Anatomia comparata

Müller e differenziare quello di Wolff. Viceversa nelle femmine, la mancanza di fattori

mascolinizzanti, fa degenerare il dotto di Wolff e differenziare il dotto del Müller nelle tube.

IL MESONEFRO

Alcuni peduncoli tra il pronefro e il mesonefro vengono saltati perché destinati alla formazione

dell’apparato escretore. Nella parte più caudale dell’embrione, il mesenchima non è stato suddiviso

nei peduncoli e andrà perciò a formare il vero rene.

Il mesonefro costituisce la porzione mediale del dotto nefrico. Esso migra caudalmente e incontra i

peduncoli del mesonefro inducendo una serie di tubuli renali nel mesenchima adiacente.

In alcuni mammiferi il mesonefro può funzionare temporaneamente e serve a filtrare il sangue e a

produrre il prodotto finale che è l’urina. Altra funzione del mesonefro è quella di essere una fonte di

cellule staminali emopoietiche.

Inoltre nei maschi alcuni tubuli renali permangono e diventano condotti efferenti ( strutture tubulari

che portano verso l’esterno) nei testicoli.

Nella femmina la regressione dei tubuli è invece completa.

La coppa che accoglie il glomo prolifera, dando origine al tubulo mesonefrico nel quale passano le

sostanze filtrate che sono poi trasferite al dotto mesonefrico.

Il tratto della regione apicale del tubo renale s’invagina e forma la capsula di Bowman che accoglie

il gomitolo di capillari.

Il glomo diventa così glomerulo. Il nefrostoma allora si chiude e si perde il collegamento con il

celoma.

La via di escrezione diventa:

  

ARTERIOLA GLOMERULO TUBULO MESONEFRICO DOTTO MESONEFRICO (è la

porzione del dotto di Wolff che ha indotto i peduncoli del somite).

Nell’embrione degli amnioti il mesonefro svolge la funzione di rene provvisorio.

INDUZIONE RECIPROCA NELLO SVILUPPO DEL RENE DEI MAMMIFERI

Le creste si definiscono escretrici o urinarie in prossimità dei peduncoli che daranno origine

all’apparato urinario, e genitali in prossimità dei peduncoli che daranno origine all’apparato

riproduttore.

Negli organismi che superano il mesonefro viene formato il metanefro. Il tutto parte da un ammasso

di cellule mesenchimali per cui si parla di cordone metanefrogeno. Vicino ad esso c’è il dotto di

il rene vero e proprio, organo nell’uomo a forma di fagiolo

Wolff. Questa massa si sviluppa a formare

e presente in numero pari a due.

Il cordone metanefrogeno induce il dotto di Wolff a creare una gemma ureterica che induce a sua

volta il mesenchima metanefrogeno a compattarsi. Di conseguenza la gemma comincia a ramificarsi

sempre più nel mesenchima dando origine a una struttura quasi ad albero costituita dai dotti collettori.

Le masserelle di cellule mesenchimali poste all’estremità del dotto, dell’abbozzo dell’uretere vanno

incontro a differenziamento per creare un ammasso, un abbozzo che diventerà sempre più tubulare e

a fondo cieco.

Questa estremità a fondo cieco differenzia a sua volta creando la capsula di Bowman, struttura a

coppa adatta per accogliere il glomerulo.

Gli anfibi che non hanno compiuto la metamorfosi

eliminano le sostanze di rifiuto sottoforma di

ammoniaca. Questo può avvenire perché l’ambiente

acquatico diluisce questo prodotto di rifiuto che è tossico.

Dopo la metamorfosi invece, l’adulto sviluppa gli enzimi

dell’acido urico.

per il ciclo

MESODERMA INTERMEDIO: IL SISTEMA

UROGENITALE

Il sistema escretore deriva dunque dai peduncoli dei

somiti: quelli più craniali danno origine al prorene, quelli

successivi vengono saltati, segue poi il mesorene e per

chi produce il metarene lo fa a partire da quelli che non

sono metamerizzati. Oltre al sistema escretore dai

peduncoli dei somiti si originano le gonadi. I due apparati

contraggono quindi stretti rapporti anatomici; questo vale

però solo per i maschi, dove il dotto di Wolff si trasforma nel tubo efferente che si collega ai testicoli

mentre nella femmina il dotto di Wolff viene degradato.

–

Un numero limitato di peduncoli, circa 3 4, non forma i tubuli renali. Si tratta del mesenchima

endocrino steroideo, che formerà il tessuto interstiziale delle gonadi e la parte corticale delle

ghiandole surrenali. SVILUPPO DELLE GONADI

Le gonadi realizzano una situazione embriologica unica. La cresta genitale non è altro che il

mesenchima endocrino a contatto con i tubuli. Nei vertebrati parliamo di gonade bipotente e solo

successivamente si avrà la differenziazione: se la gonade diventa maschile si sviluppa la parte

midollare e degenera quella corticale, il contrario se diventa femminile.

L’epitelio celomatico si approfonda dando origine alla cresta genitale e si ispessisce identificando un

cordone di cellule. Tale ispessimento origina la parte non germinale della gonade.

Inoltre l’epitelio celomatico e quello sottostante concorrono a formare il parenchima che accoglierà

le cellule germinali primordiali. Queste ultime migrano nelle creste genitali e le colonizzano.

La cresta genitale diventa sempre più evidente. Si creano allora una sorta di cordoni cellulari primitivi.

La parte corticale è rappresentata dalla parte più periferica. Allontanandoci da essa troviamo la parte

midollare, ben ricca di questi cordoni che vanno incontro a un destino ben preciso.

Quindi: allo stadio indifferenziato (vedi figura 7.16 pag 188) l’epitelio della cresta genitale prolifera

e si approfonda nel mesenchima lasso su cui poggia. Si formano i CORDONI SESSUALI PRIMITIVI

che valgono sia per i maschi che per le femmine.

Lateralmente al dotto di Wolff il foglietto del celoma si ripiega a formare un tubulo chiuso che decorre

parallelamente l’embrione da entrambe i lati; è il dotto di Müller.

Dalle cellule mesodermiche della cresta genitale derivano: cellule nutrici, cellule connettivali e cellule

a funzione endocrina.

Ad esempio, a livello dell’ovaio le cellule nutrici sono le cellule che circondano l’oogonio e ne

sostengono lo sviluppo. Si tratta delle cellule follicolari. Nei maschi invece parliamo di cellule del

Sertoli.

Il differenziamento sessuale della gonade dipende dalla produzione di specifici ormoni. In particolare:

- Le cellule follicolari producono ormoni steroidei;

- Le cellule del Leydig producono testosterone.

Nei rettili, ma anche negli anfibi, lo stimolo ormonale per il differenziamento della gonade è

determinato dalla temperatura. Nell’uomo invece dai cromosomi XX e XY.

Verso le 8 settimane, nel mammifero di sesso maschile (vedi figura 7.17 pag 188), la porzione

corticale risulta degenerata; si forma la tonaca albuginea. Per quanto riguarda i cordoni essi

permangono ma invadono la parte midollare della gonade. Si forma dunque una gonade rivestita

definitivamente dalla tonaca albuginea, in cui i cordoni sono ben definiti e prendono il nome di

cordoni testicolari. A questo punto il dotto del Müller è ancora presente ma lo sarà ulteriormente solo

per poco tempo. Verranno infatti rilasciati dei fattori per la sua degradazione e per lo sviluppo del

dotto di Wolff a dotto efferente.

i cordoni sessuali proliferano, perdono la connessione con l’epitelio corticale e

Pertanto nel testicolo

si sviluppa la rete testis. Quest’ultima deve prendere contatto con i condotti efferenti, costituiti dal

residuo dei tubuli mesonefrici che vengono riciclati e differenziati e che connettono il testicolo con il

dotto di Wolff. Il dotto di Wolff non sarà quindi più impegnato nel processo di escrezione.

Nella donna invece (vedi figura 7.18 pag 189), all’ottava settimana, la parte corticale viene mantenuta

e differenzia e la parte midollare risulta molto vascolarizzata. I cordoni sessuali primitivi contenenti

le cellule della linea germinale, mentre nel testicolo permangono e differenziano in tubuli, nella

gonade femminile si frammentano e ogni cellula germinale primordiale sarà circondata da un gruppo

di cellule somatiche follicolari. Le cellule germinali, rappresentate dagli oogoni, daranno origine alle

cellule uovo.

Il dotto di Wolff non avendo nessun sostegno molecolare andrà in contro a degenerazione mentre il

cromosoma XX favorirà la proliferazione del dotto del Müller. Quindi:

- Le cellule germinali si stabiliscono nella parte corticale della gonade;

L’epitelio produce nuovi cordoni sessuali corticali;

-

- I dotti di Wolff degenerano e quelli del Müller formano le vie genitali.

Le cellule germinali diventano allora oociti e le cellule dei cordoni diventano cellule della granulosa.

Ogni follicolo che maturando porterà all’ovulazione dell’oocita andrà incontro a una maturazione

delle cellule follicolari che cambieranno numericamente dando origine a un antro, una cavità che si

riempirà di un liquido che facilità l’espulsione dell’oocita stesso.

MESODERMA DELLA LAMINA LATERALE

Le tappe dello sviluppo nei vertebrati portano con modalità leggermente diverse a risultati comuni.

Ai lati del mesoderma intermedio, o peduncolo dei somiti, si trova il mesoderma delle lamine laterali.

Lo strato più dorsale di quest’ultimo è il mesoderma somatico, situato al di sotto dell’ectoderma. Esso

da origine alla somatopleura che vascolarizza il sacco amniotico.

Lo strato ventrale invece è il mesoderma splancnico, situato al di sopra dell’endoderma. Esso da

origine alla splancnopleura che vascolarizza il sacco vitellino.

Lo spazio compreso tra i due strati è il celoma. Negli anfibi si ha che ventralmente il celoma del lato

destro si fonde con quello del lato sinistro.

FORMAZIONE DEL CUORE DAL MESODERMA SPLANCNICO NEL POLLO

(Vedi figura 6.8 pag 135). La struttura cardiaca si forma a partire da due abbozzi che si fondono tra

loro formando così un unico tubo cardiaco.

La fusione dei due tubuli cardiaci influisce sulla formazione del tubo intestinale. Prima della fusione

l’endoderma è ancora lineare. Successivamente mano a mano che il tuorlo viene assorbito e

consumato l’endoderma si solleva e si crea un intestino vero e proprio.

A livello della splancnopleura si staccano delle cellule che vengono chiamate mesoderma cardiogeno.

Questa popolazione di cellule la identifichiamo sul lato destro e sul lato sinistro dell’embrione, dove

ha lo stesso destino. Le due popolazioni di destra e sinistra sono però distanziate tra loro

dall’endoderma sottostante. Esse si organizzano quindi a formare due abbozzi cardiaci separatamente

su ciascun lato.

Allo stesso tempo l’embrione comincia a cambiare la sua morfologia: comincia infatti a sollevarsi a

partire dalla porzione più ventrale e iniziano a formarsi due forze laterali che agiscono in modo da far

si che i due abbozzi cardiaci si vengano a trovare medialmente. In questo modo obblighiamo anche

l’endoderma che si è sollevato a fondersi completando così la chiusura dell’intestino.

Al di sotto di esso c’è dunque il tubo cardiaco che si è organizzato e risulta rivestito da miocardio. La

formazione del cuore è ventrale alla parte più anteriore del tubo digerente. Il tubo intestinale si chiude

anteriormente e posteriormente, e rimane invece aperto nella parte centrale a contatto col tuorlo.

Quindi:

- il tubo cardiaco si forma a partire da cellule cardiache presuntive che migrano in direzione

e l’endoderma.

anteriore tra la splancnopleura Alla formazione del tubo concorrono almeno

due tappe:

Ripiegamento del mesoderma splancnico verso l’interno  si forma la chiusura dell’intestino

1) anteriore;

2) I tubi cardiaci si avvicinano e si fondono. Il cuore dei vertebrati si forma quindi ventralmente

all’intestino anteriore. ENDODERMA

Ha due funzioni principali:

Indurre la formazione di diversi organi mesodermici come cuore e notocorda. Quest’ultima è

1. infatti influenzata nel suo differenziamento dall’endoderma vicino sottostante che completa

appunto il processo di induzione per la notocorda.

2. Formare il rivestimento di due canali:

- Tubo digerente, da cui originano gemme che formeranno fegato, cistifellea e pancreas;

Vie respiratorie che si formano come un’invaginazione del tubo digerente.

-

La regione del tubo digerente situata cranialmente rispetto al punto in cui si forma l’abbozzo

dell’albero respiratorio è la faringe.

Quando l’endoderma si richiude verso il centro dell’embrione, si formano (cioè si chiudono) le

regioni dell’intestino anteriore e posteriore. Negli amnioti il tratto intermedio è in continuità con il

tuorlo sottostante; nella parte mediale infatti non si ha chiusura.

ALBERO RESPIRATORIO

L’abbozzo dell’albero respiratorio compare nel pavimento della faringe.

–

In posizione centrale compare la doccia laringo tracheale.

TUBO DIGERENTE

Posteriormente alla faringe il tubo digerente comincia a restringersi e va a formare l’esofago a cui

seguono stomaco, intestino tenue ed intestino crasso, diviso in colon e retto.

Per alcuni organismi, lo stomaco era stato pensato come una sacca dove depositare il cibo. Onde

evitarne la putrefazione si sono allora sviluppate cellule che producono acido cloridrico.

L’endoderma origina soltanto l’epitelio di rivestimento interno del tubo digerente e delle ghiandole

annesse.

Il mesoderma splancnico circonda il tubo digerente formando la muscolatura responsabile della

attività peristaltica. Tale attività è indispensabile affinché il cibo possa procedere nel tubo.

Le sostanze che non possono essere digerite vengono convogliate verso il retto ed eliminate.

GHIANDOLE ANNESSE: FEGATO E PANCREAS

Dalla parete del tubo digerente si sviluppa il diverticolo epatico, da cui si formeranno:

- Parenchima epatico: si parla di proliferazione primaria; gli epatociti si dispongono in modo

preciso a creare le ghiandole;

- Cistifellea: si parla di proliferazione secondaria; si forma un diverticolo sacciforme.

L’abbozzo epatico è formato da cordoni cellulari disposti a raggiera (vedi figura 4.13 pag 76) che

invadono il mesentere ventrale, lo spazio che accoglie appunto l’abbozzo del fegato e il fegato stesso

una volta formatosi. L’apparato digerente e le ghiandole annesse hanno una localizzazione ventrale.

ARCHI BRANCHIALI

Si tratta di importanti strutture che si formano in tutti gli embrioni dei vertebrati, identificabili a livello

del faringe branchiale. Non sono altro che delle espansioni della parete del tubo digerente e sono pari

in quanto compaiono su entrambe i lati di esso. In particolare negli Agnati ne abbiamo da 5 a 7 coppie;

negli Gnatostomi 6 coppie (l’uomo è gnatostomo).

Per quanto riguarda l’origine embrionale degli archi branchiali, essi si formano dall’endoderma. Si

vengono a delineare le tasche branchiali e i solchi branchiali; vedi figura 5.1 pag 98.

Questi ultimi si formano a partire dal foglietto embrionale ectodermico diventato epidermide che si

viene perciò chiamata solco branchiale. L’apice

introflette o invagina. Ognuna di queste introflessioni

delle estroflessioni dell’endoderma è chiamata invece tasca branchiale.

Tasca e solco branchiali nei pesci si fondono a formare le branchie mentre nei mammiferi le due

porzioni non si fondono tra di loro.

Le strutture respiratorie hanno origine dal faringe branchiale: le branchie sono di derivazione

ectodermica perché derivano dalle fessure branchiali; i polmoni invece hanno derivazione

endodermica perché il primo abbozzo deriva dal pavimento del faringe.

FARINGE

Nella parte endodermica anteriore, l’embrione dei mammiferi forma 4 paia di tasche faringee; tra

l’una e l’altra di queste tasche si trovano gli archi faringei.

Il 1° paio di tasche faringee diventa la cavità timpanica dell’orecchio medio

- e la tuba uditiva;

- Il 2° paio di tasche faringee forma le pareti delle tonsille palatine;

- Il 3° paio di tasche faringee forma il timo e due paratiroidi;

- Il 4° paio di tasche faringee sviluppa le altre due paratiroidi.

Oltre alle tasche faringee che sono strutture pari, si forma anche un diverticolo centrale nel pavimento

della faringe a livello del secondo paio di tasche; questa espansione migra nel collo e forma la tiroide.

LE MEMBRANE EXTRAEMBRIONALI

una nuova direzione evolutiva grazie all’uovo

In rettili, uccelli e mammiferi lo sviluppo prende degli

amnioti. In rettili e uccelli si parla di 4 serie di membrane extraembrionali che mediano le interazioni

tra l’embrione che si sta formando e l’ambiente circostante.

I tessuti extraembrionali derivano dai tre foglietti embrionali e danno origine a pieghe che circondano

l’embrione in via di sviluppo. Essi sono: danno origine a AMNIOS e CORION. L’amnios man

- Epitelio ectodermico + somatopleura,

mano che si forma viene riempito di liquido.

- Epitelio endodermico + splancnopleura, danno origine a sacco vitellino e allantoide.

sono ventrali all’embrione e sono delimitati internamente da endoderma

Sacco vitellino e allantoide

ed esternamente da mesoderma splancnico. Il sacco amniotico è invece dorsale.

Il sacco vitellino è vascolarizzato da una fitta rete di origine mesodermica. La rete di vasi convoglia

direttamente le sostanze all’embrione che riceve così il nutrimento.

Quindi mentre il sacco vitellino si riduce proprio perché l’embrione si nutre delle sostanze nutritizie,

l’allantoide che raccoglie i prodotti del metabolismo dell’embrione si accresce occupando lo spazio

liberato.

Nel momento in cui l’allantoide si fonde con il corion si forma una membrana corion – allantoidea

che facilita gli scambi gassosi.

annessi embrionali si formano poco a poco mentre l’embrione si accresce e verranno man mano

Gli

riassorbiti o abbandonati a sviluppo ultimato (è il caso della placenta nei mammiferi).

COME SI FORMANO AMNIOS E CORION?

L’embrione poggia sul tuorlo. La sua componente non impegnata a formare le strutture di derivazione

endodermica comincia a proliferare in maniera da avvolgere tutto il tuorlo, trascinando verso il basso

la componente splancnopleurica.

L’ectoderma extraembrionale allora si solleva trascinando con sè la somatopleura. Un'altra plica si

solleva trascinando il mesoderma somatico. A questo punto le due pliche si sviluppano e poi si

uniscono.

La disposizione dei foglietti che formano il corion è speculare rispetto a quella dei foglietti che

formano l’amnios perché derivano entrambe dal sollevamento delle pliche.

Nella parte ventrale caudale compare un diverticolo endodermico che, accompagnato dalla

splancnopleura, formerà l’allantoide.

Per quanto riguarda le funzioni, le cellule degli amnioblasti secernono il liquido amniotico che serve

per proteggere l’embrione dagli urti e ne impedisce la disidratazione; garantisce inoltre valori

il buio. L’ambiente

omogenei di T e P e condizioni di luce adeguate; nei mammiferi ad es. è necessario

deve essere infatti il più costante possibile.

Il corion aderisce al guscio consentendo lo scambio dei gas respiratori tra l’uovo e l’ambiente esterno.

Il sacco vitellino è la prima membrana extraembrionale che si forma e ha funzione nutritizia. I vasi

sanguigni della splancnopleura trasportano il materiale nutritizio dal vitello all’organismo

embrionale, dopodiché le cellule endodermiche digeriscono le proteine del vitello in amminoacidi

solubili.

L’allantoide è un annesso caratteristico dei vertebrati amnioti che si sviluppa come diverticolo

dell’endoderma embrionale posteriore. Esso favorisce l’allontanamento dei composti azotati e prende

parte agli scambi respiratori. In alcune specie di amnioti, come ad es. il pollo, la splancnopleura

allantoidea prende contatto con il corion.

CLASSIFICAZIONE DEI VERTEBRATI

I vertebrati appartengono al Phylum dei Cordati. I Cordati sono animali triblastici, poiché formati dai

tre foglietti embrionali, celomati, poiché il mesoderma delle lamine laterali delimita un celoma, e



deuterostomi poiché presentano due aperture: quella orale, localizzata all’estremità cefalica

costituisce una bocca di nuova formazione, non deriva dal blastoporo; e quella anale situata

all’estremità caudale.

Il Phylum dei Cordati comprende tre Subphyla: urocordati, cefalocordati ed emicordati o vertebrati.

Gli elementi fondamentali che uniscono gli animali appartenenti a questo gruppo sono: la notocorda,

–

il faringe branchiale, il tubo neurale dorsale e la coda post anale.

La notocorda della coda determina una simmetria bilaterale e arriva fino a metà regione cefalica.

Nell’adulto permangono sempre dei residui della notocorda.

Il faringe branchiale costituisce il tratto iniziale del tubo digerente dotato di fessure branchiali ed è

presente in tutti gli embrioni di vertebrati. Persiste nell’adulto solo nei vertebrati con respirazione

acquatica dove forma le branchie. Non è quindi presente nell’adulto di mammifero.

Il tubo neurale ha una posizione dorsale e differenzia in encefalo e midollo spinale. Attorno ad essi

compaiono cranio e colonna vertebrale.

La differenza fra i tre Subphyla è a livello della notocorda:

- Urocordati: sono anche noti come Tunicati e sono organismi marini. La corda è presente solo

nella coda della larva. Un piccolo faringe fessurato è presente nelle specie coloniali. Al

momento della metamorfosi la larva prende contatto con il substrato e va incontro a profonde

trasformazioni tra cui la perdita della corda. Figura 1.1 pag 6.

–

- Cefalocordati: sono animali marini pisciformi lunghi 3 5 cm, noti con il nome di anfiossi.

Vivono in acque ossigenate con la coda nella sabbia. In questi organismi la corda si estende

dalla coda fino all’estremità cefalica. Presentano inoltre un cordone nervoso dorsale alla

notocorda, il faringe fessurato che filtra l’acqua da cui traggono l’alimento e una coda

sviluppata che si estende posteriormente all’ano. L’apparato circolatorio è chiuso, privo di

cuore ma l’aorta ventrale contrattile spinge il sangue dorsalmente convogliandolo nei vasi

branchiali. Figura 1.2 pag 6.

- Vertebrati o Emicefalocordati:

• La corda si estende dalla coda fino a metà della regione cefalica;

• Il tubo neurale differenzia in encefalo e midollo;

• Compare il faringe branchiale che permane negli adulti con respirazione acquatica, in

quanto differenzierà nelle branchie;

• Apparato circolatorio chiuso con cuore ventrale al tubo digerente;

• Compare lo scheletro che può essere cartilagineo o osseo;

• Comparsa delle cellule delle creste neurali.

SUBPHYLUM VERTEBRATI

È diviso nelle superclassi di Agnati e Gnatostomi. La differenza tra i due sta nella strutturazione e

articolazione della bocca.

La superclasse degli Agnati, è suddivisa a sua volta in due classi: la classe degli Ostracodermi (estinti)

Quest’ultima a sua volta comprende l’ordine dei

e la classe dei Ciclostomi. Petromizonti (a cui

appartiene ad es. la lampreda) e l’ordine dei Missinoidi.

Gli Agnati rappresentano i primi vertebrati: si tratta di organismi piccoli, privi di tessuti mineralizzati

ma dotati di miomeri, branchie, testa e notocorda.

Le testimonianze fossili più attendibili ci arrivano dagli Ostracodermi. Essi erano caratterizzati da

una bocca priva di scheletro e da un esoscheletro dermico formato anche da osso che racchiudeva il

corpo. La parte cefalica di questi organismi presentava una sorta di scudo a protezione dell’encefalo

stesso. Tale scudo cefalico era formato dalla fusione di piastre ossee particolarmente grandi a livello

della testa. Sul resto del corpo invece tali piastre erano più piccole per garantire flessibilità e motilità.

Figura 1.4 pag 8.

Ciclostomi: caratteristiche generali:

• Bocca circolare, corpo anguilliforme, pelle nuda non rivestita.

Missinoidi: (Figura 1.5 pag 8). Sono organismi prettamente marini con:

• Bocca dotata di una pseudo lingua ricoperta da dentelli cornei che servono per strappare la

preda, lacerarla e potersi nutrire;

• Si cibano di prede morte;

• Hanno una pressione osmotica interna simile all’acqua del mare;

• –

La loro lunghezza è compresa tra 20 40 cm.

Petromizonti: (Figura 1.6 pag 9)

• Comprendono specie marine e d’acqua dolce, ma tutte si riproducono in acqua dolce;

• Da uova piccole schiudono le larve;

• Dopo la metamorfosi l’adulto migra al mare (ambiente salato) dove si accresce durante la

cosiddetta fase trofica. Dopo questo periodo in cui l’organismo raggiunge la maturità sessuale

esso torna in acqua dolce per riprodursi;

• Presentano una bocca ovale a ventosa per attaccarsi alle prede e succhiarne il sangue.

SUPERCLASSE DEGLI GNATOSTOMI

Comprende:

- Classe: Placodermi (estinti)

- Classe: Condroitti (pesci cartilaginei)

- Classe: Osteitti (pesci ossei)

- Classe: Anfibi

- Classe: Rettili

- Classe: Uccelli

- Classe: Mammiferi EVOLUZIONE DEI PESCI

Una fondamentale novità evolutiva è stata quella che ha portato i Vertebrati a dotarsi di uno scheletro

buccale, formato da mascella e mandibola, atto a mordere le prede.

La prima modificazione ha riguardato la classe dei Placodermi che sono definiti i primi pesci

Gnatostomi ed oggi sono tutti estinti.

viene “speso” per creare

Il 1° arco branchiale elementi scheletrici ben articolati tra loro: si formano

mandibola e mascella armate di denti. Ciò comporta un cambio di alimentazione in termini di

quantità: possono infatti in tal modo introdurre più cibo.

I Placodermi sono stati poi sostituiti dai pesci Gnatostomi odierni, ovvero Condroitti e Osteitti. Nel

passaggio dai Placodermi a questi ultimi si ha un piccolo cambiamento che potremmo definire più

che altro un rimodellamento, ovvero la conformazione del palato quadrato. Si ha invece un grande

cambiamento a livello del quarto arco branchiale che viene speso a formare l’iomandibolare e il

ceratoiale.

Cosa ha determinato la comparsa degli Gnatostomi?

La I spinta evolutiva ha portato alla comparsa dello scheletro buccale: compaiono infatti mascella e

mandibola articolate e dotate di denti che possono essere tutti uguali oppure diversi tra loro.

La comparsa dei denti ha fatto si che questi organismi potessero diventare predatori.

La II spinta evolutiva ha portato invece alla comparsa dei polmoni. Si hanno allora i primi vertebrati

che colonizzano le terre emerse.

Le due spinte evolutive hanno permesso la comparsa di due linee evolutive:

- ITTIOPSIDI GNATOSTOMI: di cui fanno parte i Condroitti, caratterizzati da scheletro

cartilagineo, e gli Osteitti caratterizzati da scheletro totalmente o parzialmente ossificato.

- TETRAPODI: a cui appartengono anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.

CLASSE: PLACODERMI (estinti)

Richiamano un po’ gli Ostracodermi e sono

Su di essi abbiamo informazioni derivanti da fossili.

definiti i primi Gnatostomi dotati di una possente corazzatura ossea sulla testa e sulla parte anteriore

del tronco, con funzione di protezione.

Possedevano inoltre pinne pettorali e pelviche. Figura 1.7 pag 9.

CLASSE: CONDROITTI

I Condroitti sono tutti accumunati da alcune caratteristiche generali quali lo scheletro cartilagineo e

la presenza di pinne pari.

Questa classe comprende a sua volta le sottoclassi di:

- Elasmobranchi: a sua volta suddivisa in due ordine:

• Pleurotremata: a cui appartengono gli squali (Figura 1.8 pag 10): in questi animali le

fessure branchiali sono laterali e la lunga coda lobata rappresenta il principale organo

propulsivo.

• Ipotremata: a cui appartengono le razze (Figura 1.9 pag 10): in questi organismi, dato

il corpo appiattito le fessure branchiali sono ventrali e lo spiracolo dorsale. La pinna

caudale è ridotta e il movimento è affidato alle ampie pinne pettorali.

- Olocefali: a cui appartengono le chimere (Figura 1.10 pag 10)

Gli Elasmobranchi sono caratterizzati da:

- Bocca ventrale;

Fessure branchiali che si aprono all’esterno; in parte la 1° fessura branchiale è priva di tessuto

- respiratorio e forma lo spiracolo attraverso il quale può essere introdotta acqua nel faringe;

- Vescica natatoria assente;

- Scaglia placoide come annesso cutaneo tipico.

Gli Olocefali presentano invece:

- Habitat marino;

- Fessure branchiali coperte da una plica cutanea che ripara il tessuto. Questa per svolgere

efficacemente la funzione protettiva è sorretta da un opercolo cartilagineo;

- Coda assottigliata;

- Corpo privo di spiracolo e scaglie.

CLASSE: OSTEITTI

Si divide a sua volta nelle seguenti sottoclassi:

- Actinopterigi: comprendente le tre interclassi di:

• Condrostei (Figura 1.11 pag 11)

• Olostei (Figura 1.12 pag 12)

• Teleostei (Figura 1.13 pag 12)

- Sarcopterigi (Figura 1.14 pag 13): comprendente le due interclassi di:

• Dipnoi (a, b, c)

• Crossopterigi (d) Caratteristiche generali Osteitti:

- Scheletro ossificato;

- Squame ossee;

- Bocca terminale;

- Fessure branchiali coperte da opercolo;

- Pinne pari;

- Vescica natatoria spesso presente

SOTTOCLASSE: ACTINOPTERIGI

Compaiono nel tardo Siluriano nelle acque dolci, poi passano nel mare. Il loro nome deriva da actinos

= raggio e pterygos =pinna. Tale nome è dovuto infatti alla caratteristica struttura delle pinne

sostenute da sottili raggi e mosse da muscoli inseriti nella parete del tronco.

Presentano inoltre una vescica natatoria che funziona come organo idrostatico. Ne è un esempio il

Lionfish. TIPI DI CODA

Distinguiamo tre tipi di coda: Eterocerca: caratterizzata da

asse vertebrale curvato verso

l’alto e due lobi asimmetrici. È

l’esempio più primitivo di coda,

la troviamo negli squali.

Difiocerca: le vertebre si estendono fino alla parte terminale della coda. È caratteristica di

crossopterigi e dipnoi.

Omocerca: le vertebre non si estendono nei lobi. I lobi ventrali e dorsali sono simmetrici. È il tipo di

coda più comune nei Perciformi (orata, branzino ecc.).

INTERCLASSE: CONDROSTEI

Presentano uno scheletro parzialmente cartilagineo e hanno il corpo rivestito da scaglie ganoidi

romboidali. Le specie ancora viventi di Condrostei sono:

1) Acipenser, a cui appartengono lo storione e il pesce spatola;

2) Polypterus: vive in Africa, in acque dolci poco ossigenate. Presenta respirazione aerea

obbligata, in quanto dotato di polmoni, e pinna dorsale divisa in numerose pinnule.

INTERCLASSE: OLOSTEI

Sono attualmente rappresentati solo da poche specie del genere Lepisosteus e da Amia calva. Si

e fiumi dell’America settentrionale.

trovano in laghi

Lepisosteus presenta: –

- Corpo ricoperto da scaglie simil ganoidi;

- Coda omocerca;

- Muso allungato;

- Vescica natatoria.

Amia calva invece:

- Scaglie cicloidi;

- Coda eterocerca;

Vescica natatoria comunicante con l’esterno ed in grado di fungere da organo respiratorio

- accessorio. INTERCLASSE: TELEOSTEI

Costituiscono la stragrande maggioranza dei pesci attuali, rappresentati da una cinquantina di ordini

marine che d’acqua dolce.

e da migliaia di specie sia

Tra gli ordini più noti ricordiamo: Anguilliformi (anguille), Clupeiformi (sardine, aringhe),

Salmoniformi (salmoni, trote), Perciformi (branzino, orata, triglie, sgombro, tonno), Pleuronettiformi

(sogliola, rombo) e Singnatiformi (ippocampo).

Caratteristiche generali sono: l’endoscheletro ossificato, la presenza di un opercolo a coprire le

branchie, pinne pari pettorali e pelviche uniseriali, scaglie elasmoidi e vescica natatoria normalmente

presente ma senza funzione respiratoria.

SOTTOCLASSE: SARCOPTERIGI

Compaiono nelle acque dolci nel periodo del Senoniano. Il loro nome deriva da Sarcon = carne e

pterygos = pinna. Presentano infatti pinne carnose con masse muscolari e scheletro di sostegno che

preludono l’arto dei tetrapodi. In alcuni Sarcopterigi le cavità nasali comunicano con la cavità orale

tramite le coane che ritroveremo nei tetrapodi.

INTERCLASSE: DIPNOI

Vivono in acque dolci tropicali poco ossigenate. Proprio per questo hanno una doppia respirazione,

polmonare. In mancanza d’acqua attuano l’estivazione, ovvero scavano sul fondo

branchiale e

creandosi una nicchia opportunamente chiusa, all’interno della quale possono permanere qualche

mese o alcuni addirittura per qualche anno. Per fare ciò riducono al minimo il loro metabolismo.

Sono presenti tutt’ora tre generi che vivono in Australia, Sud America e Africa. Presentano pinne pari

in alcuni casi filiformi. INTERCLASSE: CROSSOPTERIGI

Comprende due linee filetiche:

- Ripidisti (estinti): dotati sia di branchie che di polmoni, hanno denti che presentano una sorta

di invaginazione/avvallamento, motivo per cui sono anche detti Labirintodonti. Milioni di

anni fa da essi si sono staccati i tetrapodi.

l’unico esemplare

- Actinisti (celacanti): vivente è la Latimeria, un vero fossile vivente. Ne

–

esistono infatti pochissimi esemplari. Vivono intorno ai 200 400 m di profondità e

–

presentano polmoni formati da un organo con struttura fibro adiposa e senza funzione

respiratoria. CLASSE: ANFIBI

Vedi figura 1.16 pag 15. Annovera tre sottoclassi:

1) Labirintodonti (estinti): presentavano denti conici con smalto pieghettato, ereditato dai

crossopterigi Ripidisti. Avevano il cranio protetto, ricoperto da un solido tetto osseo e

Alcuni ordini rivestono un’importanza evolutiva non indifferente.

respiravano con i polmoni.

Tra questi gli Antracosauri da cui si sono evoluti i rettili.

2) Lepospondili (estinti): erano animali di piccola dimensione dotati di lunga coda e denti privi

di pieghe, con superficie liscia.

3) Lissanfibi comprendono gli anfibi attuali che si dividono nei tre ordini:



- Anuri (rospi, rane; ad es. Xenopus laevis) privi di coda;



- Apodi (cecilie) assenza di arti con aspetto vermiforme;

- Urodeli (tritoni, salamandre) dotati di lunga coda.

Per quanto riguarda le caratteristiche generali, furono i primi tetrapodi a colonizzare le terre emerse.

Tuttavia sono ampiamente legati all’ambiente acquatico per la riproduzione. Vanno in contro a

metamorfosi regolata da ormoni in quanto necessitano di un cambiamento quasi radicale per potersi

adattare all’ambiente terrestre.

Avendo inoltre ereditato dai crossopterigi un polmone poco efficiente la cute sopperisce a questo

differenziando in modo tale da acquisire uno strato corneo monostratificato e nucleato, che ha si

funzione parzialmente protettiva ma anche respiratoria.

l’orecchio medio.

Compare CLASSE: RETTILI

Derivano dagli Antracosauri e hanno avuto il loro massimo sviluppo nel Mesozoico. I rettili sono i

primi tetrapodi completamente svincolati dall’ambiente acquatico anche per la riproduzione. Questo

ha comportato: polmone efficiente, corneificazione della cute e uova con guscio, cosa che permette

appunto di svincolare la riproduzione dall’ambiente acquatico.

Questa classe comprende 4 sottoclassi: (Figura 1.17 pag 16)

Anapsidi: comprendono attualmente solo l’ordine

- dei Cheloni (tartarughe);

- Arcosauri: raggiungono la loro massima diffusione intorno ai 300 milioni di anni fa con i

dinosauri. Attualmente sono rappresentati solo dai Loricati (coccodrilli, alligatori). Dagli

Arcosauri si sono evoluti gli uccelli;

- Lepidosauri: comprendono la maggior parte dei rettili attuali, gli Squamati (lacertiliani e

serpenti);

- Sinapsidi: tutti estinti, da essi sono evoluti i mammiferi.

PASSAGGIO AL TACHIMETABOLISMO

RETTILI: vertebrati UCCELLI E MAMMIFERI:

a sangue freddo vertebrati a sangue caldo.

La terza spinta evolutiva ha permesso, con l’adattamento di particolari strutture, la comparsa di un

metabolismo capace di produrre calore: da bradimetabolismo si passa dunque a tachimetabolismo. Si

gli apparati: respiratorio, per utilizzare l’ossigeno per la

sviluppano quindi efficientemente

produzione di ATP; circolatorio, per trasportare le macromolecole necessarie; digerente, con una

cavità orale per introdurre il cibo e una dentatura o adattamento che permette l’inizio di una limitata

digestione continuata poi a livello dello stomaco e completata nell’intestino; e infine escretore. La

cute inoltre si modifica, compaiono annessi cutanei quali peli e piume per ridurre il più possibile la

dispersione di calore (rispettivamente in mammiferi omeotermi e uccelli).

CLASSE: UCCELLI

Derivano dai Tetrapodi e, in particolare, dagli Arcosauri, dinosauri bipedi. Sono organismi omeotermi

con squame trasformate in piume e penne. Presentano uova con guscio.

La classe degli uccelli e suddivisa in 2 sottoclassi:

- Archeorniti (o Saururi): sono estinti. A questa sottoclasse appartiene la specie Archeopterix

lithographica, il più antico uccello conosciuto. Presentava numerosi caratteri rettiliani quali:

sulle dita dell’arto anteriore, lunga coda ricoperta di

mascella e mandibola con denti, artigli

penne.

- Neorniti (o Ornituri): a sua volta suddivisa in 3 superordini:

• Odontognati: estinti;

• Paleognati: comprendono uccelli attuali che hanno perso la capacità di volare

(struzzi, emù, casuari, kiwi). Sono inoltre dotati di becco;

• Neognati: includono la gran maggioranza degli uccelli attuali, ben adattati al volo

(ad eccezione dei pinguini) e sono dotati di becco. Sono inoltre ulteriormente

suddivisi in una trentina di ordini tra cui Pellicaniformi, Falconiformi,

Colombiformi, Passeriformi ecc. (Figura 1.18 pag 17).

CLASSE: MAMMIFERI

Sono animali omeotermi, il cui corpo è rivestito da peli. Hanno una circolazione doppia completa e

un polmone alveolare parenchimatoso molto efficiente. Nutrono la prole con il secreto di ghiandole

mammarie da cui trae il nome la classe. Sono provvisti di orecchio medio ed esterno.

La classe dei mammiferi è suddivisa nelle seguenti sottoclassi:

- Alloteri: si sono estinti verso la fine del Metazoico;

- Prototeri: (Figura 1.19 pag 18) comprendono il solo ordine vivente dei Monotremi,

rappresentato da echidna e ornitorinco. Sono gli unici mammiferi ovipari poiché depongono

uova telolecitiche, nelle quali il vitello è confinato ad un polo dell’uovo. Sono inoltre dotati

di cloaca, peli, ghiandole con dotti indipendenti e mandibola.

sono attualmente rappresentati dall’ordine dei marsupiali

- Metateri: (Figura 1.20 pag 19)

(canguri, opossum, Koala) e sono organismi vivipari in quanto sviluppano la placenta vitellina

 sacco vitellino + corion. I piccoli vengono partoriti a stadi molto precoci: pertanto non

sarebbero capaci di sopravvivere se non fossero contenuti nel marsupio, una plica addominale

presente sul corpo della madre che, come se fosse un’incubatrice, garantisce lo sviluppo degli

organismi. Tale plica è costituita da muscolatura ricoperta da cute. I metateri presentano

inoltre ghiandole mammarie.

- Euteri: (Figura 1.21 pag 20) si ritiene siano comparsi nel cretaceo. Alcuni conquistano le terre

emerse altri si sono adattati alla vita acquatica (Cetacei) o al volo (Chirotteri). Sono organismi

–

vivipari con placenta, poiché hanno sviluppato una placenta corion allantoidea. Sono inoltre

suddivisi in numerosi ordini tra cui: Insettivori, Chirotteri (pipistrelli), Carnivori, Cetacei,

Roditori, Primati ecc. PRINCIPI GENERALI DI ANATOMIA

Gli organi sono funzionalmente e a volte morfologicamente correlati tra di loro a formare sistemi o

apparati. Come distinguiamo tra sistema e apparato?

Definiamo SISTEMA un insieme di organi morfologicamente e funzionalmente omogenei e con la

stessa derivazione embriologica. Ne sono due esempi il sistema nervoso e quello muscolare.

Definiamo APPARATO un insieme di organi morfologicamente e funzionalmente diversi e con

diversa derivazione embriologica. Ne è un esempio l’apparato tegumentario in cui la cute è formata

poggia sul derma: l’epidermide è costituita da cellule a mutuo contatto mentre il

da epidermide che

derma è formato da cellule sparse in una matrice in quanto ha funzione trofica nei confronti

dell’epidermide sovrastante. Altro esempio è l’apparato digerente, composto da: lingua, denti, fegato,

stomaco, intestino ecc. APPARATO TEGUMENTARIO

Per apparato tegumentario intendiamo il tegumento o cute, costituito da epidermide + derma, e gli

annessi cutanei.

Il tegumento (da tegumentum = copertura) riveste la superficie del corpo e rappresenta il confine tra

corpo e ambiente esterno. Dunque protegge e mette in comunicazione con l’ambiente esterno.

FUNZIONE

Principali funzioni dell’apparato tegumentario sono:

- Protezione meccanica, grazie a corneificazione e cheratinizzazione degli strati più superficiali

che sono infatti più resistenti rispetto a quelli più profondi. –

- Difesa da agenti fisici, come ad es. i raggi solari, chimici o biologici, grazie a un film idro

lipidico prodotto dal sebo delle ghiandole; questa protezione è accentuata dai melanociti,

cellule responsabili della produzione di melanina che ci protegge dai raggi solari.

Il tegumento ha anche altre funzioni alcune delle quali sono tipiche di una particolare classe:

–

- Regola infatti gli scambi osmotici, o idrico salini, negli organismi acquatici. Nei pesci

d’acqua dolce e in quelli d’acqua salata la cute deve adattarsi e strutturarsi in modo diverso in

base alle esigenze.

- Controlla la perdita di acqua nei tetrapodi;

È sede di terminazioni nervose tramite le quali ci mette in comunicazione con l’ambiente

- esterno, ed è uno specchio delle nostre emozioni;

- È coinvolto nella sintesi della vitamina D, importante per la struttura ossea;

cellule responsabili della colorazione; nell’uomo tali cellule sono i

- Presenta i cromatofori,

melanociti.

- Presenta annessi cutanei (artigli, corna...);

- Ha funzione di respirazione ad es. negli anfibi dove la cute è strutturata per sopperire a una

respirazione polmonare poco efficiente;

- Locomozione, vedi le penne degli uccelli;

- Omeostasi termica in uccelli e mammiferi tramite peli e ghiandole sudoripare;

- Nutrizione per la prole, tramite la produzione di secreti.

STRUTTURA

Il piano organizzativo è comune a tutti i vertebrati:

ANNESSI CUTANEI

EPIDERMIDE

DERMA (+ lasso, per garantire la diffusione delle sostanze nutritizie)

DERMA (+ compatto/strutturato)

TELA SOTTOCUTANEA (strato di connettivo lasso)

MUSCOLATURA

Sia la cute che gli annessi cutanei sono dotati di cellule pigmentate o cromatofori. Gli annessi cutanei

si specializzano in funzione all’ambiente in cui si trova l’organismo.

ADATTAMENTO ALL’AMBIENTE

AMBIENTE ACQUATICO: Nei pesci l’apparato tegumentario

- ha come funzione principale

quella di regolare gli scambi osmotici. A tal fine la pelle è costituita da cellule tutte vive. Non

si ha quindi cheratinizzazione. Le cellule inoltre appartengono a diverse popolazioni.

AMBIENTE AEREO: L’obbiettivo in questo

- ambiente è quello di evitare la disidratazione.

Le varie classi dei vertebrati possono essere divise in:

Anamni: vi appartengono gli anfibi; essi strutturano l’apparato tegumentario in modo da

- garantirsi una discreta possibilità di scambi gassosi a livello della cute che presenta a sua volta

un solo strato di cellule cheratinizzate. Tale strato fa da protezione ed è costituito da cellule

ancora nucleate.

- Amnioti: sono in grado di sintetizzare i corpi lamellare, ovvero piccoli granuli che contengono

lipidi. Agli amnioti appartengono i rettili, dotati di squame. Questo comporta però perdita di

calore. Questi organismi infatti non sono in grado di mantenere la T corporea.

Oltre ai rettili vi appartengono anche i mammiferi, dotati di peli, e gli uccelli dotati di

piume/penne. Questi ultimi creano uno strato di aria tra la pelle e le penne che è in grado di

garantire un mantenimento termico.

ORIGINE EMBRIONALE DEL TEGUMENTO

Epidermide, ghiandole annesse, unghie, penne, peli, squame cornee, derivano dall’ectoderma.

Il derma della regione dorsale e la tela sottocutanea derivano dal dermatomo dei somiti.

–

Il derma degli arti e delle regioni latero ventrali deriva dal mesoderma somatico o somatopleura.

Le cellule pigmentate e le scaglie dei pesci derivano invece dalle cellule della cresta neurale.

ADAMMENTO DEL TEGUMENTO ALL’AMBIENTE ACQUATICO

Pensiamo agli Ittiopsidi:

i pesci che vivono in un ambiente salato (ad es. il mare) si trovano in un ambiente in cui la pressione

più bassa di quella dell’acqua in cui vivono. I pesci che invece

osmotica dei liquidi interni è molto

vivono in acqua dolce hanno una pressione osmotica maggiore all’interno che all’esterno.

Se non ci fosse l’apparato tegumentario i pesci d’acqua salata tenderebbero a disidratarsi, perdere

acqua mentre quelli d’acqua dolce tenderebbero ad acquisirla.

Poiché la pelle deve regolare gli scambi osmotici, tutti gli strati dell’epidermide sono fatti da cellule

vive. Inoltre l’epidermide del tegumento dei pesci è ricca di ghiandole unicellulari. Poche ghiandole

pluricellulari costituiscono delle eccezioni e sono spesso velenifere.

ADATTAMENTO DEL TEGUMENTO ALL’AMBIENTE AEREO

Il tegumento si modifica per evitare la disidratazione. Per evitare ciò si ha dunque uno strato corneo

superficiale, poco sviluppato negli anfibi e molto sviluppato nei rettili, formato da cellule morte ricche

di cheratina. In particolare anfibi e rettili intrappolano la cheratina prodotta dai cheratinociti nella

matrice citoplasmatica. Questa matrice è fatta appunto da granuli citoplasmatici di muco che

intrappolano la cheratina.

In uccelli e mammiferi è inoltre presente la proteina cheratoialina e i cheratinociti secernono lipidi

che vanno a costituire i corpi lamellari che impediscono la perdita di acqua.

Tutti gli amnioti sono in grado di creare un epitelio stratificato ma lo strato corneo non è di ugual

spessore!

Nel derma compaiono le ghiandole pluricellulari.

CUTE DEGLI ITTIOPSIDI

Figura 3.1 pag. 35. L’epidermide dei pesci è costituita da 8 -10 strati di cellule tutte vive, in cui sono

inserite ghiandole unicellulari. Lo strato superficiale è costituito da cellule unite da tigh junction. Lo

strato più profondo costituisce lo strato germinativo. Esso è formato da cellule colonnari capaci di

grande attività mitotica.

Le cellule contenute nell’epidermide degli Ittiopsidi sono:

- Cheratinociti: hanno funzione di protezione meccanica;

si aprono sulla superficie dell’epidermide

- Cellule caliciformi: riversandovi il loro muco che

riduce l’attrito con l’acqua, limita gli scambi osmotici, e protegge da batteri e funghi. Inoltre

mantiene la cute pulita in quanto fa precipitare il fango. e pare non si aprano all’esterno. La

- Cellule clavate: sono allungate, appunto a forma di clava

loro funzione è ancora poco nota; negli Anguilliformi producono anticorpi naturali, nella

Tinca ferormoni difensivi e in altre specie altre proteine sempre con funzione di difesa.

- Cellule sacciformi o cellule caliciformi sierose: secernono varie sostanze (serotonina,

lisozima, antibiotici e antimicotici);

- Cellule a cloruri (o ionociti): sono cellule adibite al trasporto di Sali. Nei pesci marini

servono a escretare NaCl mentre in quelli d’acqua dolce a introitarlo. Queste cellule sono

presenti oltre che sulla cute anche sulle lamelle primarie delle branchie.

Il derma è organizzato in due strati connettivali sovrapposti:

- Strato spongioso: più esterno, è formato da connettivo lasso ricco di cellule con funzione di

ed è riccamente vascolarizzato per portare il nutrimento all’epidermide. In esso sono

difesa

localizzate numerose terminazioni nervose e i cromatofori.

- Strato reticolare: più profondo, è formato da connettivo denso.

I pesci Condroitti e Osteitti hanno scaglie ossee inserite nel derma. I tessuti che formano queste

scaglie sono: osseo, che crea un basamento, dentina, che crea la scaglia e smalto che la riveste.

Al di sotto del derma esiste una tela sottocutanea, più o meno ricca di adipociti, formata da connettivo

lasso (ovvero poco strutturato proprio per accogliere gli adipociti).

Nei pesci le ghiandole pluricellulari sono rare e sono generalmente ghiandole del veleno; possono

essere alveolari o tubulari, semplici o ramificate e sono localizzate nel derma.

CONDROITTI: sono dotati di scaglie placoidi. Figura 3.2 B pag 37.

Ogni scaglia presenta una piastra basale sormontata da un dentello che fuoriesce dall’epidermide con

la punta inclinata caudalmente. La piastra basale è il punto da cui inizia lo sviluppo, si sviluppa quindi

il dentello e l’epidermide prolifera.

Le scaglie placoidi sono quindi: –

- Formate da dentina rivestita da simil smalto;

- Poggiano su una piastra basale, situata nel derma;

Presentano all’interno una cavità con tessuto connettivale e vasi,

- il cui obiettivo è quello di

portare il nutrimento alle cellule che formano il dentello;

- Vengono rimpiazzate;

I dentelli si accrescono e aumentano di numero con l’età.

-

Le scaglie elasmoidi sono formate da cellule chiamate elasmociti e sono sottili, flessibili e

sovrapposte le une alle altre. Figura 3.2 A pag 36.

Ogni scaglia è accolta all’interno di una tasca ed è formata da una lamina superficiale di tessuto osseo

acellulare che poggia su una piastra basale non mineralizzata.

• La lamina della scaglia è contenuta nella tasca posta tra il derma lasso e compatto;

• È inoltre rivestita da epidermide bassa con ghiandole mucose unicellulari;

• Le scaglie si accrescono in strati concentrici per coprire la superficie corporea dell’organismo

mano a mano che si accresce, senza che si abbia un aumento del loro numero.

Per distinguere le scagli placoidi da quelle elasmoidi possiamo ricordare che in queste ultime non

vedremo mai sporgere alcun dentello.

Le scaglie elasmoidi possono essere classificate in funzione del loro margine posteriore; si parla di:

- Scaglie cicloidi: margine posteriore liscio;

- Scaglie ctenoidi: margine posteriore dentellato.

CUTE DEI TETRAPODI

I tetrapodi colonizzano l’ambiente aereo; devono quindi garantirsi:

• Protezione da essiccamento e squilibri osmotici;

• Possibilità di scambi respiratori.

Presentano quindi un’epidermide con stratificazione che deve essere funzionale. Ovvero:

STRATO BASALE, costituito da cellule vive capaci di moltiplicarsi per mitosi, - STRATO

–

INTERMEDIO STRATO CORNEO.

Questa suddivisione riguarda anche i mammiferi ma in questi organismi si arricchisce di altri due

strati: SPINOSO e GRANULARE. Nel caso di palmi delle mani e piante dei piedi è anche presente

lo strato LUCIDO.

Lo strato germinativo forma i cheratinociti che producono la cheratina. I cheratinociti accumulano la

cheratina prodotta in base alle esigenze dell’organismo, portando così alla formazione dello strato

corneo.

Le cellule dello strato intermedio contengono muco. Si osserva inoltre la presenza di annessi cutanei

e ghiandole pluricellulari. ANFIBI

Figura 3.3 pag. 38. Presentano epidermide caratterizzata da strato germinativo a cui seguono lo strato

intermedio ridotto e strato cheratinizzato anch’esso ridotto, costituito da 1 – 2 strati di cellule morte

ma nucleate. Nei rospi l’epidermide produce uno strato corneo spesso per ridurre il problema della

perdita di acqua, della disidratazione. Questi organismi vivono comunque in ambienti umidi. 

Nel derma troviamo i cromatofori, le cellule che conferiscono pigmento, ghiandole mucose più



piccole, merocrine, e ghiandole sierose più grandi, olocrine. Queste ultime producono serotonina,

catecolammine, peptidi con attività antibatterica e veleni. Entrambe i tipi di ghiandole sono alveolari.

Alcune ghiandole, a seconda del loro secreto, possono essere localizzate in regioni diverse. È il caso

delle ghiandole per l’accoppiamento. Quelle mucose e sierose invece sono disposte a tappeto; quelle

lacrimali in prossimità degli occhi. RETTILI

Presentano:

• Epidermide ipercheratinizzata: strato corneo spesso, cheratinociti morti e privi di nucleo;

caratteristica che ritroviamo anche in uccelli e mammiferi.

• a cerniera che consentono all’organismo

Corneificazione non uniforme: si creano strati o zone

la mobilità, altrimenti risulterebbe intrappolato nella sua stessa corazza.

• Zone ipercheratinizzate: poggiano su un cuscinetto dermico formando le squame cornee;

• Cellule cheratinizzate: contengono corpi lamellari che fanno da barriera alla perdita di acqua;

• cheratina β:

Compare inoltre la questa cheratina mentre si organizza nelle cellule viene

mascherata/coperta da proteine citoplasmatiche, per cui il citoplasma appare omogeneo. Nella

cheratina α invece ciò non avviene pertanto essa risulta ben evidente.

• La cheratina α è tipica di tutti i vertebrati e conferisce all’epidermide flessibilità;

• La cheratina β è tipica delle penne. In quanto più dura e resistente fornisce protezione

meccanica.

Nell’epidermide di rettile si distinguono tre strati:



- Germinativo cellule ben organizzate e ordinate;

 cellule con cheratina α per conferire flessibilità;

- Intermedio



- Corneo cellule morte senza nucleo e organelli.

Per quanto riguarda il derma, è costituito da:

- Strato lasso ricco di cromofori, in genere di forma stellata;

- Strato profondo compatto in cui si spingono gli adenomeri di rare ghiandole pluricellulari,

dotate di localizzazione precisa ad es. perianale o ascellare. Si tratta di ghiandole alveolari,

semplici o ramificate, che producono lipidi e proteine, localizzate in aree strategiche. Questo

proprio perché avendo i rettili una corazza esse non possono sboccare in punti diversi.

La localizzazione della cheratina α o β varia nelle diverse sottoclassi. Ad esempio nei Loricati

abbiamo cheratina β nelle squame e α nell’epidermide mentre nei Lepidosauri strati cornei di

cheratina α e β si alternano garantendo così che gli strati cornei più superficiali possano essere persi.

Essi infatti si staccano come nel caso dei serpenti che vanno incontro alla muta. Si parla di

exuviazione. All’inizio della muta, lo strato basale dell’epidermide duplica gli strati più profondi

granuloso e corneo. Il distacco dell’epidermide è favorito dai leucociti che si interpongono tra la

nuova e la vecchia pelle.

Nei rettili la forma della squama dipende dal sottostante cuscinetto dermico. Figura 3.4 pag 39. A

seconda della forma che assumono le squame si classificano in:

1) Tubercoliformi: (3.4 A) si creano a partire da un cuscinetto mammellonato;

2) Scudate: (3.4 B) con cuscinetto appiattito;

3) Embricate: (3.4 C) con il margine posteriore che aggetta sul margine anteriore della squama

retrostante;

4) Corazzate: (3.4 D) con cuscinetto dermico rinforzato da una lamina ossea della osteoderma.

cheloni si osserva l’ossificazione diretta del connettivo che va a formare gli osteodermi. Nelle

Nei

tartarughe questi ultimi formano un vistoso e tipico dermascheletro.

Squame cornee simili e di piccole dimensioni, rivestono l’arto posteriore degli uccelli, la coda di ratti

e topi e il corpo di alcuni mammiferi quali armadillo e pangolino.

UCCELLI

L’epidermide degli uccelli, di spessore variabile nelle diverse parti del corpo, comprende uno strato

germinativo diviso in basale e intermedio, più consistente e meno ordinato. Segue poi lo strato di

transizione contenente β cheratina e lo strato corneo.

L’epidermide risulta inoltre più sottile rispetto a quella degli altri tetrapodi, con corneificazione più

accentuata a livello di zampe e becco e priva di ghiandole diffuse.

Per quanto riguarda lo strato intermedio, le cellule contengono corpi lamellari per regolare la perdita

di liquidi a seconda che faccia caldo o si abbia necessità di trattenere il calore. Il rilascio di liposomi

negli spazi intercellulari a formare i corpi lamellari è quindi in relazione alle condizioni ambientali.

Il derma risulta ricco di vasi e terminazioni nervose e in prossimità dei follicoli delle penne è

caratterizzato dalla presenza di numerosi fasci di muscolatura liscia. Nei mammiferi sono i follicoli

piliferi ad essere associati a tali fasci di muscolatura.

La tela sottocutanea è ricca di adipociti.

Inoltre al limite dello strato della sottocute c’è una membrana muscolo – elastica in rapporto coi

follicoli delle penne che ne regola la direzionalità.

GHIANDOLE

Sono presenti:

1) Ghiandole auricolari del condotto uditivo;

Ghiandola nasale detta ghiandola del sale: serve ad eliminare l’eccesso di sale che questi

2) organismi introducono con l’alimentazione, cibandosi di pesci;

Ghiandola dell’uropigio:

3) è una ghiandola voluminosa, bilobata, localizzata nella porzione

–

caudale dorsale; si tratta di una ghiandola alveolare ramificata olocrina, particolarmente

sviluppata negli uccelli acquatici. Tale ghiandola rilascia un secreto che viene spalmato e

serve per rendere impermeabili le penne all’acqua. Il secreto contiene infatti lipidi, proteine e

Sali minerali che impermeabilizzano le penne e contrastano la proliferazione di muffe e

batteri. ANNESSI CUTANEI

L’annesso cutaneo caratteristico è la penna.

1) Le penne hanno derivazione ectodermica

e sono costituite da cellule completamente corneificate contenenti β – cheratina.

2) Squame localizzate negli arti inferiori e in alcuni casi alla base del becco;

3) Artigli e becco.

Le penne possono variare in funzione della stagione in quanto correlate al periodo riproduttivo e al

sesso. Per alcuni rappresentano infatti un modo per mimetizzarsi, per altri un forte richiamo sessuale.

FUNZIONI DELLE PENNE: idrorepellente grazie alla ghiandola dell’uropigio;

- Costituiscono un rivestimento resistente ma

Funzione termoisolante grazie all’aria intrappolata che viene riscaldata dal tegumento

- sottostante a circa 40°C;

- Sono un filtro per le radiazioni solari;

- Permettono il volo grazie alle penne remiganti delle ali e quelle timoniere della coda.

Penne e piume non sono sinonimi.

Nell’adulto esistono tre tipi di penne: (figura 3.7 pag 41)

1) Penne di contorno, presenti a livello di ali e coda;

2) Piume;

3) Filopiume. cilindrico cavo situato all’interno dello stelo

Le penne di contorno sono formate da un calamo, tratto

portante a cui segue il rachide che è pieno e costituisce la porzione che esce dall’epidermide stessa.

Dal rachide dipartono due file di barbe radiali al rachide stesso. Su ogni barba si dispongono le

barbule. La porzione finale di queste ultime è dotata di amuli cioè uncini che agganciano le barbule

adiacenti tra loro in modo tale che si può identificare un vessillo compatto, pressoché impermeabile

all’aria. I follicoli associati alle penne di contorno sono localizzati in regioni definite che prendono il

nome di pterili.

Il calamo è inserito nel follicolo della penna al quale sono annessi i fascetti muscolari che aumentano

o diminuiscono l’inclinazione della penna.

Le piume sono localizzate in genere sotto le penne di contorno, soprattutto negli individui giovani, e

hanno una struttura più semplice costituita da un corto calamo da cui si dipartono le barbe. Nell’adulto

abbiamo invece più penne di contorno che piume.

Le filopiume sono penne corte e rigide con lungo rachide sottile e corto talamo da cui si dipartono le

barbe. Circondano occhi e narici proteggendole dal pulviscolo.

MAMMIFERI

Peli e ghiandole mammarie sono annessi tipici dei mammiferi. Tutte le strutture cornee dei mammiferi

solo α –

contengono cheratina che conferisce flessibilità.

L’epidermide è caratterizzata da uno strato basale o germinativo capace di proliferare, strettamente

connesso al sovrastante strato spinoso. Parliamo di strato spinoso perché le cellule di questo strato

non hanno superficie lineare ma presentano delle spine. Segue uno strato granuloso che deve il suo

nome alla presenza nel citoplasma dei cheratinociti di numerosi granuli di cheratoialina e che sconfina

e anucleati. Lo spessore di quest’ultimo

nello strato corneo superficiale ricco di cheratinociti morti

può differire, cosa che determina una maggiore o minore resistenza. Tra il granuloso e il corneo

s’individua, talvolta, uno strato lucido. Lo strato lucido è infatti presente solo in alcune regioni

dell’organismo e contiene la proteina eleidina.

Al di sotto dell’epidermide troviamo il derma lasso e compatto. Al di sotto del derma una tela

sottocutanea ben sviluppata munita di adipociti. Essa risulta più o meno sviluppata a seconda degli

organismi; è infatti più sviluppata in quelli esposti al freddo perché funge da isolante termico.

Caratteristico annesso cutaneo è il pelo (figura 3.9 pag 43). I peli sono formati da cheratinociti morti

strettamente stipati. Il fusto del pelo è inserito nel derma e la radice si apre nel bulbo pilifero.

All’interno del follicolo è inserita una papilla dermica contenente vasi e terminazioni nervose,

circondata dalla matrice del pelo. La matrice del pelo è formata da cellule vive che, dividendosi

attivamente, formano i cheratinociti.

I peli hanno un ruolo fondamentale nella termoregolazione. Il controllo della vasodilatazione dei

capillari cutanei è un altro sistema importante nella regolazione della temperatura corporea. A questo

partecipano anche le ghiandole sudoripare. Tra le ghiandole sudoripare sono più abbondanti quelle

che sfociano direttamente sulla superficie rispetto a quelle in relazione al bulbo pilifero.

La cute di mammifero è ricca di ghiandole pluricellulari: sebacee, sudoripare e mammarie.

Le ghiandole sebacee sono ghiandole alveolari semplici a secrezione olocrina (sono paragonabili alle

ghiandole olocrine dei rettili dove però le ghiandole pluricellulari sono più rare). Sono localizzate

nell’angolo compreso tra il follicolo pilifero e il muscolo erettore del pelo, con il dotto escretore che

sbocca nel canale del pelo. Le contrazioni del muscolo facilitano le secrezioni delle ghiandole. Il sebo

ricco di grassi ammorbidisce il pelo e lo rende impermeabile all’acqua. Tali ghiandole sono assenti

sul palmo delle mani, dove troviamo invece ghiandole sudoripare eccrine, e sulle piante dei piedi.

Le ghiandole sudoripare sono ghiandole tubulari semplici a forma di gomitolo. Si distinguono due

tipi di ghiandole sudoripare:

- Apocrine: si aprono nel canale del pelo ed hanno cellule mioepiteliali disposte intorno

all’adenomero; il loro secreto è un liquido denso, ricco di proteine. Sono più abbondanti nella

regione ascellare, inguinale e perianale.

- Merocrine o eccrine: non sono connesse ai peli ed il loro dotto escretore si apre direttamente

sulla superficie dell’epidermide; producono un secreto acquoso contenente ac. lattico, urea e

molti Sali. Sono importanti per la termoregolazione. –

- La ghiandola mammaria, (figura 3.11 pag 45), è una ghiandola tubulo alveolare composta

con secrezione apocrina. Di conseguenza è filogeneticamente riferibile a ghiandole sudoripare

confluite a formare corpi ghiandolari. La ghiandola mammaria è sviluppata in rapporto ai peli

e nei monotremi ha il dotto escretore che si apre nel canale del pelo. In Metateri ed Euteri

numerosi dotti galattofori sboccano in prossimità di una papilla cutanea rilevata: il capezzolo.

COLORAZIONE DELLA PELLE

Le cellule pigmentate, o cromatofori, sono cellule generalmente di forma stellata che producono

pigmento. In base al tipo di pigmento distinguiamo 5 tipi di cromatofori:

- Melanofori o melanociti: producono melanina. Possono contenere un pigmento nero detto

eumelanina o rossiccio detto feomelanina;

- Xantofori ed eritrofori: contengono pteridine gialle, rosse o arancioni e goccioline di

carotenoidi;

Iridofori: presentano all’interno del citoplasma cristalli di composti purinici che danno

- iridescenza alla cute.

I melanofori possono avere una localizzazione dermica o epidermica. Quelli localizzati

nell’epidermide sono anche detti melanociti. I melanofori dermici producono sempre eumelanina;

quelli epidermici o melanociti sintetizzano invece sia eumelanina che feomelanina.

Il colore della pelle è dato dalla combinazione di questi due tipi di melanina. Il grado di abbronzatura

derivante dall’esposizione solare è geneticamente stabilito e dipende dalla quantità di melanina

prodotta.

Pesci, anfibi e rettili presentano principalmente cromatofori dermici; ad es. nel derma degli anfibi

abbiamo xantofori in superficie, iridofori con localizzazione intermedia e melanofori in profondità.

In uccelli e mammiferi, data la presenza del piumaggio e dei peli, scompaiono la maggior parte dei

cromatofori dermici. Le cellule pigmentate sono dunque solo melanociti i quali vanno a localizzarsi

tra le cellule basali dell’epidermide o tra quelle superficiali del derma. Si trovano al confine tra

epidermide e derma. Apparato digerente

È un insieme di organi deputati a svolgere una funzione importante per tutte le classi di vertebrati:

acquisire gli oligoelementi in forma grezza e trasformarli in molecole semplici. Ad es. il piatto di

pasta rappresenta il cibo grezzo. La pasta è ricca di amido che viene quindi scisso in molecole di

glucosio e successivamente assorbito e veicolato a tutte le cellule dell’organismo. Il glucosio, se

presente in grandi quantità, può essere eventualmente accumulato nel fegato. Nel semplice tubulo

embrionale si sono dovuti specializzare dei tratti per:

1) Approvvigionamento degli alimenti: che avviene attraverso la cavità orale;

2) Digestione: inizia per via meccanica con la frantumazione del cibo e prosegue per via chimica

grazie all’aggressione di quest’ultimo da parte di opportuni enzimi;

avviene a livello dell’intestino grazie a cellule cilindriche dotate di microvilli;

3) Assorbimento:

4) Trasferimento alla circolazione generale.

–

Andando in direzione cefalo caudale abbiamo quindi:

- bocca annessa a ghiandole salivari;

- esofago: è un tratto più o meno rettilineo che convoglia il bolo alimentare allo stomaco;

- stomaco rappresentato da una dilatazione del tubo intestinale che accoglie il bolo e inizia la

digestione vera e propria; come adattamento si è creato un ambiente acido per evitare la

putrefazione del cibo, grazie a ghiandole che producono HCl.

- Fegato, pancreas e cistifellea che accoglie i sali biliari;

- Intestino;

- Retto e ano. ORIGINE EMBRIONALE

Figura 4.1 pag 61. Nell’embrione, l’intestino primitivo è rappresentato da una cavità a fondo cieco,

delimitata concentricamente da endoderma e mesoderma della splancnopleura. L’archenteron si

mette in contatto con due invaginazioni dell’epiblasto, una cefalica (stomodeo) e una caudale

dell’archenteron e della cavità proctodeale si

(proctodeo). Dalla fusione della cavità stomodeale,

originerà il tubo digerente, il cui epitelio, quindi, sarà di origine endodermica, tranne che a livello

della cavità buccale e dei derivati proctodeali in cui l’epitelio di rivestimento ha una componente

ectodermica. FUNZIONE

Morfologia e funzione del tubo digerente cambiano notevolmente nei diversi tratti. Per espletare la

sua attività, l’apparato digerente si avvale di ghiandole intra- ed extra- parietali.

Ha quindi una funzione digestiva e svolge, inoltre, un ruolo essenziale per il mantenimento

dell’omeostasi idrico – salina attraverso il controllo dell’assorbimento dell’acqua e dei sali minerali.

Attraverso due ghiandole, fegato e pancreas, controlla i livelli ematici di glucosio. Il fegato

rappresenta infatti la prima ghiandola bersaglio che viene così sollecitata a mobilizzare glicogeno per

rilasciare glucosio. La regolazione di tali processi è di tipo ormonale.

All’interno della cavità orale troviamo la mucosa bucco – faringea; per alcuni organismi quali

salamandre e tartarughe, questa è anche sede di scambi respiratori.

ORGANIZZAZIONE GENERALE DELL’APPARATO DIGERENTE

Porzione cefalica Porzione caudale

Fegato, cistifellea,

pancreas

Ghiandole orali Cloaca

Cavità boccale e faringe Esofago e stomaco Intestino

Intestino posteriore

medio

Intestino cefalico Intestino anteriore

Le principali differenze morfologiche adattative le riscontriamo per lo più a livello della cavità orale.

TUBO DIGERENTE

È un tipico organo cavo la cui parete è formata da una serie di membrane concentriche dette tuniche,

che delimitano la cavità, il lume (figura 4.3 pag 62).

La prima tunica è quella che delimita il lume; con le altre via via ci spostiamo sempre più verso la

parte più periferica.

• Tunica mucosa: è la membrana più interna e quindi quella che delimita il lume. È costituita

da un epitelio diverso a seconda del tratto di tubo digerente considerato, che poggia su uno

strato di connettivo lasso: la lamina propria. È inoltre ricca di linfociti e di cellule del sistema

immunitario.

• Esterna alla mucosa troviamo la tunica sottomucosa, costituita da tessuto connettivo lasso

al fine di garantire la diffusione delle sostanze. Tra le tuniche mucosa e sottomucosa può

esserci un sottile strato di muscolatura liscia, la muscolaris mucosae.

• formata da muscolatura striata nell’intestino

Successivamente si ha la tunica muscolare

cefalico (lingua), nel primo tratto dell’intestino anteriore e in un tratto di quello posteriore,

e da muscolatura liscia nel resto del tubo digerente. La muscolatura liscia è disposta su due

strati: il più interno con le fibre ad andamento circolare e il più esterno con le fibre disposte

longitudinalmente. Questi due strati consentono due diverse modalità di proseguimento del

bolo e del chimo.

• Il tutto è infine rivestito dalla tunica sierosa, se il tratto considerato è contenuto nella cavità

celomatica o avventizia, se è al di fuori della cavità celomatica. Si tratta di un sottile strato

di connettivo lasso ricco di vasi sanguigni e rivestito, nella sierosa, da epitelio semplice.

Nella mucosa, e talvolta anche nella sottomucosa, sono presenti ghiandole parietali, così chiamate

perché localizzate nella parete del tubo digerente. Grosse ghiandole extraparietali (fegato, pancreas e

alcune ghiandole orali) sono localizzate al di fuori della parete ma sboccano con i loro dotti nel lume

del tubo digerente.

Petromizonti e tetrapodi sviluppano alcune ghiandole orali, in connessione col tratto cefalico. In tutti

i vertebrati organi del gusto o bottoni o papille gustativi sono localizzati a livello dell’epitelio della

mucosa dell’intestino cefalico. Sono quindi tipicamente localizzati a livello della lingua nei tetrapodi

oppure nella parete orofaringea e nella cute in prossimità della bocca nei pesci. La loro funzione è

quella di recepire molecole quali sali, acidi, alcaloidi e zuccheri, disciolte in una matrice acquosa.

FIBRE NERVOSE E GANGLI DEL SNA

Tra la sottomucosa e la muscolatura circolare e tra questa e la muscolatura longitudinale, sono

localizzati plessi del SN viscerale, rispettivamente denominati plesso di Meissner e plesso di

Auerbach. LA BOCCA

AGNATI:

consideriamo i Ciclostomi: essi hanno una rima buccale, struttura che delimita la cavità boccale,

circolare e non articolata, in continuità con la cavità orale vera e propria.

Nei Missinoidi (figura 4.4 pag 64) le narici sono circondate da tentacoli nasali sensitivi detti cirri e la

cavità nasale risulta in continuità con la faringe. Sono inoltre presenti anche tentacoli orali e labiali

che anticipano il vestibolo orale. Anche la cavità orale è in continuità con la faringe. Più ventralmente

la rima buccale circolare è delimitata dal vestibolo preorale dotato di due paia di tentacoli orali e

labiali.

Il vestibolo preorale è privo di sostegno scheletrico ed è caratterizzato dalla presenza di un unico

dentello palatino. Al fondo del vestibolo preorale, la cavità orale è occlusa da una lingua dotata di

dentelli cornei che servono a lesionare le prede.

Nei Petromizonti (figura 4.5 pag 64) la rima buccale circolare è delimitata da un disco buccale con

dentelli cornei, circondato da un labbro sorretto da cartilagine e ricco di cirri e papille che permettono

alla bocca di funzionare come una ventosa che si attacca alla preda che deve essere mangiata.

Al fondo dell’imbuto preorale, si apre la cavità buccale, occlusa dal pistone linguale, una lingua dotata

di dentelli cornei. Alla cavità orale segue il faringe che si divide nella porzione respiratoria e

nell’esofago.

GNATOSTOMI:

sono caratterizzati da una bocca articolata con mascella dorsale e mandibola ventrale. L’arcata orale,

sostenuta da porzioni scheletriche rese mobili dalla presenza di muscolatura importante per attuare il

processo di masticazione, è di norma provvista di denti. Essi sono assenti in uccelli e cheloni. Si parla

di dentatura omeodonte nella maggior parte dei pesci, anfibi e molti rettili. In particolare nel caso

degli ultimi due si tratta di denti conici. Nei pesci invece i denti possono essere appuntiti o arrotondati

a seconda della dieta. Nei mammiferi riscontriamo una dentatura eterodonte, costituita cioè da denti

di forma diversa.

Per quanto riguarda l’istologia, l’epitelio della bocca è di tipo:

- Pavimentoso pluristratificato in pesci, uccelli e mammiferi;

–

- Cubico cilindrico monostratificato o comunque costituito da pochi strati negli anfibi;

–

- Cilindrico ciliato o pavimentoso cheratinizzato nei rettili.

Le ghiandole presenti sono:

- Cellule caliciformi mucipare in pesci, anfibi e rettili;

- Ghiandole pluricellulari mucose, sierose e miste in anfibi, rettili e mammiferi. (Distinguiamo

le mucose dalle sierose basandoci sulla colorazione e le miste osservando invece la semiluna

del Giannuzzi).

Negli Ittiopsidi (figura 4.6 A pag 66), la cavità orale si continua con il faringe respiratorio, costituendo

l’unica cavità orofaringea in continuità con un corto esofago.

Nei pesci il pavimento della bocca è nella norma dotato di una cosiddetta lingua primaria che serve

per la deglutizione. L’uomo è invece dotato di lingua secondaria. La lingua primaria deriva dal

sollevamento di una plica localizzata sul pavimento della cavità orale. La deglutizione è inoltre

favorita dalla presenza di muco. Non sono invece presenti ghiandole salivari perché questi organismi

ingeriscono già acqua che svolge la funzione della saliva ovvero impastare i cibi.

Nei tetrapodi non mammiferi (figura 4.6 B pag 66), la lingua secondaria serve anche alla presa del

diparte l’esofago, dorsalmente, e,

cibo oltre che alla deglutizione. Dalla cavità orofaringea si

ventralmente, la laringe in continuità con la trachea. La laringe permette l’accesso dell’aria inspirata

nella trachea.

Nel palato si aprono le narici interne o coane che convogliano l’aria posteriormente.

Nei mammiferi (figura 4.6 C pag 66), si osservano cambiamenti dettati da nuove esigenze

comportamentali che permettono una cefalizzazione della digestione, vale a dire presenza di amilasi

ecc. che iniziano una blanda digestione già a livello della bocca. Si ha inoltre la comparsa delle labbra

che, unendosi in avanti, formano le guance: esse delimitano il vestibolo orale (cioè la cavità orale, la

bocca). La cospicua muscolatura di labbra e guance rende l’organismo adatto alla suzione del latte

materno quando neonato e alla masticazione una volta adulto. Come già accennato, si osserva nei

mammiferi una dentatura eterodonte.

A livello della cavità orale, sono presenti due tipologie di ghiandole pluricellulari: sublinguale e

sottomandibolare. orale è delimitata dal palato secondario e convoglia l’aria nella parte posteriore

La volta della cavità

e da qui a laringe e trachea. Le ghiandole salivari, oltre alla saliva, producono enzimi quali le ptialine

con azione amilasica.

Nei tetrapodi osserviamo quindi la presenza di:

–

- Ghiandole orali pluricellulari tubulo acinose;

- Adenomero circondato da cellule mioepiteliali che servono per far si che le ghiandole possano

rilasciare il loro secreto. ne motiva l’assenza

La funzione ghiandolare è principalmente quella di umidificare il cibo, cosa che

nei pesci dove ciò non risulta necessario. A seconda delle classi ci possono essere ulteriori

modificazioni:

• Negli anfibi troviamo ghiandole mucose che producono saliva viscosa;

• Negli uccelli ghiandole mucose e in alcuni casi ghiandole del sale;

• Nei rettili ghiandole mucose, sierose e, in alcuni casi, speciali ghiandole deputate alla

produzione di veleno, come nel caso dei serpenti;

• Nei mammiferi ghiandole mucose, sierose e miste.

CAVITÁ ORALE: (avere un’immagine nella quale si è in grado di riconoscere tutti i tratti)

Nella cavità orale il cibo viene masticato, impastato e deglutito. Nel momento in cui avviene la

masticazione, il palato molle si solleva e isola le cavità nasali. Il bolo passa quindi dalla bocca

nell’esofago attraverso la faringe. Nella faringe l’epiglottide si abbassa grazie ai muscoli involontari

laringei chiudendo così completamente la laringe per permettere al bolo alimentare di scendere

nell’esofago. ESOFAGO E STOMACO

L’esofago è il tratto che collega la cavità orofaringea, così definita perché guida il bolo verso

l’esofago stesso, allo stomaco.

Negli Ittiopsidi l’esofago è piuttosto breve e nei tetrapodi percorre il collo. Come la trachea pertanto

sarà lungo nelle specie con lungo collo e ridotto in lunghezza nelle specie con collo tozzo.

Lungo l’esofago non avviene alcuna digestione ma a livello della mucosa di questo tratto sono

comunque presenti ghiandole mucose che aiutano la discesa del bolo diminuendo l’attrito.

L’esofago spinge così il bolo nello stomaco.

Lo stomaco è la prima porzione del tubo digerente completamente allocata nella cavità celomatica e

compare nell’evoluzione come magazzino del cibo. Il passaggio del bolo dall’esofago allo stomaco e

del chimo dallo stomaco all’intestino è regolato da valvole che possono aprirsi o chiudersi. Nel primo

caso si tratta di uno sfintere muscolare, il cardias, nel secondo caso si parla di sfintere pilorico.

Struttura e dimensione dell’esofago sono quindi funzione della specie:

Nei ciclostomi l’esofago non

- si distingue dallo stomaco;

- In Condroitti, Osteitti e Anfibi è piuttosto breve;

Nei rettili l’esofago si allunga e nel collo di alcuni Cheloni troviamo papille corneificate

- esofagee atte ad impedire rigurgiti;

- Gli uccelli presentano esofago lungo. In particolare nei granivori è presente un tratto dilatato,

l’ingluvie, che serve per immagazzinare cibo.

Nei mammiferi infine l’esofago è molto più lungo rispetto alle altre classi e si estende a partire

- dal collo, lungo il torace e fino al diaframma.

L’epitelio di rivestimento della mucosa esofagea varia in funzione della dieta. Per quanto riguarda le

sue caratteristiche morfologiche:

- Nei pesci risulta pavimentoso stratificato con cellule caliciformi mucipare;

- In anfibi e rettili cilindrico stratificato con cellule caliciformi mucipare; nelle tartarughe

marine è inoltre cheratinizzato.

- In uccelli e mammiferi pavimentoso pluristratificato e può essere cheratinizzato a seconda

dell’alimentazione.

Oltre alla semplice cellula che produce muco possiamo trovare ghiandole tubulari prevalentemente

mucose in prossimità del cardias e dello sfintere pilorico a protezione di un particolare ambiente. La

tunica esofagea più esterna è per un lungo tratto una avventizia, costituita da tessuto connettivo con

fibre collagene ed elastiche.

Lo stomaco appare come una dilatazione più o meno ampia dell’esofago. Tale dilatazione è assente

negli agnati che, succhiando sangue e tessuti di altri organismi non hanno bisogno di una camera dove

e la sua entità dipende dall’organismo.

accumulare. Compare invece negli Gnatostomi

Nello stomaco gli alimenti vengono accumulati, triturati, come nel caso degli uccelli che si cibano di

semi ma non hanno i denti, e sottoposti a digestione enzimatica.

Tra l’esofago e lo stomaco è spesso presente uno sfintere muscolare detto cardias, tra lo stomaco e

l’intestino è sempre presente uno sfintere detto piloro. Il primo tratto dello stomaco, a valle del

cardias, può presentare ancora caratteristiche istologiche esofagee, tra cui presenza di ghiandole

tubulari che servono per proteggere l’epitelio dello stomaco stesso dai reflussi acidi.

mucose

Nei vertebrati lo stomaco presenta forma diversa in funzione dell’alimentazione (Fig. 4.9 pag 70). Da

una semplice dilatazione dell’esofago (vale a dire non troppo pronunciata) ad una ampia sacca

ripiegata fino a diventare una struttura multicamerata come nel caso dei ruminanti.

La sua funzione originaria era, probabilmente, quella di immagazzinare grandi quantità di cibo, che

veniva digerito lentamente; ciò comportava però il rischio di putrefazione degli alimenti a causa della

comparsa di batteri che potevano “influenzare” la salute dell’animale stesso. Per questa ragione si

sarebbero sviluppate ghiandole gastriche ad attività antimicrobica in grado di secernere acido

cloridrico. Tuttavia la presenza di ghiandole che producono HCl rende necessario che lo stomaco sia

in grado di proteggersi dall’azione corrosiva dell’acido stesso. A tal fine sono presenti anche cellule

che producono muco contenente bicarbonato. Solo successivamente lo stomaco acquisisce una debole

attività digestiva, grazie alla comparsa di ghiandole gastriche in grado di produrre pepsinogeno che,

in ambiente acido, diventa pepsina, un enzima proteolitico. Ghiandole cardiali e piloriche sono quindi

ghiandole tubulari, semplici o ramificate e secernono muco.

In tutti i vertebrati riconosciamo tre principali regioni:

• Esofagea: in continuità con l’esofago;

• Del fondo: dove troviamo le ghiandole gastriche;

• Del piloro: dove sono presenti le ghiandole mucose.

Nell’uomo in particolare lo stomaco si divide in:

- Regione del fondo e del corpo, caratterizzata dalla presenza di ghiandole gastriche secernenti

HCl e pepsinogeno; la parte principale è rappresentata dal corpo.

Regione dell’antro e pilorica dove le

- ghiandole secernono solo muco.

Figura 4.10 pag. 72. La mucosa dello stomaco è caratterizzata da un epitelio di rivestimento cilindrico

semplice a secrezione mucosa continua, quindi formato da cellule con nucleo basale, che si

approfonda/si introflette a formare le fossette o cripte gastriche. Sul fondo di queste ultime si aprono

le ghiandole gastriche che occupano lo spessore della lamina propria sottostante le cripte.

La regione del fondo presenta ghiandole gastriche tubulari semplici, localizzate nella lamina propria,

in cui si riconoscono tre diversi tratti: istmo, collo e parte basale, caratterizzati da tipologie cellulari

differenti. Le cellule mucipare più superficiali secernono muco e sono deputate al rinnovo

dell’epitelio della mucosa. Le cellule parietali o oxintiche sono cellule piriformi con importanti

ripiegamenti della membrana cellulare, che secernono HCl. Le cellule principali o adelomorfe

secernono pepsinogeno. Nella parte basale della ghiandola vi sono infine cellule sparse a secrezione

endocrina che producono gastrina, serotonina, somatostatina e altri ormoni ad azione locale che

controllano l’attività delle ghiandole gastriche.

Questa divisione dei compiti tra cellule parietali e principali si osserva solo nelle ghiandole gastriche

dei mammiferi!! In tutti gli altri vertebrati la stessa cellula detta oxintopeptica produce HCl e

pepsinogeno.

I mammiferi secernono inoltre la rennina, enzima che fa cagliare il latte. In tal modo le proteine del

latte vengono trattenute più a lungo a livello dello stomaco dando così a quest’ultimo la possibilità di

digerirle.

La zona superficiale della mucosa rappresenta il 25% dello spessore; il restante 75% è lamina propria.

La zona profonda è caratterizzata da lunghe ghiandole tubulari semplici che terminano in prossimità

della muscolaris mucosae.

gli uccelli presentano l’ingluvie, una dilatazione esofagea che costituisce un

Stomaco degli uccelli:

tratto ricco di ghiandole secernenti muco e che accumula cibo per la macerazione. Questi animali

presentano poi due stomaci: al gozzo, dove si accumulano i semi, seguono il proventriglio o stomaco

ghiandolare o anteriore e il ventriglio o stomaco muscolare o posteriore. Il proventriglio corrisponde

alla regione del fondo degli altri vertebrati e produce secrezioni gastriche per la digestione chimica.

È infatti ricco di ghiandole pluricellulari: l’epitelio di rivestimento si introflette a formare le fossette

gastriche sul cui fondo si aprono le ghiandole tubulari composte; queste ultime sono quindi localizzate

a livello della sottomucosa. Sono inoltre presenti ghiandole tubulari semplici, localizzate invece a

livello della mucosa. Tali ghiandole non condividono dunque lo stesso spazio. A livello del ventriglio

avviene invece la digestione meccanica. Qui la parete muscolare è spessa e si osserva un rivestimento

interno proteico duro costituito da coilina. Questa si deposita a formare una sorta di trama costituita

con andamento verticale e orizzontale, a protezione dell’epitelio dai sassolini

da bastoncini di coilina

che vengono ingeriti insieme ai semi dagli uccelli. La coilina, che aderisce alla mucosa, all’epitelio

che riveste lo stomaco, e ne intrappola i secreti, è prodotta da ghiandole tubulari semplici. Infine

manca completamente la sottomucosa.

Stomaco dei ruminanti: (figura 4.9 pag 70) questi animali sono esclusivamente vegetariani ed hanno

la necessità di digerire la cellulosa per ricavarne alimenti assimilabili; pertanto, non disponendo di

enzimi in grado di degradare la cellulosa, affidano questo compito a batteri e protozoi simbionti, che

sono in grado di farlo. Il loro stomaco presenta quattro concamerazioni: rumine, reticolo, omaso e

abomaso. Le prime tre hanno una struttura di tipo esofageo con epitelio pavimentoso pluristratificato

e ghiandole a sola secrezione mucosa e contengono i microrganismi simbionti; solo l’abomaso

presenta la tipica struttura della regione del fondo con epitelio colonnare semplice e ghiandole

gastriche.

Per quanto riguarda il processo, il cibo ingerito viene accumulato per alcune ore nel rumine,

contenente batteri anaerobici e protozoi ciliati; inizia quindi un’azione batterica con produzione di

cellulasi. Si ha allora la separazione dei composti semplici dalle fibre di cellulosa e si produce metano.

Il cibo viene poi rigurgitato per essere rimasticato (ruminazione). Di nuovo deglutito, entra nel

reticolo e da qui passa nell’omaso ed infine nell’abomaso dove inizia la digestione delle proteine e

l’assorbimento. Attraverso la fermentazione batterica, operata nelle prime tre concamerazioni, gran

parte della cellulosa viene trasformata in acido acetico, acido butirrico ed altri acidi organici, anidride

carbonica e metano.

Riassumendo:

- Struttura e dimensioni dello stomaco sono funzione di specie e alimentazione;

- Lo stomaco è assente in ciclostomi e Osteitti teleostei e dipnoi;

- Nei Condroitti lo stomaco è sacciforme e la regione del fondo risulta estesa mentre quella

pilorica ridotta;

- Negli Osteitti che presentano lo stomaco la forma varia: può essere a sacco oppure ad U;

prevale la regione del fondo;

- Negli anfibi lo stomaco è evidente e delimitato da cardias e piloro, anche qui prevale la regione

del fondo; con un’ampia regione del fondo. Per quanto

- Nei rettili lo stomaco risulta ben differenziato

riguarda la forma risulta rettilineo negli squamati e ricurvo in cheloni e loricati;

- Gli uccelli presentano due stomaci: ghiandolare o anteriore e muscolare o posteriore;

- Nei mammiferi è delimitato da cardias e piloro con una evidente regione del fondo.

In alcuni rari casi lo stomaco può essere considerato anche come un mezzo di difesa. Nel pesce palla

o nel pesce istrice ad esempio, lo stomaco può essere riempito d’acqua in maniera tale da gonfiarlo e

apparire più grandi e quindi più temibili. INTESTINO

L’intestino è il tratto che segue lo stomaco e completa un processo iniziato a livello della bocca. In

alcuni vertebrati infatti si ha nella bocca un’iniziale digestione degli amidi.

si verifica invece un’iniziale digestione delle proteine. Da parte sua l’intestino

A livello dello stomaco

costituisce il sito primario per la digestione e l’assorbimento.

I secreti di fegato e pancreas si aggiungono a quelli intestinali aiutando così la digestione. Il fegato è

la ghiandola più grande presente nei vertebrati e produce i sali biliari o bile. La bile non contiene

enzimi e grazie alla sua alcalinità neutralizza l’acidità dei contenuti gastrici innalzando il pH del bolo

alimentare. Si crea così un ambiente il cui pH è favorevole ad enzimi intestinali e pancreatici. I sali

biliari emulsionano i grassi su cui poi agiscono le lipasi pancreatiche. L’azione della bile va dunque

a coadiuvare quella delle secrezioni pancreatiche.

Nella produzione delle secrezioni intestinali e/o pancreatiche non intervengono le isole del

Langerhans, le quali producono invece ormoni. Le lipasi secrete dal pancreas hanno come obiettivo

la digestione dei grassi; le amilasi la demolizione degli amidi.

- Tripsina e chimotripsina pancreatiche sono enzimi chiave nella digestione delle proteine

alimentari;

- Nucleasi pancreatiche idrolizzano gli acidi nucleici;

- Esopeptidasi di natura pancreatica ed intestinale rompono i legami peptidici.

Sono poi presenti:

- Disaccaridi intestinali

- Enterochinasi intestinali che servono per attirare tripsina e chimotripsina.

dell’intestino è l’assorbimento

Funzione di composti organici, ioni, acqua e altre piccole molecole.

Ciò avviene tramite diffusione semplice di lipoproteine e acidi grassi e grazie a trasportatori di

membrana per alcuni minerali come ferro e calcio.

L’assorbimento è tanto più efficiente quanto maggiore è la superficie assorbente. Nel corso

dell’evoluzione la necessità di aumentare la superficie assorbente si è tradotta in un aumento della

lunghezza dell’intestino. Pertanto, a parte nei Ciclostomi dove essendo l’intestino rettilineo non

poteva aumentare più di tanto, negli altri vertebrati esso si allunga ripiegandosi a formare anse

intestinali.

Negli Ittiopsidi vengono adottate due strategie diverse per aumentare la superficie assorbente:

1) Ciclostomi, Condroitti e Condrostei adottano un intestino valvolare: si ha il sollevamento di

mucosa e sottomucosa a formare una plica ad andamento elicoidale che costituisce la valvola

spirale (Fig. 4.11 A, B pg73);

2) Nei Teleostei invece mucosa e sottomucosa sono sollevate ma manca del tutto la valvola

4.11 C, pg73). Compaiono allora altri dispositivi finalizzati all’aumento della

spirale (Fig.

superficie. Nei teleostei erbivori l’intestino è lungo e ospita colonie batteriche per digerire la

cellulosa. Inoltre si hanno le appendici piloriche, evaginazioni a fondo cieco di tutta la parete

intestinale localizzate in prossimità del piloro. Nella maggior parte dei Teleostei la cloaca è

assente e l’intestino termina con l’ano.

Nei tetrapodi l’intestino si allunga moltissimo e si ripiega a formare anse intestinali. Distinguiamo

almeno due tratti morfologicamente differenti: intestino tenue, deputato soprattutto alla digestione e

all’assorbimento e finalizzato soprattutto al riassorbimento dell’acqua.

intestino crasso

Anfibi e rettili presentano intestino lungo. Nelle specie erbivore, come le tartarughe, avviene la

fermentazione batterica necessaria per la digestione della cellulosa. Nell’adulto l’intestino crasso ha

anche la funzione di immagazzinamento delle feci.

In uccelli e mammiferi l’intestino è in generale lungo ma varia in base alla dieta. Inoltre si ha la

presenza di villi che, negli uccelli sono presenti anche nel crasso.

L’intestino tenue si differenzia in:

- Duodeno e digiuno, deputati a digestione e assorbimento;

Ileo maggiormente deputato all’assorbimento.

-

Gli uccelli a livello della parte finale dell’intestino hanno un diverticolo dorsale alla cloaca, la Borsa

di Fabrizio, che è sito di maturazione dei linfociti B.

L’ultimo tratto dell’intestino in Anfibi, Rettili e Uccelli si apre in un’ampia cavità comunicante con

l’esterno in cui confluiscono le vie urinarie e genitali, la cloaca. Nei mammiferi Euteri non è presente

la cloaca e l’intestino si apre direttamente all’esterno con il retto tramite l’ano.

Analizziamo l’intestino riferendoci alla mucosa di uccelli e mammiferi (fig. 4.12 pg75). In tutti i

Vertebrati, la mucosa dell’intestino è sempre rivestita da un epitelio cilindrico i cui elementi, gli

enterociti hanno la membrana apicale sollevata in lunghi microvilli fittamente stipati. Gli enterociti

le cellule a funzione assorbente. Frammiste a questi nell’epitelio della mucosa sono sempre

sono

presenti numerose cellule a secrezione mucosa, le cellule mucipare caliciformi; non sono infrequenti

anche cellule a secrezione ormonale (secretina, colecistochinina ecc.). La lamina propria è sempre

ricca di capillari sanguigni e linfatici, finalizzati all’assorbimento degli alimenti, e di tessuto linfatico.

Per aumentare al massimo la superficie assorbente, negli uccelli e nei mammiferi compaiono i villi

intestinali, sollevamenti digitiformi della mucosa seguiti da lamina propria con un asse connettivale

ricco di capillari e con un capillare linfatico centrale: il vaso chilifero.

Alla base dei villi sboccano le numerose ghiandole intestinali, tubolari semplici dette ghiandole o

localizzate nella lamina propria. Partendo dalla porzione basale all’interno di

cripte di Lieberkühn,

queste ghiandole troviamo:

- Cellule di Paneth, secernenti lisozima e altre proteine di difesa contro la possibile introduzione

di batteri; importanti per il rinnovo dell’epitelio intestinale;

- Cellule staminali, 

- Cellule DNES, secernenti ormoni paracrini ed endocrini (cellula endocrina riversa il suo



secreto nel circolo sanguigno; cellula paracrina agisce localmente.

La parte superiore della ghiandola è caratterizzata da:

- Cellule assorbenti;

- Cellule caliciformi mucipare.

Nella sottomucosa del duodeno sono spesso presenti ghiandole che secernono muco e bicarbonato al

fine di innalzare il pH. Esse sono le ghiandole di Brunner.

La colecistochinina prodotta a livello intestinale stimola il rilascio di enzimi pancreatici e della bile.

La secretina stimola invece il pancreas a secernere bicarbonato all’interno del succo pancreatico.

A livello del tratto gastrointestinale la serotonina agisce sulla muscolatura liscia controllandone la

contrazione mentre la motilina stimola la peristalsi intestinale.

GHIANDOLE EXTRAPARIETALI CONNESSE IN MODO DIRETTO ALL’INTESTINO

MEDIO: FEGATO E PANCREAS

Essi sono definiti come organi parenchimatosi costituiti da stroma connettivale in cui si trova

immerso il parenchima.

FEGATO: (fig.4.14 pg78) è la ghiandola più grande presente nei vertebrati. Riceve due vasi

importanti: la vena porta epatica che porta il sangue drenato da milza, stomaco e intestino al fegato e

l’arteria epatica che porta il al fegato il sangue ossigenato. Il sangue fuoriesce dal fegato tramite le

vene epatiche.

Il fegato, in quanto ghiandola esocrina, secerne la bile o sali biliari. La bile viene poi raccolta in una

vescichetta biliare o cistifellea che si evagina dal dotto biliare e resta in contatto con esso tramite il

dotto cistico. La cistifellea immagazzina quindi la bile. I sali biliari, tramite il dotto cistico che collega

la cistifellea al coledoco e tramite quest’ultimo, vengono immersi nel duodeno.

In particolare quando il contenuto gastrico entra nell’intestino lo sfintere del dotto cistico si apre e

lascia così passare la bile nell’intestino.

La produzione della bile serve ad emulsionare i grassi in modo tale da renderli più accessibili alle

lipasi pancreatiche e aiuta l’innalzamento del pH del bolo alimentare. Il 94% della bile non viene

eliminata ma viene recuperata dall’organismo: viene infatti assorbita dalla mucosa intestinale insieme

ai lipidi. Lipidi + bile passano così nel circolo ematico, i lipidi per essere accumulati o spesi, la bile

per tornare al fegato.

Dal circolo ematico la bile torna al fegato tramite vasi portali, viene riassorbita dai sinusoidi degli

epatociti, capillari epatici contenenti sia molecole energetiche che sali, e infine trasferita ai dotti

biliari.

Se mancano i sali biliari l’intestino perde circa il 40% dei lipidi e di conseguenza delle vitamine

liposolubili, vit. A, D, E, K, che essi si portano dietro.

Funzioni:

• Regola la glicemia, immagazzinando il glucosio sottoforma di glicogeno e rilasciandolo.

• Presiede al metabolismo dei lipidi.

• Metabolizza la maggior parte delle sostanze endogene ed esogene; è infatti il principale

organo di detossificazione.

• Sintetizza molte proteine plasmatiche presenti nel circolo sanguigno, ad es. fattori di

coagulazione come fibrinogeno, protrombina, fattori V, IX, X.

• Presiede alla deaminazione degli aa e alla conversione dei gruppi amminici in ammoniaca

o urea trasportate poi ai reni.

• Recupera il ferro dai vecchi eritrociti distrutti nella milza e converte il resto delle molecole

contenute in pigmenti biliari che entrano a far parte della bile.

• È un organo ematopoietico, quindi coinvolto nella formazione del sangue, nell’embrione

di tutti i vertebrati e nell’adulto di Anfibio.

• Sintetizza il vitello durante l’ovogenesi; questo però non vale per i mammiferi come ad

es. l’uomo dove non c’è bisogno di accumulare vitello in quanto il sostentamento deriva

dal circolo sanguigno materno.

Struttura: il fegato della maggior parte dei vertebrati ha una struttura cordonale, probabilmente

originatasi da una primitiva struttura tubulare.

Nei Ciclostomi (fig. 4.14 A) mantiene la sua struttura primitiva di ghiandola tubulare con tubi

fittamente ramificati ed anastomizzati. Il secreto biliare viene rilasciato nel lume dei tubuli, mentre

esternamente alla parete dei tubuli decorrono i sinusoidi epatici contenenti sangue misto proveniente

sia dalla arteria epatica che dalla vena porta. I sinusoidi presentano un endotelio costituito da cellule

pavimentose, appiattite al fine di garantire gli scambi.

Nei pesci Gnatostomi e nei bassi tetrapodi (fig. 4.14 B) la struttura tubulare è sostituita da parenchima

epatico organizzato in cordoni anastomizzati. Lo spazio intercellulare compreso tra due file di

epatociti adiacenti prende il nome di canalicolo biliare. A livello di quest’ultimo vengono riversati i

sali biliari. Il passaggio dalla struttura tubulare a quella cordonale sarebbe da ricercarsi in una

progressiva riduzione del numero di epatociti che delimitano il lume del tubulo.

Nei mammiferi (fig. 4.14 C) il parenchima epatico è formato da cordoni ordinati in lamine, disposti

radialmente all’interno di lobuli epatici. Un lobulo epatico (fig. 4.14 D) è caratterizzato da una

struttura poligonale ai cui vertici troviamo lo spazio portale contenente tessuto connettivo; al suo

interno possiamo osservare l’arteria epatica, il dotto biliare, la vena porta e i vasi linfatici. Il dotto

biliare è il risultato della delaminazione di strati di epatociti che delinea un canalicolo che si dilata a

formare il dotto stesso.

Nel fegato di mammifero osserviamo:

- Cordoni di epatociti disposti a raggiera dalla periferia al centro;

- Tra due cordoni scorrono i sinusoidi epatici che trasportano il sangue verso la vena centro

lobulare. La direzione di tale trasporto è dalla periferia verso il centro e il sangue che viene

trasportato è un sangue misto. Man mano che arriva al centro inoltre esso si impoverisce di

ossigeno e sostanze nutritizie. Una volta arrivato alla vena centrale esce dal fegato.

- I sinusoidi epatici hanno lo stesso diametro dei capillari e presentano pareti fenestrate per

garantire gli scambi. Inoltre sono rivestiti da cellule di Kupffer ad intensa attività fagocitica.

Tali cellule fagocitano il 99% dei batteri portati dal sangue venoso portale, batteri che arrivano

dal sangue dell’intestino.

Appunti completi per l'esame di anatomia comparata della prof.ssa Colombo, Scienze Biologiche. Il file comprende una prima parte sull'embriologia: dallo zigote all'embrione, segmentazione, gastrulazione, formazione dei foglietti embrionali e organogenesi. Segue una seconda parte su classificazione, caratteristiche ed evoluzione delle varie classi di vertebrati. Nella terza parte sono trattati i seguenti apparati: tegumentario, digerente, respiratorio e uro-genitale. Sono inoltre presenti generalità ed esempi di organi endocrini.