Anatomia comparata per Scienze Biologiche

1 ANATOMIA COMPARATA

- APPARATO = stessa origine embrionale

- SISTEMA = diversa origine embrionale

Cellula zigote = unica cellula totipotente

La cellula uovo porta info genetica e regola la formazione e differenziamento dei tessuti

EMBRIOLOGIA DELLO SVILUPPO = studio dei processi (regolazioni geniche) che regolano lo sviluppo di n

organismo. È descrittiva come l’embriologia, ma associata alla differenziazione genica

Passaggio da uno stadio di unicellularità a uno di pluricellularità

Nella pluricellularità la modalità di riproduzione è sessuata con la produzione di cellule (spermatozoi e

cellule uovo aploidi) a partire da cellule immature (spermatogonio e oogonio diploidi)

GAMETOGENESI

Avviene nelle gonadi (testicoli e ovaie), in cui avviene meiosi.

Punto di partenza = PGC (cellule germinali primordiali), cellule che si sviluppano durante lo sviluppo

embrionale (fase dipotente = organo riproduttore non sviluppato e non ancora formato

definitivamente, né testicoli né ovario)

- Mitosi = PGC quando colonizzano le gonadi preformate necessitano di aumentare di numero, la

meiosi serve a questo

- Meiosi = dimezzamento del patrimonio genetico

- Differenziamento

Spermatidio diventa spermatozoo (acquista flagello per mobilità, perde tutti gli organelli tranne

qualche cisterna del Golgi e i mitocondri, che produrranno energia per far muovere il flagello). Si

definisce un nucleo dotato di mobilità. Infertilità legata a spermatozoi immobili o con due flegelli o

con nucleo anomalo.

Cellula uovo sviluppa un citoplasma complesso

Tappe che regolano lo sviluppo

1. Gametogenesi

2. Fecondazione = unione dei due pronuclei (un’unica cellula uovo può essere fecondata da un

solo spermatozoo). I pronuclei devono riconoscersi e interagire tra di loro

3. Segmentazione = mitosi particolari che portano alla pluricellularità. Le cellule non sono uguali

tra loro, ogni gruppo porta un’informazione.

4. Gastrulazione= i gruppi di cellule si spostano in posizioni definite

5. Organogenesi = le cellule comunicano tra di loro continuamente per formare nuove strutture

(ancora immature)

6. Differenziamento = condizioni terminali

Ciclo vitale = la maturità sessuale viene raggiunta nel momento in cui l’organismo è in grado di

riprodursi

2 ANATOMIA COMPARATA

SPERMATOGENESI

1. Spermatogoni diploidi a livello dei testicoli (2 coppie di cromosomi omologhi)

Mitosi

2. Numero elevato di spermatogoni

Duplicazione DNA (cromatidi fratelli)

3. Spermatociti primari 4n

Meiosi I (duplicazione DNA e crossing over)

4. Spermatociti secondari 2n

Meiosi II (no duplicazione ma separazione di cromatidi

fratelli)

5. Spermatidi n = cellule tondeggianti con nucleo voluminoso

e tutti gli organelli citoplasmatici

Differenziamento

6. Spermatozoo n

Riduzione citoplasma

Scomparsa organelli tranne tratto del golgi = vescicola

acrosomiale

Comparsa flagello

Senza mobilità e capacità di interazione con la cellula uovo sono sterili

Cellule somatiche associate:

- Cellule del sertoli = circondano le cellule dell’epitelio seminifero e nutrono gli spermatidi e

fagocitano il materiale in eccesso

- Cellule del Lehding = produzione testosterone (95%) innescando la spermetogenesi

Passaggio da spermatidio a spermatozoi

- Cisterne del golgi (per formare la vescicola acrosomica accanto a nucleo)

- Centrosoma con coppia di centrioli per formare il flagello

Alcune cisterne del Golgi si fondono formando un granulo acrosomico sempre più grande che

prende contatto con il nucleo. Il resto delle cisterne viene allontanato.

3 ANATOMIA COMPARATA

Il nucleo da tondeggiante si compatta sempre di più. Gli istoni, essendo troppo voluminosi,

vengono sostituiti da protammine (più piccole e più leggere).

Struttura:

- Membrana plasmatica

- Vescicola acrosomiale di derivazione golgiana contiene enzimi litici usati per la fecondazione

Membrana acrosomiale interna = verso il nucleo

Esterna = verso il citoplasma

- Nucleo

- Centriolo

OOGENESI

1. Oogoni 2n

Mitosi

2. Numero maggiore di oogoni

Crescita di un oogonio (duplicazione DNA e accumulo di molecole nel

citoplasma come vitellogenina e lipidi, molecole nutritizie.)

Il citoplasma si arricchisce di determinanti morfogenetici, che

determineranno la funzione e la posizione di ogni cellula)

3. Oocita primario (bloccato in profase I fino a pubertà)

Meiosi I

4. Oocita secondario + corpuscolo polare

Meiosi II (bloccato in metafase II fino a eventuale fecondazione)

5. Uovo maturo + corpuscolo polare n

Per ogni oogonio che intraprende la meiosi si hanno 3 globuli polari e una cellula uovo

Il globulo polare si forma perché il fuso mitotico fa sì che la piastra metafasica anziché trovarsi al centro

della cellula è decentrata, così che lo sia anche l’anello contrattile

Cellula uovo

- Massa citoplasmatica considerevole rispetto a tutte le altre cellule e dimensionalmente diversa a

seconda dell’organismo (tuorlo di uccello: tipica cellula uovo, grandezza misurabile in cm, negli

anfibi in mm)

- Nucleo voluminoso

4 ANATOMIA COMPARATA

Al momento della fecondazione la cellula uovo può trovarsi a diverse situazioni meiotiche

1. OOCITA PRIMARIO

Solo la fecondazione permetterà il completamento delle meiosi I e II

Es: cani e volpi partono da oociti primari

2. OOCITA PRIMARIO

Bloccato in metafase I (torpore metabolico)

Es: insetti

3. OOCITA SECONDARIO

Bloccato in metafase II (anche il corpuscolo)

Se c’è fecondazione la meiosi si completa e viene espulso un altro corpuscolo polare

4. CELLULA APLOIDE

Es: ricci

Oocita circondato da cellule follicolari con funzione comunicativa tra oocita e connettivo

circostante, nutrono l’oocita. La vitellogenina viene prodotta nel fegato della madre che arriva

tramite la circolazione. La membrana plasmatica dell’oocita è ricca di microvilli che prendono

contatto con altre estroflessioni di cellule follicolari (macrovilli = sono più grossi). Questo contatto

permette lo scambio di sostanze nutritizie grazie a giunzioni comunicanti\gap.

La cellula uovo di qualsiasi vertebrato è circondata da follicolo ovarico, che sostiene lo sviluppo

dell’oocita e regola lo sviluppo ormonale. Può essere monostratificato o pluristratificato.

Per la cellula uovo non avviene solo la meiosi, ma vi sono altri specifici processi per determinare:

ACCRESCIMENTO VOLUMETRICO

Auxocitosi (=internalizzazione di materiale nutritizio). In funzione della quantità di materiale

accumulato le cellule vengono classificate in:

- Oligolecitiche = 100 micron

- Mesolecitiche = materiale nutritizio più numeroso. Sono eterolecitiche (il materiale si trova nella

parte inferiore della cellula =polo vegetativo). Polo animale = dove il materiale nutritizio è

pressochè assente.

Es: anfibi (mm)

- Macrolecitiche = grande presenza di materiale nutritizio. Sono anche dette telolecitiche o

centrolecitiche.

Es: uccelli, rettili

Il processo di segmentazione sarà lento

5 ANATOMIA COMPARATA

- Alecitiche (tutta la nutrizione è a carico del corpo della madre attraverso la placenta)

Lecitico = materiale nutritizio (deutoplasma)

FORMAZIONE DI INVOLUCRI

Le cellule uovo devono costruirsi degli involucri ovulari più o meno numerosi per regolare il processo di

fecondazione (evitano il processo di polispermia e permettono il riconoscimento degli spermatozoi)

Oltre all’involucro primario si possono arricchire di involucri secondari, che aiuteranno l’embrione, se

necessario, a svilupparsi in ambiente subaereo.

CITOPLASMA

Il citoplasma contiene

- proteine per fornire energia e amminoacidi all’embrione (vitellogenina che forma il vitello, prodotta

dal fegato della madre e portata alla cellula tramite la circolazione)

- Ribosomi e tRNA = dopo la fecondazione una grande quantità di materiale che serve per fare sintesi

proteica viene accumulato durante il torpore metabolico e bloccato per molto tempo.

- Fattori morfogenetici: molecole informazionali che dirigono il differenziamento delle varie

popolazioni di cellule. Inizialmemte situate in punti specifici, durante la fecondazione vengono

ridistribuite in punti cruciali dove iniziano il loro processo di fecondazione

Ci sono anche sostanze protettive, per esempio da raggi UV (per organismo che si sviluppano in un

ambiente esterno)

6 ANATOMIA COMPARATA

UOVO DI GALLINA

= associazione di strutture protettive (cellula uovo + membrane)

Area germinativa = unica regione del nucleo che poggia su grande quantità di materiale nutritizio, il tutto

circondato da una membrana plasmaticaD

È un uovo oligolecitico\isolecitico (come i ricci di mare)

Oligo = poche molecole nutritizie

Iso = materiale distribuito equamente e uniformemente

- Guscio calcareo

- Membrana testacea (bilaminare) = sottili. Una adesa al nucleo e l’altra che nella condizione di uovo

integro circonda l’albume

- Albume che circonda il tuorlo, il quale è mantenuto perfettamente centrale al guscio grazie a due

regioni dell’albume più dense, chiamate caladze. L’albume è ricchissimo di acqua, soprattutto nella

zona adesa alla cellula uovo

- Tuorlo = macula\disco germinativo che galleggia sul vitello

INVOLUCRI OVULARI

= strutture che circondano la cellula per nutrirla e sostenerla, per prevenire la disidratazione e per regolare

l’interazione con gameti maschili.

• Involucro\membrana primaria\vitellina

È protettivo, ed è posseduto da tutte le cellule

Serve per evitare la polispermia

Deve garantire il legame tra spermatozoo e cellula uovo (specie-specifico)

Vescicola acrosomiale deve rompersi = reazione acrosomiale permette l’interazione con la

membrana primaria (altrimenti non è in grado di legarsi)

Regola l’entrata dello spermatozoo, che possiede delle proteine riconoscenti la membrana (esposte

dopo la reazione prosomiale). Una volta riconosciutesi le membrane si fondono e il pronucleo

maschile entra nel nucleo della cellula uovo. A quel punto nessun altro spermatozoo può entrare.

Riccio di mare (SEM) = superficie della cellula uovo

Membrana plasmatica + membrana vitellina/primaria

- Involucro vitellino = anfibi

- Membrana vitellina = ricci (invertebrati)

- Zona pellucida (mammiferi) = costituita da proteine ZP (nell’uomo ZP1, ZP2, ZP3)

Sono involucri glicoproteici prodotti probabilmente da cellule follicolari

Impedisce ai corpuscoli polari di allontanarsi dall’oocita

7 ANATOMIA COMPARATA

• Involucri secondari

Membrane testacee + albume + guscio

Nel momento in cui la cellula viene ovulata (espulsa dall’ovaio), deve attraversare attraverso

ovidutti, che:

- secernono una sostanza gelatinosa, l’involucro secondario che viene acquisito rotolando (per ricci

di mare e anfibi). La sostanza gelatinosa è inizialmente molto sottile, ma una volta in acqua

richiamano acqua, formando poi aggregati che richiamano spermatozoi

- secernono strati di albume (membrane testacee e poi gusci calcarei). La membrana ha duplice

funzione: riserva di amminoacidi e acqua.

Cumulo ooforo = popolazione di cellule follicolari che la cellula uovo porta appresso dopo

l’ovulazone (servono a far si che l’oocita venga catturato dalle tube uterine dove avviene la

fecondazione

Caratteristiche che rendono la cellula capace di interagire con lo spermatozoo e di regolare lo sviluppo di

un nuovo organismo

1. membrana plasmatica (oolemma) capace di fondersi con quella dello spermatozoo e di

regolare il flusso di ioni durante la fecondazione

2. cortex sotto a membrana plasmatica (echinodermi, molluschi, anfibi anuri) = regione

citoplasmatica che contiene i granuli corticali intercalati da actina g (polimerizzazione ad actina

f dopo la fecondazione). Nei granuli corticali ci sono:

o enzimi e nucelopolisaccaridi = impediscono polispermia

o glicoproteine ialine e di adesione = sostengono i blastomeri (= cellule che si formano

durante la segmentazione e che non sono ancora in grado di formare giunzioni di adesione

tra loro. Funzionano solo se c’è l’involucro vitellino

cellula polarizzata = anfibi (polo animale pigmentato e polo vegetativo non pigmentato)

- POLO ANIMALE = origina strutture che mettono in comunicazione l’organismo

con l’ambiente esterno

contiene il nucleo

- POLO VEGETATIVO = origina tutte le strutture della vita vegetativa

- ASSE POLARE = idealmente congiunge i due poli

Anche mRNA e determinanti morfogenetici possono essere distribuiti in modo non omogeneo

8 ANATOMIA COMPARATA

FECONDAZIONE

Oocita in metafase II

- nucleo

- mitocondri

- granulo corticale

- membrana plasmatica

- membrana primaria

- strato gelatinoso (sottile nell’ovidutto, aumenta di volume). Permette alla cellula uovo di aggregarsi

a substrati nell’ambiente

Il corion della cellula uovo possiede dei minuscoli fori (micropili), penetrando attraverso i quali gli

spermatozoi sono in grado di superare le spesse membrane della cellula uovo ed entrare in stretto contatto

con essa

lo spermatozoo deve superare le due membrane e fondere la propria membrana con l’oolemma, in

modo da immettere il suo nucleo nel citoplasma della cellula uovo.

1. chemiotassi = attrazione specie-specifica dello spermatozoo

molecole chimiche rilasciate dalla cellula ovulata che richiamano spermatozoi (sia per fec. Interna

che esterna) = gamoni

2. reazione acrosomiale = attivazione specie-specifica dello spermatozoo

3. riconoscimento specie-specifico tra spermatozoo e uovo = contatto dei gameti

- nel riccio di mare = legame tra bindina e recettori

- negli anfibi = legametra molecole bindino-simili e recettori localizzati su involucro vitellino

9 ANATOMIA COMPARATA

la fecondazione determina il completamento della II divisione meiotica

REAZIONE ACROSOMIALE

- membrana plasmatica

- membrana acrosomiale interna

- membrana acrosomiale esterna

- nucleo

1. riconoscimento tra bindina (glicoproteina dello spermatozoo) con i Recettori x Bindina della

membrana vitellina

1. molecole che interagiscono con recettori dello strato gelatinoso → la membrana acrosomiale

esterna si apre e vengono rilasciati enzimi litici contenuti dalla vescicola acrosomiale, che lisando gli

involucri esterni della cellula uovo creano dei canali che indirizzano lo spermatozoo e lo mettono in

contatto con la membrana

2. fusione delle due membrane, dunque dei due citoplasmi. La fusione avviene presso

un’estroflessione conica che si crea a livello della membrana cellulare, detta cono di attrazione.

3. fusione nucleare = ripristina il contenuto diploide, determina il sesso dell’individuo e infine

permette l’apporto e la fusione di materiale genetico, garantendo la variabilità. Il nucleo dello

spermatozoo si gonfia e perde la membrana, mentre dal centriolo si formano i filamenti dell’aster;

il pronucleo femminile migra vicino a quello maschile e organizza un proprio aster, a quel punto

prende avvio la prima divisione mitotica della cellula uovo

4. Al termine scompare la vescicola e la membrana acrosomiale esterna. Le proteine bindino-

simili\bindine rimangono esposte

Apertura di canali per il calcio provoca instabilità nella membrana dello spermatozoo

SPERMATOZOO DI RICCIO DI MARE

Tra nucleo e vescicola acrosomiale c’è un piccolo spazio in

cui si accumula actina monomerica

L’actina crea filamenti compattati, che obbligano la

membrana acrosomiale interna ad estroflettersi e

aumenta la probabilità di un contatto favorevole =

processo acrosomico (tipico dei ricci di mare!)

Meccanismi per bloccare fecondazione:

- modificare i recettori per le bindine

Blocco rapido alla polispermia

- variazione del potenziale di membrana dell’uovo

entro 2-3 secondi dal legame del primo

spermatozoo. Il potenziale passa da -70mV a

+20mV per l’ingresso di ioni Na = gli spermatozoi non sono in grado di legarsi con membrane che

hanno potenziale positivo (rimane così per un minuto)

- blocco lento = altri spermatozoi non potranno più interagire

reazione corticale = all’entrata dello spermatozoo i granuli corticali liberano il loro contenuto nello spazio

tra membrana citoplasmatica e vitellina. Questa si allontana dalla membrana dell’uovo iidividuando uno

spazio perivitellino. In molti organismi (es. mammiferi) questa reazione non provoca la formazione di un

10 ANATOMIA COMPARATA

amembrana di fecondazione né di uno spazio perivitellino ma provoca modificazioni nelle caratteristiche

della membrana pellucida, a cui non potrano più legarsi altri spermatozoi

gli spermatozoi legati alla membrana vitellina vengono rimossi mediante reazione dei granui corticali

i granuli corticali si fondono con l’oolemma e liberano il loro contenuto nello spazio compreso tra

l’oolemma e la membrana primaria. A queso punto la membrana diventa membrana di fecondazione,

incapace di interagire

enzimi nei granuli corticali:

- Serin proteasi (litici) = scollamento tra oolemma e membrana vitellina e distacco recettori della

bindina

- Mucopolisaccaridi che iniziano a richiamare acqua, così che la separazione delle membrane

modifichi lo strato vitellino in membrana di fecondazione

- Enzima perossidasi = garantiscono una struttura ben organizzata formando legami crociati tra

residui di tirosina di proteine adiacenti

- Proteina ialina = forma un rivestimento intorno allo zigote e fornisce un sostegno ai blastomeri

durante la segmentazione. Devono aderire tra loro, dunque le proteine fanno aderire tra loro quese

cellule, si svilupperanno poi le giunzioni

La fecondazione è:

1. Fusione di due pronuclei con completamento della meiosi

2. Ridistribuzione di molecole citoplasmatiche nella cellula uovo. L’ingresso dello spermatozoo

provoca uno scompiglio, che necessita di ridistribuzione, che implica una diversa segregazione.

Anfibio di xenopus laevis

Dopo la fecondazione il polo animale subisce una rotazione

Semiluna grigia = porzione tr