Anatomia comparata - Appunti

Appunti embriologia – Anatomia comparata

Embriologia

Sviluppo

Data: 11/03

Lo sviluppo parte da una cellula per formare un organismo pluricellulare complesso. Questo processo avviene tramite processi lenti. Lo zigote (uovo fecondato) è rappresentato da una sola cellula. L'organismo in via di sviluppo si chiama embrione. Lo sviluppo deve generare quindi la diversità cellulare e garantire la continuità della vita: occorre mantenere un equilibrio tra riproduzione cellulare e morte cellulare. Un eccesso delle due funzioni rappresenta uno stato patologico.

Dalla cellula fecondata avranno origine tutte le cellule dell'organismo. Essa rappresenta quindi una cellula staminale totipotente. Quando le cellule iniziano a differenziare, si organizzano in organi e tessuti e da qui si ha la morfogenesi. Il nuovo organismo dovrà essere nuovamente pronto per la fecondazione.

Fecondazione

Dopo l'unione di uovo e spermatozoo, lo zigote inizia la segmentazione che avrà come prodotto la blastula; successivamente si avrà la gastrula e poi l'organogenesi.

Blastula

La blastula contiene una cavità colma di liquido detta blastocele. Qui l'attività cellulare è molto intensa.

Gastrula

La gastrula è caratterizzata dalla formazione dei tre foglietti embrionali.

Leggi di Van Beer

• Nell'embrione compaiono prima i caratteri generali tipici dei grandi gruppi e poi quelli specifici: nell'embrione precoce non siamo in grado di distinguere la classe dell'animale.
• I caratteri meno generali si sviluppano da quelli generali finché compaiono quelli specializzati: per esempio alcuni animali sviluppano le scaglie ed altri le piume.
• Gli embrioni di una data specie, invece di passare da stadi adulti di altri animali, si differenziano sempre più.
• L'embrione di un vertebrato non assomiglia all'embrione di un vertebrato posto più in basso nella scala evolutiva ma ne condivide le caratteristiche. Le strutture più complesse derivano sempre da strutture più semplici.

Segmentazione

Dall'uovo fecondato (zigote), parte questo intenso processo mitotico che porta la divisione dello zigote in blastomeri. Il ciclo cellulare è enormemente abbreviato. I blastomeri non hanno ancora una destinazione precisa ma contengono determinanti che ne condizioneranno il destino.

Va ricordato che, dopo l'ingresso dello spermatozoo nell'ovulo, entrano in gioco particolari processi che impediscono l'ingresso di ulteriori spermatozoi: si tratta di una membrana di fecondazione che funge da barriera.

Esistono diversi tipi di segmentazione causati da diversi tipi di uovo: essi si differenziano infatti dal differente contenuto di tuorlo o vitello. Il vitello è rappresentato dal bianco dell'uovo e serve da nutrimento. Se il vitello è sufficiente (come nell'uovo di gallina), alla schiusa si avrà già un individuo formato. Se invece non è sufficiente, alla schiusa si avrà una larva oppure, ad un certo punto dello sviluppo, entrerà in gioco il nutrimento materno. Tutte le uova possiedono un po' di vitello ma in particolare si nota nell'uovo di uccello.

Tipi di uova

• Oligolecitiche: segmentazione totale con scarsità di tuorlo.
• Mesolecitiche: quantità di tuorlo intermedia concentrata al polo vegetativo. La segmentazione è totale ma diseguale.
• Telolecitiche: grande quantità di tuorlo. Solo una piccola parte va in segmentazione (disco germinativo).
• Alecitiche: tipiche dei mammiferi, sono prive di tuorlo e vanno incontro a segmentazione totale.

Prime divisioni

Pur non aumentando il volume, aumenta il numero di cellule. Questo fa aumentare notevolmente la superficie rispetto al volume.

Segmentazione oloblastica radiale

Le uova isolecitiche (o oligolecitiche) sono tipiche dei deuterostomi. Il primo piano di segmentazione è di tipo meridiano, dal polo animale a quello vegetale. Anche il secondo solco è meridiano ma perpendicolare al primo. Il terzo solco è invece equatoriale e prevede la formazione di otto cellule. Nella quarta divisione, le cellule del polo animale si dividono in senso meridiano e danno origine a otto cellule mentre le cellule del polo vegetativo hanno una divisione diseguale che porterà alla formazione di quattro macromeri (verso la zona equatoriale) e quattro micromeri. La blastula comprende 256 cellule. Le cellule del polo animale prendono il prefisso "an" mentre quelle del polo vegetativo "veg". Queste cellule hanno già determinanti particolari che condizionano la loro destinazione finale: le cellule del polo animale daranno origine all'ectoderma; nel polo vegetativo i macromeri daranno origine all'endoderma mentre i micromeri al mesoderma (nell'ordine scheletro e celoma).

Blastula

È ancora circondata dalla membrana di fecondazione che meccanicamente verrà degradata. Il polo vegetale si inspessisce. Una differenza tra protostomi e deuterostomi è che nei primi, le prime divisioni sono spirali mentre nei deuterostomi (come l'uomo), sono radiali. Caratteristica interessante è che se nella segmentazione spirale vengono isolati i singoli blastomeri, questi daranno origine ad individui ridotti ma perfettamente sani mentre nella spirale, lo sviluppo si arresta.

Data: 13/03

Centrolecitiche

La segmentazione prevede un abbondante tuorlo disperso centralmente (drosophyla). Quindi avremo una segmentazione di tipo superficiale e le prime divisioni riguardano unicamente i nuclei e non il citoplasma (sincizio) anche se, attorno ad ogni nucleo, abbiamo un citoplasma differente. Man mano che procede la segmentazione si passerà da un sincizio ad una struttura cellulare definita.

Segmentazione rotazionale

Tipica dei mammiferi (e quindi di difficile studio). Le divisioni mitotiche non sono così veloci come in tutti gli animali (da 1 a 24 ore). La differenza tipica dei mammiferi sono gli assi di segmentazione: il primo è meridiano, il secondo perpendicolare al primo, successivamente e contemporaneamente si avranno una divisione di tipo meridiano e una di tipo equatoriale. Quando arriviamo ad otto blastomeri troviamo un processo esclusivo dei mammiferi: la compattazione. Essa porta gli otto blastomeri ad essere più vicini tra loro (le molecole di adesione come le caderine uniscono i blastomeri). Allo stadio di sedici cellule si può parlare di morula che, una volta formato il blastocele (futura cavità celomatica), il trofoblasto e la massa cellulare interna, verrà denominata blastocisti. Il blastocele è una cavità piena di liquido derivante dal citoplasma cellulare. Le caderine sono sensibili alle variazioni del livello di calcio. Durante la formazione del blastocele, le cellule si posizionano perifericamente in uno strato monocellulare, a delimitare il blastocele. Qui si avrà successivamente la formazione di una porzione detta trofoblasto che delimiterà il blastocele e di una masserella di cellule detta massa cellulare uterina (tredici), che permetterà l'adesione all'endometrio. Saranno le cellule del trofoblasto ad interagire con la mucosa uterina e a formare il corion, parte embrionale della placenta mentre le cellule della massa cellulare interna formeranno l'embrione. Solo quando si è formata la blastocisti, cioè completa di massa cellulare interna e trofoblasto, può avvenire l'inserzione sull'endometrio.

Ovario

Quando un follicolo avarico raggiunge la maturazione, preme contro la parete dell'ovaio e viene espulso con un piccolo numero di cellule. Esso viene catturato dalle fibre della tuba uterina. La fecondazione avviene nelle tube. Durante la permanenza nelle tube, lo zigote possiede una membrana pelucida che non consente l'impianto extrauterino. A livello uterino tale membrana verrà eliminata (strepsina) da un enzima prodotto dalle stesse cellule della blastocisti che potrà impiantarsi. A livello dell'endometrio vi sono molecole che riconoscono le integrine prodotte dal trofoblasto e in questo modo si ha l'impianto. La mucosa uterina è pronta a ricevere la blastocisti solo dopo l'ovulazione.

Uovo mesolecitico

Tipico degli anfibi, con sviluppo attraverso stadi larvali. Il tuorlo essendo più pesante si porta al polo vegetativo. L'uovo di anfibio possiede una semiluna grigia che si viene a formare in seguito alla fecondazione (zona pigmentata). La segmentazione sarà abbastanza simile a quella del riccio di mare: primo solco meridiano, il secondo perpendicolare al primo. Tuttavia, questi due solchi rallentano in corrispondenza del polo vegetativo per la presenza del tuorlo che li ostacola. Il secondo solco di segmentazione inizia prima che il primo sia arrivato a destinazione (si ha quindi un sincizio). Il terzo è equatoriale ma spostato al polo animale sempre per il problema del tuorlo (a differenza del riccio di mare che lo vedeva esattamente al centro). Questa rappresenta dunque una segmentazione completa ma irregolare (quattro micromeri e quattro macromeri). Al polo vegetale la segmentazione sarà più lenta. A livello del primo solco di segmentazione si ha la selezione di liquido che poi comporrà il blastocele. Le molecole di adesione sono molto importanti poiché, posizionando le cellule, determinano il loro destino.

Uova telolecitiche

Pesci, rettili e uccelli. L'embrione può solo svilupparsi in una piccola parte dell'uovo non occupata dal tuorlo, al polo animale identificabile con un disco germinativo. Il tuorlo serve da nutrimento. La fecondazione dell'uovo di gallina avviene internamente poiché essa deve avvenire quando l'ovulo (tuorlo) non è ancora avvolto né dall'albume né dal guscio. Il guscio non è una struttura compatta ma è permeabile e permette lo scambio di gas respiratori.

• Nei pesci si studia il telofish. La segmentazione avviene sempre al polo animale in una piccola porzione detta blastodisco (segmentazione meroblastica e discoidale). In seguito alla fecondazione l'uovo ha il vitello accumulato al polo vegetativo. Anche in questo caso abbiamo un sincizio finché non interviene una segmentazione a livello equatoriale. Le uova di pesci non possiedono gelatina come quelle degli anfibi ma possiedono un corion proteico. Esso presenta un piccolo forellino detto micropilo che permette l'ingresso dello spermatozoo. Lungo il corion si forma una trama che serve da guida per lo spermatozoo. A fecondazione avvenuta il corion si allontana dall'uovo per non consentire un nuovo ingresso. A livello del polo animale possiamo evidenziare due zone: una sinciziale interna (che darà origine al disco germinativo) e una sinciziale esterna. Tuttavia all'interno dei pesci si hanno differenze.
• Gli uccelli hanno le cellule uovo più grandi presenti in natura. Anche in questo caso sarà meroblastica discoidale (alla deposizione l'uovo fecondato possiede ventimila cellule). Anche qui nei primi solchi di divisione le cellule sono comunicanti (sincizio). A livello del disco germinativo si distinguono due zone: zona pellucida e zona opaca separate dalla zona marginale. L'area pellucida ci appare trasparente poiché sotto ha una cavità mentre l'area opaca è quella appoggiata sul tuorlo. L'epiblasto, rimane sollevato dal tuorlo sottostante ed è composto da un singolo strato di cellule. Nello strato interposto, si avrà una migrazione di cellule per la determinazione del blastocele. La migrazione avviene anche da una zona posteriore detta falce di Kaller.
• A livello di mammifero esistono delle eccezioni: per esempio possiamo trovare molto vitello che successivamente verrà eliminato e la segmentazione sarà tipica dei mammiferi. In altri casi avremo una segmentazione meroblastica discoidale.

Legge di Balfour

La velocità di segmentazione è inversamente proporzionale alla quantità di vitello.

Legge di Hertwig

Il piano di segmentazione è perpendicolare all'asse del fuso di divisione mitotica. Con la gastrulazione si ha la suddivisione in foglietti: esistono animali diblastici o triblastici a seconda del numero di foglietti. Nei triblastici può essere presente o meno la cavità celomatica. La cavità celomatica è rivestita dal peritoneo che può formarsi per schizocelia (protostomi) o enterocelia (deuterostomi).

Data: 27/03

Gastrulazione

Gastrulazione è la formazione dei foglietti embrionali. Essa deriva dalla formazione dell'abbozzo dell'apparato digerente. Tuttavia, la riorganizzazione dei blastomeri in foglietti (tramite cinque passaggi) è il processo principale. In questo stadio il destino delle cellule è segnato: per mappe presuntive si intende questo. I tre foglietti sono l'ectoderma, il mesoderma e l'endoderma. L'ectoderma darà origine soprattutto alla pelle, il mesoderma darà origine ai muscoli e l'endoderma all'apparato digerente. Le cellule per distribuirsi si muovono secondo movimenti precisi: epibolia, movimento di cellule che coprono gli strati inferiori; invaginazione, ripiegamento di una regione; involuzione, infossamento di cellule esterne; ingressione, singole cellule che migrano all'interno della blastula e delaminazione, formazione di due lamine. Nell'ingressione le cellule hanno tipica forma a fiasco e rappresenta il movimento più studiato. Le cellule che si staccano perdono l'affinità con le caderine e la prendono con le fibronectine dell'ambiente extracellulare.

Isolecitico

Il caso dell'anfiosso. Qui si ha un classico caso di invaginazione: dal polo vegetativo parte l'onda di invaginazione. La cavità blastocelica si annulla e si viene a formare una nuova cavità che rappresenterà l'intestino primitivo detta archenteron. L'apertura determinata dall'invaginazione determinerà il blastoporo che in questo caso sarà l'ano (nei protostomi rappresenta invece il cavo orale). Dalla parte opposta, quindi, si avrà l'intestino faringeo. Il riccio di mare ha una situazione simile: alcune cellule si staccano per ingressione e daranno origine allo scheletro acquisendo caratteristiche mesenchimali.

Mesolecitico

Tipico degli anfibi. È possibile seguire il movimento delle cellule tramite particolari coloranti. La gastrulazione inizia in corrispondenza della semiluna grigia (zona equatoriale). A questo livello le cellule iniziano ad invaginarsi a causa delle cellule a fiasco interne che tirano la membrana. Se si eliminano le cellule a fiasco la gastrulazione non avviene. Il blastocele viene spostato e annullato per lasciare posto all'archenteron. Il blastoporo tende ad allargarsi per aumentare l'ingresso di cellule, non solo dalla porzione dorsale ma anche da quella ventrale. In seguito verrà tappato dal tappo vitellino. Le cellule esterne, per un movimento di epibolia, si portano al di sotto del foglietto esterno: le cellule a livello del blastoporo continuano a cambiare poiché sono in continuo movimento. In particolare le prime cellule a migrare formano la parte anteriore dell'intestino (endoderma cefalico). Analogamente le cellule del mesoderma, formeranno inizialmente il cranio. Le cellule successive, costituiranno il tessuto cordale (origine mesodermica) che rappresenterà la corda. Al termine del processo di ingressione, il blastocele viene spinto dalla parte opposta al blastoporo. Quest'ultimo cambia fino a formare una struttura ad anello che formerà il tappo vitellino. A questo punto tutti gli organi endodermici sono nella loro posizione. Possiamo quindi dire che l'epidermide si forma dalle cellule del polo animale poiché l'ingressione inizia dal polo vegetativo che infatti, darà origine all'endoderma. Il mesoderma deriva dalla popolazione interna alla blastula con l'avanzare dell'ingressione.

Telolecitico

L'embrione si sviluppa unicamente a livello del disco germinativo. Tale uovo è composto unicamente da epiblasto ed ipoblasto (che si forma per delaminazione). La gastrulazione, quindi, rappresenta una piccola parte: essa inizia con l'inspessimento della futura zona posteriore che avanza nella zona anteriore. Questo movimento genera un asse detto stria primitiva, che sarà un orientamento all'embrione. Le cellule che determinano l'inspessimento derivano dall'epiblasto. Nella porzione anteriore della stria primitiva si osserva una struttura ad imbuto detta nodo di Hansen che caratterizza l'ingresso delle cellule al di sotto dell'epiblasto (ingressione). Anteriormente al nodo di Hansen si formerà un processo cefalico che darà origine all'encefalo. L'epiblasto non dà nessuna struttura embrionale ma formerà il sacco vitellino. Ancora anteriormente al nodo cefalico si posizioneranno cellule che formeranno cellule germinali. La stria primitiva appare più spessa.

Uovo mammifero

A causa dello scarso vitello, l'embrione deve fare affidamento al corpo materno (placenta) tramite un annidamento. La struttura che si avvicina alla parete uterina è l'amnios. Al di sotto abbiamo l'epiblasto che darà origine all'embrione e l'ipoblasto. Le cellule che circondano l'embrione sono dette trofoblasto. Al settimo giorno compare la cavità amniotica per delaminazione di uno strato di blastomeri. Andando avanti le cellule del trofoblasto attraversano lo strato interno e formano il cifotrofoblasto. Le cellule prodotte da questa struttura formano il sinciziotrofoblasto. Il sacco vitellino è delimitato da un mesenchima (magma reticolare) e dall'entoblasto: cellule di origine mesodermica che formano la membrana di Houser. Al decimo giorno si ha l'annidamento completo nell'endometrio. In rettili, uccelli e mammiferi la gastrulazione è identica.

Data: 08/04

Neurulazione

Formazione del tubo neurale.