Anatomia comparata

Filogenesi dei vertebrati

Anatomia comparata

Anatomia comparata è la scienza che ricerca le cause della forma di diversi gruppi e ne dà un'interpretazione funzionale, mediante la comparazione fra le loro strutture anatomiche. Per comprenderla è necessario conoscere anche la storia evolutiva percorsa dalle strutture corporee. Per questo motivo, l'anatomia comparata utilizza dati di embriologia comparata, paleontologia e biologia molecolare, indagando sulla relazione fra forma e funzione e tra forma ed evoluzione.

Vertebrati

Vertebrati sono animali a simmetria bilaterale, ossia che la maggior parte delle loro strutture si ripete in modo simmetrico rispetto al piano sagittale. Abbiamo la presenza di altri due piani: il piano frontale, che divide il corpo in ventrale-dorsale, e il piano trasversale, che divide il corpo in anteriore-posteriore.

Tassonomia (metodo Linneo)

La tassonomia provvede all'identificazione, denominazione e classificazione degli organismi, viventi ed estinti, utilizzando taxa organizzati in modo gerarchico, sulla base di somiglianze e differenze anatomiche. Si utilizza una nomenclatura binomiale.

Filogenesi e sistematica

Filogenesi è l'insieme delle relazioni di discendenza evolutiva tra gruppi di organismi, basata sul concetto di discendenza con modificazioni, e aiuta a comprendere le relazioni tra antenati e discendenti. Sistematica studia la diversità biologica in un contesto evolutivo. Queste insieme formano la sistematica filogenetica o cladistica, classificando i taxa basandosi sulla storia evolutiva.

Omologia e analogia

L'anatomia comparata confronta strutture di organismi diversi cercando una somiglianza, che può essere per analogia o per omologia:

• Due organi si dicono omologhi se derivano dallo stesso organo dell'antenato comune pur non avendo la stessa funzione;
• Due organi si dicono analoghi se hanno la stessa funzione, ma non discendenza comune.

La somiglianza per omologia risulta da un'evoluzione divergente, mentre quella per analogia risulta da un'evoluzione convergente. Se più discendenti condividono un carattere derivato (subisce modificazioni nel discendente), si parla di sinapomorfia, mentre se ne condividono uno primitivo si parla di simplesiomorfia.

Tipi di gruppi

• Gruppo monofiletico o clade (gruppo interno): taxon composto dall'antenato comune più recente e dai suoi discendenti;
• Sister group: due o più taxa derivati da un antenato comune;
• Outgroup (gruppo esterno o di riferimento): taxon esterno, originato da un antenato più antico, ma evolutivamente più vicino al taxon in studio;
• Crown group (gruppo corona): clade che contiene membri viventi e il loro più antico antenato comune;
• Stem group (gruppo stelo): taxon più vicino al gruppo corona ma che non ha membri attualmente viventi.

Questi concetti generano un albero filogenetico o cladogramma, un sistema a ramificazioni dicotomiche basato sulle similitudini per omologia, rappresentando un'ipotesi sulle relazioni evolutive tra specie diverse.

Eone Fanerozoico

Nell'eone Fanerozoico, diviso in Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico, è avvenuta la comparsa dello scheletro duro che ha sancito l'inizio dell'era dei vertebrati. I vertebrati sono metazoi, ossia animali con cellule organizzate in vari tessuti derivati da foglietti embrionali; sono bilateri e presentano il celoma. Inoltre, sono deuterostomi, ossia presentano una segmentazione radiale e regolativa, hanno il blastoporo che origina l'ano e un celoma formato per enterocelia.

Divisioni dei vertebrati

Questi si dividono in:

• Xenoturbellidi
• Ambulacrari, dove troviamo echinodermi ed emicordati
• Cordati, ossia un clade che comprende urocordati, cefalocordati e cranioti (vertebrati).

Echinodermi e Emicordati

• Echinodermi: gruppo monofiletico sulla base di sinapomorfie, quali la simmetria bilaterale della larva e radiale secondaria negli adulti, sistema vascolare acquifero e scheletro di calcite.
• Emicordati comprendono:
  • Enteropneusti: presentano un faringe e fessure faringee ciliate sostenute da uno scheletro di collagene acellulare utilizzato per alimentazione filtratoria;
  • Pterobranchi

Cordati

I cordati presentano 5 sinapomorfie:

• Una notocorda;
• Un cordone nervoso tubulare dorsale cavo;
• Fessure faringee con iniziale funzione di alimentazione per filtrazione e, successivamente, funzione respiratoria;
• Un endostilo o il suo derivato, la ghiandola tiroide;
• Una larva o un embrione con coda postanale muscolare.

Urocordati

Urocordati sono un gruppo monofiletico che comprende organismi filtratori marini, prevalentemente ermafroditi, sessili (ascidiacei) o planctonici (taliacei e larvacei), solitari o coloniali. La larva planctonica degli ascidiacei esibisce il piano strutturale dei cordati. Negli adulti viene riassorbita la coda e la notocorda per diventare sessili, mentre il complesso faringeo è utilizzato per l'alimentazione filtratoria, essendo l'unico legame filogenetico con i cordati.

Cefalocordati

Cefalocordati, comunemente detti anfiossi, comprendono i Branchiostoma e gli Epigonichthys. Sono filtratori marini, solitari, nuotatori poco attivi e a sessi separati, condividendo anche da adulti i caratteri tipici dei cordati. Hanno una muscolatura longitudinale formata da miomeri segmentati separati da miosetti e innervati da nervi segmentati, sviluppandosi da somiti mesodermici. La loro contrazione, associata alla notocorda, consente una locomozione pisciforme. Le fessure faringee, supportate da barre di collagene fibrillare acellulare, sono utilizzate per l'alimentazione filtratoria. L'endostilo secerne muco e alcune sue cellule producono proteine che legano iodio. Il sistema di innervazione comprende un sistema somatico per le strutture segmentate e un sistema vescicale per le non segmentate. Le cellule delle strutture escretorie sono del tipo noto come podociti, mancano di un rene ben distinto. La morfogenesi del cuore è simile a quella dei craniati, il flusso sanguigno ha una direzione ventro-dorsale mosso da una pompa ventrale dietro le tasche faringee, fino a un'aorta che corre dorsalmente.

Cranioti

La maggior parte delle differenze tra cranioti e cordati primitivi può essere spiegata con un cambiamento evolutivo verso un animale di maggiori dimensioni. Questo ha determinato l'evoluzione di molte delle sinapomorfie fino allo sviluppo di innovazioni strutturali e funzionali quali:

• Incremento del numero di geni nel genoma, dato da due cicli di duplicazione genica, un primo avvenuto tra cefalocordati e cranioti, il secondo tra ciclostomi (agnati) e gnatostomi;
• Cellule della cresta neurali (cristozoi);
• Placodi neurali;
• Cervello tripartito e organi di senso specializzati in sostituzione al tubo neurale dorsale cavo;
• Presenza del cranio;
• Cartilagine e osso;
• Colonna vertebrale al posto della notocorda;
• Ghiandola tiroide a sostituire l'endostilo;
• Faringe muscolarizzata e fessure faringee per la respirazione;
• Sistema circolatorio chiuso, cuore muscolare concamerato e cellule sanguigne contenenti emoglobina;
• Organi respiratori;
• Intestino muscolarizzato;
• Tessuti epatici e pancreatici distinti;
• Rene glomerulare specializzato.

Teorie sui cranioti e vertebrati

Esistono due teorie principali:

• Teoria cranioti/vertebrati: i cranioti comprendono missine e vertebrati; le missine sono il sister group dei vertebrati.
• Teoria ciclostomi/gnatostomi: i cranioti comprendono missine, lamprede e gnatostomi; i ciclostomi (missine e lamprede) sono il sister group degli gnatostomi.

Caratteristiche dei vertebrati

I vertebrati sono caratterizzati dalla presenza di colonna vertebrale più o meno sviluppata, tessuto cartilagineo e/o osseo, uno, due o tre canali semicircolari nell'orecchio interno e muscoli radiali delle pinne, comprendendo agnati e gnatostomi.

Agnati

Gli agnati sono un gruppo non monofiletico, privi di mascelle, comprendendo:

• Ostracodermi: sono pesci corazzati che presentano, per primi, la comparsa del tessuto osseo sotto forma di scheletro osseo dermico macromerico, in associazione con dentina e smalto, formando così un esoscheletro. L'endoscheletro è di tipo cartilagineo, suddivisi in:
  • Arandaspidi, astrapidi e eterostraci (Pteraspidomorfi): esoscheletro macromerico mineralizzato costituito da osso cellulare o aspidina.
  • Osteostraci e galeaspidi (Cefalaspidomorfi): esoscheletro macromerico mineralizzato costituito da osso cellulare. Alcuni osteostraci presentavano un neurocranio formato da osso pericondrale e delle pinne pettorali fornite di muscolatura.
• Missine: sono ciclostomi con endoscheletro cartilagineo, non hanno esoscheletro e pinne pari.
• Petromizonti (lamprede): sono ciclostomi con endoscheletro cartilagineo, non hanno esoscheletro e pinne pari, inoltre hanno rudimentali vertebre cartilaginee. Entrambi hanno una bocca circolare.

Gnatostomi

I gnatostomi sono provvisti di mascelle, di due paia di appendici pari, di veri denti e di tre canali semicircolari nell'orecchio interno. Si dividono in:

• Elasmobranchiomorfi, dove troviamo:
  • Placodermi: esoscheletro osseo macromerico, endoscheletro cartilagineo, mascelle rudimentali senza denti, pinne pettorali e pelviche.
  • Condroitti: endoscheletro cartilagineo con calcificazioni di CaCO₃, esoscheletro osseo micromerico e comprendono gli elasmobranchi e gli olocefali.
• Telostomi, dove troviamo:
  • Acantodi: endoscheletro osseo con tessuto osseo endocondrale, esoscheletro osseo micromerico, con opercolo per la protezione delle branchie.
  • Osteitti: scheletro dermico macromerico, endoscheletro osseo, bocca costituita da 3 parti distinte e vesciche gassose con funzione respiratoria o idrostatica.

Evoluzione degli gnatostomi

Lo gnatostoma primitivo presentava un esoscheletro macromerico formato da dentina, smalto e osso, ed un endoscheletro con ossificazione endocondrale e pericondrale. Gli osteitti comprendono al loro interno:

• Attinopterigi (pinne raggiate): comprendono i paleonisciformi e neopterigi, in questi ultimi troviamo i telostei e gli olostei.
• Sarcopterigi (pinne carnose lobate): comprendono gli actinisti ed i ripidisti, questi ultimi a loro volta si dividono in dipnomorfi e coanati. I coanati (rizodontiformi, osteolepiformi, elpistostegidi) sono forniti di narici interne o coane.

Dai pesci coanati elpistostegidi si sono evoluti i tetrapodi, dotati di arti forniti di dita e presentano modificazioni nella colonna vertebrale e nelle cinture che sostengono gli arti. Successivamente si evolvettero in neotetrapodi, i quali comprendono:

Anfibi

• Lepospondili
• Termospondili
• Lissanfibi: comprendono i gimnofioni e i batraci (urodeli e anuri), possiedono una pelle sottile umida e riccamente vascolarizzata che coadiuva i polmoni nella respirazione, hanno un uovo privo di guscio e amnios.

Rettilomorfi

I Rettilomorfi comprendono il clade degli amnioti, caratterizzati dalla presenza di un uovo amniotico con annessi embrionali che rappresentano un adattamento all'ambiente terrestre e di un cranio modificato. Si dividono in:

• Sauropsidi, comprendono due cladi:
  • Anapsidi: estinta, senza nessuna finestra temporale nel cranio.
  • Diapsidi: presentano 2 finestre temporali per lato. Divisi a loro volta in:
    • Cheloni
    • Ittiosauri
    • Plesiosauri
    • Lepidosauri: comprendono rinocefali e squamati.
    • Arcosauromorfi: comprendono gli arcosauri, dove troviamo i dinosauri che presentano due linee evolutive, gli ornitisci e i saurisci, da quest'ultimi derivano gli uccelli.
• Sinapsidi: comprendono pelicosauri e terapsidi, da questi sono derivati i mammiferi, caratterizzati dalla presenza di peli, ghiandole mammarie e una finestra temporale per lato. Suddivisi in:
  • Morganucodonti
  • Multitubercolati
  • Oloteri: comprendono:
    • Monotremi (ovipari)
    • Teri (vivipari): comprendono i metateri o marsupiali e gli euteri o placentati.

Relazioni evolutive tra urocordati, cefalocordati e cranioti

Le relazioni evolutive tra urocordati, cefalocordati e cranioti sono riconducibili a due ipotesi:

• I cefalocordati sono il taxon di cordati viventi più affini ai cranioti;
• Gli urocordati sono il gruppo di cordati viventi più affine ai cranioti e i cefalocordati sono comparsi prima. Quest'ultima è la più accreditata.

Embriogenesi dei vertebrati

Embriogenesi

Embriogenesi è l'insieme degli eventi attraverso cui, durante un ciclo vitale, da un uovo fecondato si origina un organismo pluricellulare, i cui differenti tipi cellulari sono organizzati in tessuti ed organi con funzioni diverse. Il risultato finale può consistere in una larva che subirà una metamorfosi e diventerà un adulto (sviluppo indiretto) oppure in un piccolo modello di adulto (giovanile) che si trasformerà in modo più limitato in adulto (sviluppo diretto).

Sviluppo

Sviluppo è l'aumento regolato del numero di cellule associato all'aumento della diversità cellulare. I processi di sviluppo da zigote a pluricellulare includono:

1. Divisione cellulare
2. Determinazione: processo dove una cellula viene specificata e determinata a svolgere una funzione, influenzato da contenuti citoplasmatici e dall'ambiente cellulare.
3. Differenziamento: processo in cui si hanno i cambiamenti che portano ai vari tipi cellulari, dipende dall'espressione di alcuni geni.
4. Morfogenesi: processo che conduce al modellamento della forma di un organismo pluricellulare, i fattori chiave sono il movimento cellulare e la morte programmata di alcune cellule.

Inizialmente, le cellule che nascono dalle prime divisioni sono totipotenti. Le divisioni successive portano a delle cellule con una riduzione della capacità differenziativa e una maggiore specializzazione, aumentando il grado di disomogeneità. A questo punto, si entra in una fase di crescita e maturazione.

Classi di potenza cellulare

• Totipotenza: cellula capace di formare un organismo in toto.
• Pluripotenza: cellula capace di dare origine a tutti e tre i foglietti embrionali.
• Multipotenza: cellula in grado di generare, differenziandosi, le cellule del compartimento in cui risiede.
• Unipotenza: cellula che si può differenziare terminalmente in un solo elemento cellulare.
• Nullipotenza: cellula matura.

Informazioni necessarie per lo sviluppo cellulare

Per svilupparsi, ogni cellula necessita di almeno due tipi di informazione:

• Informazione istologica: indirizza la cellula verso un destino istologico, specificando il tessuto che deve formare. Include:
  • Specificazione autonoma
  • Specificazione condizionata
• Informazione posizionale: guida la cellula verso un distretto corporeo, specificando la parte del corpo alla quale dovrà appartenere. Include:
  • Specificazione posizionale

Nelle cellule uovo non fecondate, le molecole di derivazione materna (mRNA e determinanti citoplasmatici o morfogeni), codificate da geni dell'effetto materno, sono distribuite irregolarmente nel citoplasma. Queste regolano l'espressione dei geni innescando la genesi dei tessuti. Inoltre, questa distribuzione eterogenea porta le cellule che ricevono differenti determinanti citoplasmatici a differenziarsi. Nella specificazione autonoma, quindi, la determinazione avviene precocemente ed è indipendente dall'ambiente circostante (sviluppo a mosaico).

Specificazione condizionata

Nella specificazione condizionata, l'informazione proviene dall'ambiente extracellulare e porta all'induzione della cellula, ossia dei cambiamenti dell'espressione genica nella cellula bersaglio (sviluppo regolativo). I modelli di induzione sono:

• Contatto cellula-cellula
• Diffusione di morfogeni secondo gradiente di concentrazione
• Modificazione di componenti della matrice extracellulare (ECM)

I segnali provenienti dall'ambiente extracellulare vengono recepiti da recettori specifici, portando alla determinazione della cellula e a una diminuzione delle potenzialità della cellula. L'induzione è molto importante nello sviluppo precoce (induzione primaria) e nella formazione di diversi organi (induzione secondaria).

Regolazione genetica nei bilateri

Nei bilateri, la suddivisione dei distretti corporei è influenzata da alcuni geni regolatori:

• Geni a effetto materno: stabiliscono la polarità antero-posteriore e dorso-ventrale.
• Geni gap: stabiliscono le regioni principali del corpo.
• Geni pair-rule: formano i singoli segmenti.
• Geni della polarità segmentale: determinano la posizione delle strutture.
• Geni HOX: determinano la posizione delle strutture.

Questi geni producono fattori di trascrizione, proteine che contengono una sequenza di 60 amminoacidi (omeodominio) codificata da una sequenza di 180 nucleotidi (omeobox). L'omeodominio è la porzione della proteina che si lega al DNA, regolando l'espressione dei geni strutturali. I geni HOX sono coinvolti nel processo di regionalizzazione lungo l'asse antero-posteriore. Nei vertebrati, questi geni sono organizzati in 4 cluster, ognuno localizzato su un cromosoma distinto. Esiste una correlazione tra la colinearità spaziale di un gene nel proprio cluster e la colinearità temporale della sua espressione.

Tappe dello sviluppo embrionale

Lo sviluppo embrionale è diviso in 5 tappe fondamentali:

• Fecondazione
• Segmentazione
• Gastrulazione
• Neurulazione
• Organogenesi e citodifferenziamento

Fecondazione

Fecondazione: fusione dello spermatozoo con la cellula uovo, formando uno zigote, ossia una cellula diploide. Questa è legata alla fecondazione sessuata (anfigonia), che implica la presenza di due gameti e lo scambio di materiale genetico fra individui di sesso diverso.

Riproduzione sessuata

La riproduzione sessuata implica due eventi:

• Gametogenesi: formazione di gameti maschili (spermatozoi) nel testicolo.