Anatomia comparata

L'armatura dermica di piastre cosmoidi

era caratteristica di pesci di modeste dimensioni, non avevano un endoscheletro ossificato e per la respirazione furono necessarie delle cartilagini branchiali.

L'osso cellulare è presente nell' esoscheletro macromerico degli osteostraci e dei placodermi, la presenza di questo significa che lo scheletro può essere rimodellato durante la crescita.

I condroitti hanno un esoscheletro micromerico nel quale i dentelli cutanei delle scaglie cosmoidi si sono trasformati in scaglie placoidi.

Negli osteitti l' esoscheletro macromerico della testa e della regia del cinto pettorale si forma a contatto con il cranio, originando così una componente dermica del cranio (dermatocranio) e del cinto pettorale.

I dipnoi ancestrali e i primi ripidisti avevano scaglie cosmoidi adenticolate.

Gli attinopterigi primitivi viventi hanno scaglie ganoidi, queste si sono poi modificate in scaglie elasmoidi nei telostei, costituite da elasmoidina.

tessuto fortemente mineralizzato derivato da condensazione odontogenica. - Denti: ipotesi che spiegano la loro evoluzione:

1. Teoria del "fuori-dentro": i denteloi cutanei vengono catturati nello stomodeo e, nel contesto delle mascelle in sviluppo, si modificano. I denti sono quindi dentelli cutanei modificati e sono di origine ectodermica.
2. Teoria del "dentro-fuori": i dentelli cutanei e i denti si formano indipendentemente, i primi dall'ectoderma, i secondi dall'endoderma della faringe.
1. Teoria del "dentro-fuori": dentelki e denti si sviluppano separatamente dall'associazione tra epitelio, ectodermico o endodermico, e l'ectomesenchima derivato dalle cellule della cresta neurale. Denti e dentelli delle scaglie mineralizzate si sviluppano come risultato di fenomeni induttivi epitelio-mesenchimali, ossia le cellule mesenchimali acquisiscono una competenza odontogenica:
1. Le cellule della papilla odontogenica derivano dalla cresta neurale e sono

in relazione con l'epitelio endodermico (denti) o ectodermico (dentelli);

Sotto l'influenza induttiva della papilla, le cellule epiteliali, si differenziano in adamantoblasti che formano l'organo dello smalto;

Sotto l'influenza induttiva dell'organo dello smalto le cellule della papilla si differenziano in odontoblasti che depongono dentina che a sua volta induce la produzione di smalto.

- Raggi delle pinne: Negli osteitti alcune scaglie, associate alle pinne, si sono modificate in supporto di pinne stesse (Lepidotrichi e Raggi spinosi).

- Ossa dermiche: Le scaglie adenticolate dei sarcopterigi hanno dato origine agli osteodermi (tetrapodi primitivi, alcuni anfibi, rettili e armadillo) e ai gastralia (rettili).

Negli osteitti primitivi le scaglie esoscheletriche della testa si sono integrate nello scheletro del cranio originando una componente dermica detta dermatocranio, mentre le scaglie esoscheletriche dietro il faringe hanno originato le componenti del cinto pettorale.

ossificazione diretta, in cui le cellule mesenchimali si differenziano direttamente in osteoblasti cheproducono osso intramembranoso.

ossificazione diretta a partire da cellule mesenchimali dellacresta neurale e del mesoderma parassiale che acquisiscono competenza osteogenica.

Tessuto cartilagineo: Tessuto connettivo di sostegno costituito da cellule, condroblasti, condrociti econdroclasti, e da matrice extracellulare costituita da fibre collagene II, proteoglicani eglicoproteine, è raramente innervato e vascolarizzato, le cellule quindi ricevono nutrimento dalpericondrio che ricopre le superfici libere delle cartilagini.

Da due tipi di ossificazioni:

1. Ossificazione diretta (osso da membrana o dermico): le cellule mesenchimali dell'embrione siorganizzano in centri di ossificazione, dove si differenziano in osteoblasti che depositano tessutoosteoide, intorno al quale si ordinano assumendo una disposizione epiteliode.Successivamente l'osteoide mineralizza e forma tessuto osseo primario, anche detto tessuto osseoalamellare a fibre intrecciate.
2. Nel rimodellamento di questo tipo di osso gli osteoclasti,

portati dal vaso sanguigno, erodono la matrice ossea creando una grande cavità, a partire da questa gli osteoblasti depongono serie successive di lamelle, rimanendo intrappolati nelle lacune dove si trasformano in osteociti. Alla fine del processo, intorno al vaso, si forma un osteone lamellare primordiale che, successivamente, verrà poi modificato fino alla formazione di osteoni di generazioni successive. 2. Ossificazione indiretta (pericondrale e endocrondale): nell'ossificazione delle ossa lunghe, si forma osso pericondrale intorno alla diafisi dell'abbozzo cartilagineo, gli osteoblasti depositano gli osteoidi che successivamente mineralizzano. L'ossificazione endocondrale procede dal centro della diafisi verso le epifisi cartilaginee che continuano ad accrescersi. Nelle epifisi dei mammiferi si formano dei centri di ossificazione secondaria, tra epifisi e diafisi rimangono piastre epifisarie cartilaginee, la cui cartilagine cresce fino allo stadio.adulto.-
Neurocranio: Parte che protegge il cervello, gli organi di senso, i nervi cranici e i principali vasi sanguigni che alimentano questi organi, le capsule cartilaginee intorno agli organi di senso e le cartilagini precordali derivano dalle cellule della cresta neurale, le cartilagini paracordali e la regione occipitale derivano dagli sclerotomi mesodermici.
Ciclostomi e condroitti= nell'adulto dei ciclostomi è una struttura incompleta costituita da cartilagine cellulare, la copertura dorsale è di natura connettiviale.
Nell'adulto dei condroitti è una scatola cranica che racchiude l'encefalo, tutta la struttura è costituita da cartilagine calcificata, è presente un condilo occipitale, ossia il sito dell'articolazione immobile fra regione occipitale del neurocranio e la prima vertebra.
Osteitti e tetrapodi= struttura che costituisce poco più della base, delle pareti laterali e delle pareti posteriori del cranio, sonopresenti uno o due condili occipitali. -Centri di ossificazione= negli osteitti primitivi adulti il neurocranio permane o cartilagineo, nei teleostei e nei tetrapodi le strutture cartilaginee vengono rimpiazzate per ossificazione indiretta, negli amnioti anche la regione etmoidale si ossifica. -Splancocranio o scheletro viscerale: durante lo sviluppo le fessure o tasche faringee sono separate da branchiomeri, ciascuno dei quali contiene un arco aortico, rami del nervo cranico ad esso associato, muscoli branchiomerici e un asse scheletrico di sostegno cartilagineo o osseo (splancocranio o scheletro viscerale). Nello sviluppo dello splancocranio, inizialmente cartilagineo, vi è un'interazione tra le cellule della cresta neurale e l'endoderma della faringe. -Condizione agnata= struttura deputata solo al sostegno delle branchie, gli archi branchiali si trovano lateralmente alle lamelle branchiali, alcuni elementi vanno a rinforzare la lingua raspante. -Condizione gnatostoma= ruolocruciale nello sviluppo delle mascelle, la cui comparsa, insieme ad un nuoto attivo ha consetito agli gnatostomi di sfruttare nuove nicchie ecologiche e alimentari, gli archi branchiali si trovano medialmente alle lamelle branchiali.

Ossificazione delle mascelle= il palato quadrato e la cartilagine di Merkel si sviluppano nell'embrione di tutti i vertebrati, dagli osteitti in poi, tali mascelle vengono circondate da ossadermiche ed infine involvono, questo porta le parti posteriori delle due cartilagine ad ossificare in quadrato e articolare che rappresentano l'articolazione mandibolare primaria di tutti gli gnatostomi, ad eccezione dei mammiferi. Lo iobandibolare fornisce un efficace sostegno per le mascelle che vengono così ancorate al neurocranio e restano sospese.

Passaggio dalla respirazione branchiale alla polmonare= La prima tasca faringea embrionale si trasforma nella cavità dell'orecchio medio e nella tuba uditiva, la prima fossetta faringea forma

ilmeato uditivo esterno dell'orecchio esterno, le altre tasche faringee scompaiono dopo aver contribuito alla formazione di tessuti endocrini e linfatici. Gli elementi scheletrici relativi alla parte ventrale dell'arco ioideo e degli archi branchiali I-IV formano l'apparato iobranchiale o ioideo e le cartilagini della laringe. La sospensione autostilica secondaria libera lo iomandibolare che si trasforma in una barretta ossificata denominata columella, un elemento per la trasmissione del suono, formando così l'orecchio medio. -Dermatocranio: Evoluzione innovativa degli osteitti e dei tetrapodi, racchiude dorsalmente, lateralmente e ventralmente il neurocranio e ricopre l'arco orale primario, si forma dal mesenchima della cresta neurale e dal mesoderma parassiale. -Comparsa delle coane= sono il primo componente ad evolversi nel piano corporeo dei tetrapodi, prima ancora degli arti. -Molti pesci viventi hanno due paia di narici esterne, un paio anteriore chepermette l'entrata di acqua nei sacchi nasali e un paio posteriore per la sua fuoriuscita; - Nei dipnomorfi viventi le narici posteriori hanno una disposizione ventrale, molto vicina all'amascella, e differiscono strutturalmente dalle coane dei coanati; - I coanati hanno un paio di narici esterne e un paio di narici interne o coane che si aprono nella parte anteriore del palato e che permettono la connessione tra le cavità nasali e la cavità boccale. - Evoluzione del cranio (dai coanati ai tetrapodi primitivi): Nei tetrapodi primitivi la dentizione rimane omodonte con denti conici attaccati lassamente alle mandibole (condizione acrodonte e pleurodonte). - Scheletro del cranio degli anfibi attuali: Cranio allargato e piatto, neurocranio parzialmente osseo con due condili, dermatocranio incompleto, articolazione mandibolare primaria tra quadrato-articolare e apparato iobranchiale. - Evoluzione del cranio (amnioti): Ulteriore cambiamento nei sistemi di alimentazione, modificazioni

Il testo fornito riguarda la forma e le dimensioni delle mandibole e dei denti, nonché le modificazioni delle dimensioni e delle inserzioni.