Anatomia comparata

CROMATOFORI

 Cosa colora il tegumento dei vertebrati? Tutta una serie di cellule chiamate

cromatofori.

I cromatofori non sono di origine epidermica, ma migrano dalle creste neurali

e portano al loro interno dei pigmenti di diverso tipo. Quelli che portano il

colore giallo-arancio si chiamano xantofori; quelli che portano il colore rosso

sono gli eritrofori (carotenoidi). Poi abbiamo gli iridofori, che al loro interno

non hanno nessun colore, ma dei cristalli di guanina che riflettono lo spettro

luminoso ed emettono un colore nella lunghezza d’onda dell’azzurro-blu.

I melanofori, inseriti anche nel derma, sono cellule che garantiscono la

presenza di colori più chiari o più scuri. Ci proteggono dai raggi ultravioletti e

contengono pigmenti di colore scuro detti melanosomi (nero o marrone), la cui

abbondanza determina il colore della pelle. Hanno la forma di un neurone:

posseggono tanti prolungamenti che si inseriscono fra le altre cellule della

pelle. Normalmente, questi pigmenti sono contenuti all’interno del citoplasma

che circonda il nucleo; in questo modo sono raggruppati e permettono

l’espressione di colori chiari. In situazioni di stress o di adattamento

ambientale, essi si disperdono sui prolungamenti della cellula e vanno ad

oscurare i colori già presenti nel tegumento, inducendo una livrea più scura.

Sono regolati da ormoni come la noradrenalina e l’MSH, ormone stimolante

della melanina.

Le variazioni dei colori nei camaleonti non dipendono da pigmenti colorati o

dalla loro dispersione, ma dalla posizione che assumono gli iridofori all’interno

del citoplasma: allontanandosi e avvicinandosi, seguendo stimoli forse di

natura ormonale, sono in grado di far variare la lunghezza d’onda assorbita dai

pigmenti. IL SISTEMA SCHELETRICO

Nei vertebrati l’ossificazione non è avvenuta sin da subito. Il tessuto osseo

costituisce una delle novità che hanno accompagnato l’evoluzione dei

vertebrati e il processo della sua formazione è stato graduale: inizialmente

abbiamo avuto una mineralizzazione solo esterna, che poco per volta si è

estesa anche ai tessuti interni. La prima fase è stata la corazza dermica,

posseduta da ostracodermi e placodermi, che come fonte di sostegno non

avevano una colonna vertebrale ma la notocorda. La seconda fase è stata la

mineralizzazione delle ossa del cranio e del cinto pettorale. Infine, quando

l’evoluzione dei vertebrati aveva ormai raggiunto grandi risultati, si è avuta

l’ossificazione proprio della notocorda. Questo processo ha permesso la

formazione delle vertebre, poi quella delle costole, degli arti e dei cinti

(pettorale e pelvico). Negli embrioni dei vertebrati, la colonna

vertebrale nasce da una modificazione della

notocorda, carattere plesiomorfico di tutti i

cordati.

La notocorda si allunga lungo tutto l’embrione

e, al di sopra della stessa, si forma il tubo

neurale (sinapomorfia dei cordati). È un tessuto

turgido e rigido, di tipo cartilagineo, formato da

cellule grandi e globose piene d’acqua, capace

di sostenere il corpo e mantenerne la forma. Le

cellule che circondano e compongono la

notocorda sono avvolte da un tessuto esterno,

tonaca

una fatta di tessuto connettivo. È stata la notocorda a sostenere il corpo

dei vertebrati quando sono comparsi per la prima volta, prima di diventare

colonna vertebrale.

Quando nell’embrione comincia la formazione delle vertebre, delle cellule

migrano dal mesoderma del somite (regione dello sclerotomo) e vanno ad

avvolgere la notocorda, formando il corpo della vertebra. Queste cellule

circondano anche il tubo neurale e formano l’arco neurale che protegge il

tubo spinale. In alcuni casi queste vertebre restano cartilaginee, ma nella

maggior parte si ossificano e formano una colonna vertebrale continua

resistente che sostiene il corpo e proteggere il midollo spinale.

Il risultato di questo movimento embrionale genera strutture chiamate

vertebre, cilindretti ossei metamerici circondati da un arco osseo. La funzione

della vertebra è sostenere e proteggere, per cui avremo un corpo della

vertebra, l’elemento solido che darà sostegno, ed un l’arco neurale al di sopra

di esso. Fra il corpo e l’arco ci sarà un foro neurale, che proteggerà il midollo

osseo che lo attraverserà. Più fori neurali messi in fila andranno a creare il

canale neurale.

Lateralmente tutte le vertebre hanno delle specie ali, prolungamenti laterali

chiamati processi trasversi su cui si agganciano i muscoli.

Poi abbiamo le zigapofisi, faccette articolari fra le vertebre che permettono un

loro movimento elastico e comparvero quando i vertebrati cominciarono a

camminare in modo fluido.

Le vertebre, posizionandosi una al di sopra dell’altra, formano dei fori

intervertebrali in cui passano i nervi spinali. Spesso esse sono separate da

cuscinetti o dischi intervertebrali, che servono a distanziare adeguatamente

i corpi delle vertebre, in modo che i fasci nervosi possano uscire senza venire

schiacciati.

Cosa succede quando uno di questi dischi non funziona? Si ha uno

sfiancamento del disco, le vertebre si avvicinano, il nervo che fuoriesce viene

compresso e partono dolori fortissimi (vecchiaia, eccesso di sporti e traumi).

Dicevamo, i primi vertebrati non avevano una vera colonna vertebrale, ma una

semplice notocorda che sosteneva il loro corpo. Gli archi neurali sono stati i

primi a comparire perché l’evoluzione ha ritenuto necessario proteggere, come

prima cosa, il midollo osseo. Gli archi vertebrali si formarono poggiando sulla

notocorda non ancora ossificata.

Nei pesci la notocorda fa ancora parte delle vertebre. Se osserviamo, la parte

esterna si è ossificata, ma all’interno troviamo ancora della notocorda, per cui

non si ha un’ossificazione completa.

In base alla quantità e alla presenza della notocorda, le vertebre assumono

forme diverse:

forma di clessidra o vertebra anficele, tipica dei pesci: il corpo ha due

 facce concave con all’interno ancora la notocorda e al di sopra il processo

spinoso.

vertebra acele, la vertebra dei mammiferi, dove la notocorda è

 completamente ossificata e le due facce che compongono il corpo sono

parallele. La notocorda si può trovare nei dischetti intervertebrali e forma una

struttura chiamata nucleo polposo.

Man mano che si sale nella scala evolutiva, l’ossificazione delle vertebre è

sempre più completa. PESCI

Le missine per la sistematica cladistica sono gli unici organismi che non hanno

vertebre, il cui corpo è solamente sostenuto dalla notocorda. Per questa

ragione vengono considerate come il sister-group di tutti i vertebrati; invece

nelle lamprede ci sono tracce di notocorda: dischetti cartilaginei vicino al

midollo spinale. Quindi, ancora una volta, le specie più antiche non hanno la

notocorda ossificata, ma solo dei dischetti che circondano il midollo per

proteggerlo.

Recentemente si è scoperto qualcos’altro. In base ai fatti esposti si tenderebbe

a pensare che le vertebre siano comparse con le lamprede, invece, la biologia

dello sviluppo ci dice che le vertebre compaiono anche nell’embrione delle

missine, nella regione vertebrale.

Si tratta di un adattamento secondario: esse non ne necessitano per cui

durante lo sviluppo le eliminano, quindi non sarebbero più il sister-group dei

vertebrati, ma sarebbero anch’esse dei vertebrati.

Le vertebre cominciano a diventare importanti e robuste quando i pesci

acquisiscono le mascelle.

I placodermi sono stati i primi pesci a sviluppare le mascelle. Il loro corpo si

irrobustisce, le loro pinne diventano pari e parallele all’acqua e loro diventano

degli ottimi predatori.

Nei condroitti abbiamo la formazione della prima colonna vertebrale vera e

propria: è fatta da cartilagine, quindi ha la necessità di essere irrobustita. Allora

la strategia evolutiva ha messo a punto diverse modifiche della colonna che le

permettono di sostenere il peso del nuoto di questi grandi animali. Il centro

delle vertebre è calcificato, quindi abbiamo un processo di calcificazione del

corpo vertebrale dei condroitti: il vantaggio è che se il centro si indurisce può

reggere meglio le spinte del nuoto di questi pesci. Tuttavia, questo rende le

vertebre estremamente fragili, così la natura ha inserito, fra una vertebra e

l’altra, delle piastre intercalari che irrobustiscono la colonna e le

conferiscono maggiore stabilità.

Nei pesci, nella regione della coda, le vertebre non hanno solo un arco neurale,

ma anche un arco caudale denominato arco emale. La sua funzione è ancora

quella di protezione, ma questa volta dei vasi sanguigni che scorrono all’interno

della coda del pesce (arteria e vena caudale), perché se quest’ultimi venissero

danneggiati l’animale non potrebbe più nuotare e morirebbe.

Nei pesci ossei le vertebre sono più sottili e leggere, ma la struttura è la stessa.

La differenza è che sono più sottili, completamente ossificate e al di sopra

dell’arto neurale abbiamo un prolungamento osseo detto spina neurale, posto

sulle vertebre della regione toracica. Sulle quelle della regione caudale

abbiamo lo stesso prolungamento, chiamato in questo caso spina emale.

Lo scopo di questi prolungamenti è duplice: l’inserimento dei muscoli utili al

nuoto e l’inserimento degli elementi ossei periferici che sorreggono le pinne,

sia le impari dorsali che le pari.

Non tutti i pesci ossei hanno una colonna vertebrale ossificata: alcuni di essi,

anche belli grossi, mantengono ancora la notocorda. Essi sono ovviamente i più

antichi, come gli Storioni o tutti quei pesci che ancora somigliano a quelli

comparsi nel Devoniano. Gli Storioni, ad esempio, possiamo capire che sono

molto antichi dal tipo di scaglie che presentano sul corpo (scaglie ganoidi) o il

fatto che non hanno una vertebra completa. Questo tipo di vertebre dei

condrostei si chiama vertebra acentrica.

Un’altra particolarità dei pesci antichi è la presenza, nella regione della coda, di

vertebre che non portano gli archi né neurali né emali. È come se si avesse uno

sdoppiamento del corpo vertebrale e questo si chiama diplospondilia: questi

pesci sono pesanti, con un corpo grosso ed una testa pensante, quindi il

raddoppiamento del corpo vertebrale senza archi rende più snodabile la

regione della coda.

La colonna vertebrale nei pesci è importante per il nuoto, fa da base per quella

che è la pinna caudale. L’evoluzione ha determinato la comparsa di diversi tipi

di pinne caudali:

pinna caudale eterocerca: la colonna vertebrale vi ci entra per tutta la sua

 lunghezza, ma solamente nel lobo superiore. Non abbiamo si