Nozioni e concetti di Anatomia comparata

Anatomia comparata e evoluzione

L'anatomia comparata permette di sviluppare ipotesi sull'evoluzione di organismi e organi. Essa studia le funzioni delle strutture anatomiche. La funzione è correlata alla forma dell'organo e questa combinazione tra struttura anatomica e funzione viene indicata dal termine "complesso morfo-funzionale". Tuttavia, per capire meglio come questi complessi funzionano è importante analizzare gli animali viventi. Inoltre, per sapere come si è evoluto un complesso dobbiamo studiare la storia evolutiva degli organismi.

Durante l'evoluzione si avranno delle nuove strutture, le quali sono soltanto delle modificazioni di strutture preesistenti. Il cambiamento porta la struttura ad assumere una nuova forma pur mantenendo la funzione originale, oppure la struttura può assumere sia una nuova forma che una nuova funzione.

Ontogenesi e eterocronia

Lo sviluppo dell'animale dall'uovo fecondato alla morte, cioè la sua ontogenesi, determina un cambiamento sia di forma che di funzione nelle strutture anatomiche. Durante l'evoluzione si possono avere delle modificazioni nel ritmo dello sviluppo embrionale di una determinata struttura rispetto allo sviluppo di un antenato. Questo fenomeno è detto eterocronia.

Esso può portare alla pedomorfosi nel caso in cui il discendente assomiglia in forma adulta a uno stadio giovanile del suo antenato. Ciò è dovuto al fatto che lo sviluppo somatico viene rallentato rispetto alla maturazione sessuale. Un esempio di pedomorfosi si può osservare in una specie di salamandra chiamata ambistoma mexicanum che raggiunge le dimensioni adulte, si riproduce ma conserva le branchie esterne che sono una caratteristica tipica degli stadi giovani.

Si ha invece peramorfosi quando lo sviluppo somatico viene accelerato. Un esempio di eterocromia si può osservare nell'evoluzione degli uccelli. L'aumento del tasso di crescita delle zampe e il rallentamento invece di quello delle ali può aver contribuito all'origine di una specie terricola incapace di volare come lo struzzo a partire da un antenato volatore.

Sistematica e filogenesi

La sistematica ha il compito di assegnare un nome alle specie, fare una classificazione di queste e indicare quelle più evolute. Inoltre studia le relazioni evolutive delle specie. Queste relazioni evolutive sono rappresentate da uno schema detto albero filogenetico. Questo è costituito da rami dicotomici con due linee divergenti da un nodo il quale rappresenta l'ipotetico antenato dei due taxa.

Della costruzione di questo albero si occupa la filogenesi, la quale studia l'origine e l'evoluzione di una specie. Possiamo dire che la filogenesi ci mostra un'ipotesi sulle relazioni evolutive tra gruppi di organismi. Uno dei metodi per formare l'albero filogenetico è la cladistica; secondo questo metodo gli animali sono disposti in gruppi monofiletici - i cladi.

Un gruppo monofiletico contiene tutti e soli i discendenti di un comune antenato ed è caratterizzato da una o più autapomorfie, cioè un carattere unico non presente nei parenti più vicini del gruppo e nemmeno presente nei progenitori ancestrali comuni.

Caratteri e struttura dei gruppi filogenetici

Col termine apomorfia indichiamo un carattere derivato, cioè un carattere nuovo, risultato della modificazione di un carattere ancestrale nel corso dell'evoluzione. Parliamo di gruppi parafiletici quando questi non includono tutti i discendenti di un antenato. I gruppi monofiletici sono indicati dai caratteri sinapomorfici, cioè caratteri derivati condivisi fra più cladi e i loro progenitori comuni.

I rami terminali dell'albero filogenetico raggruppano i taxa di più recente evoluzione. Col termine taxon ci riferiamo a un qualsiasi raggruppamento di organismi a cui è stato attribuito un nome. Ogni specie riceve un nome scientifico unico in modo da evitare confusioni con altri taxa; questo nome è dato in latino. Il nome dell'animale è costituito in forma binomia e consiste in un nome generico, la cui prima lettera è scritta in maiuscolo e un epiteto specifico scritto in minuscolo.

Le relazioni evolutive sono stabilite a partire dai caratteri condivisi, le omologie, presumendo che esse stiano a indicare un antenato comune. Le strutture omologhe sono quelle che, in diversi organismi, hanno un'origine comune, anche se non necessariamente la stessa funzione. Un esempio è dato dall'arto anteriore dei cetacei e dei primati. Si tratta della medesima struttura che, in seguito ai vari adattamenti all'ambiente circostante, ha assunto aspetto e funzioni diverse. L'arto anteriore dei cetacei, infatti, è stato modificato in pinna per migliorare il nuoto mentre quello dei primati ha la capacità di afferrare gli oggetti.

Le omologie si contrappongono alle analogie (o omoplasie). Due caratteri sono analoghi quando non hanno un'origine comune ma condividono la stessa funzione. Ad esempio, le ali degli uccelli sono analoghe alle ali dei pipistrelli. I due taxa sono dotati di ali specializzate per il volo, ma tra di loro non c'è un progenitore volatile in comune. Si dice che gli uccelli e pipistrelli mostrano una convergenza, cioè il loro corpo si è adattato all’ambiente circostante sviluppando le ali. Si parla di evoluzione convergente quando due o più specie che dal punto di vista filogenetico sono distanti tra loro ma sono legate allo stesso tipo di ambiente e quindi sviluppano caratteri morfologici simili.

Simmetria e metameria negli animali

Il corpo degli animali può essere attraversato da piani di simmetria che possono dividere il corpo in parti specularmente simili tra di loro. I cordati presentano una simmetria bilaterale che è l'organizzazione degli animali più evoluti, essendo infatti più adatta ai movimenti. Il corpo viene diviso da un piano di simmetria in senso longitudinale in due parti specularmente simili tra loro. Questi animali prendono il nome di bilaterali e presentano strutture diverse ai due estremi; possiamo infatti notare una testa e una coda.

Negli animali a simmetria bilaterale si possono avere i seguenti assi: cefalo-caudale che va dal capo al lato posteriore, quello dorso-ventrale che va dal lato dorsale al ventrale e infine quello destro-sinistro che va da un fianco all'altro. Su questo sistema di assi vengono costruiti i piani di riferimento: piano mediano, piano trasversale e piano frontale. Il mediano divide il corpo in metà destra e metà sinistra; il trasversale divide il corpo in una parte caudale e una cefalica; infine, il piano frontale divide il corpo in una parte dorsale e una ventrale.

Si ha simmetria raggiata quando per l'asse che attraversa il corpo passano piani di simmetria in numero di 2, 3, 4 o multipli di loro. Gli animali con questa simmetria danno luogo al raggruppamento dei radiati. Negli animali a simmetria raggiata, nell'asse principale è possibile rilevare un polo superiore ed uno inferiore. Il primo corrisponde all'apertura boccale e viene detto infatti orale; il secondo è chiamato aborale.

Oltre alla simmetria, alcuni animali presentano la metameria, cioè significa che in senso antero-posteriore il corpo risulta diviso in tante porzioni uguali nelle quali gli organi si ripetono. La metameria è detta omonoma quando tutte le porzioni, dette metameri, fatta eccezione per quella cefalica e quella caudale, sono uguali. È detta eteronoma quando vi sono gruppi di metameri che differiscono da altri. Riscontriamo la ciclomeria quando si ha la ripetizione di organi non in senso antero-posteriore ma circolare.

Strategie riproduttive nei vertebrati

Oviparità, ovoviviparità e viviparità

Animale oviparo: tipo di riproduzione nella quale la femmina depone uova fecondate con crescita embrionale al di fuori dell’organismo materno. In pratica, l’incubazione delle uova avviene al di fuori del corpo della madre. Sono ovipari tutti gli uccelli, alcuni anfibi, insetti, aracnidi, molti rettili, i pesci e i monotremi.

Animale ovoviviparo: tipo di riproduzione nella quale le uova sono incubate e si schiudono dentro l’organismo materno, ma senza che vi sia alcuna relazione nutritiva. Sono ovovivipari alcuni pesci (gli squali), alcuni rettili come la vipera e gli invertebrati.

Animale viviparo: tipo di riproduzione nel quale lo sviluppo embrionale avviene all’interno dell’organismo materno con relazione nutritiva da parte di quest’ultimo. Per esempio, nei mammiferi euteri lo scambio nutritivo si ha tramite la placenta, nei metateri si ha nell’utero, anche se qui il feto inetto esce dalle vie genitali e arriva fino alle mammelle nel marsupio. Sono vivipari i mammiferi, alcuni rettili, qualche anfibio (la salamandra), alcuni artropodi e pesci.

In linea generale si tratta di tre strategie riproduttive messe in atto dai vertebrati per promuovere la crescita e la cura dell’embrione nel miglior modo possibile. Con le debite eccezioni, i pesci e gli altri vertebrati ovipari depongono le uova nell’ambiente esterno. Nei pesci e anfibi ovipari la crescita dell’embrione è veloce, diventando rapidamente adulti in modo da potersi nutrire da soli, il che vuol anche dire uova piccole e con poco materiale di riserva.

Nei rettili e uccelli ovipari, invece, l’embrione si sviluppa molto più lentamente, spesso è assente la fase larvale e quindi abbiamo un uovo di maggiori dimensioni con parecchie sostanze di riserva per nutrire l’embrione.

I vertebrati ovovivipari, invece, trattengono le uova fecondate all’interno del corpo della madre e qui gli embrioni si nutrono delle riserve dell’uovo. Non si nutrono direttamente dalla madre, il cui corpo serve dunque solamente a proteggere l’uovo e l’embrione. Al termine dell’incubazione, le madri generano piccoli totalmente formati ed emettono all’esterno anche i frammenti di uovo.

I vertebrati vivipari vedono l’impianto dell’uovo fecondato nell’utero, da cui traggono nutrimento per svilupparsi. Nei marsupiali gli embrioni rimangono per breve tempo nei genitali femminili, i piccoli vengono partoriti presto e terminano il loro sviluppo nel marsupio, nutrendosi dalle mammelle qui presenti. Nei mammiferi placentati, invece, gli embrioni si sviluppano in toto nell’utero, il nutrimento arriva tramite il sangue materno giunto al feto tramite la placenta e vengono partoriti a sviluppo completato.

Fossili e origine della vita

La comparsa della vita è un evento recente in rapporto all'età del pianeta. Molte specie sia animali che vegetali hanno abitato i mari e la superficie terrestre. Tuttavia, alcune sono scomparse e di queste abbiamo dei documenti ovvero i fossili. Il termine fossile significa impronta di animale o vegetale vissuto in epoche lontane dalla nostra. I fossili ben conservati si trovano principalmente nelle rocce sedimentarie, cioè quelle rocce formate di materiale derivato dall'erosione di rocce preesistenti.

Come si formano i fossili? Un organismo vivente, dopo la morte, si decompone rapidamente e perde tutte le sue caratteristiche, tuttavia ci sono delle circostanze nelle quali l'organismo lascia una traccia di sé. Queste tracce prendono il nome di fossili. Il processo di formazione dei fossili è favorito dall'assenza di aria, è per questa ragione che i terreni ne sono ricchi. I resti fossilizzati sono quelle parti degli esseri viventi che hanno una composizione inorganico-minerale.

La fossilizzazione può avvenire in vari modi: uno dei casi più frequenti è il modellamento. L'organismo viene intrappolato in una roccia sedimentaria e decomponendosi lascia un'impronta che riproduce la sua forma. Questa viene poi riempita da detriti inorganici che si cimentano riproducendo la forma del corpo iniziale che viene trasformato in pietra.

Evoluzione terrestre e adattamenti

Al momento della formazione, l'ambiente terrestre era del tutto incompatibile con la vita. Quando il vapore acqueo si condensò in acqua e quando la temperatura ambientale scese a livelli paragonabili a quelli attuali, fu allora che ebbe inizio il processo che doveva far nascere le prime forme di vita. Nell'atmosfera mancava ancora l'ossigeno, che apparve con il metabolismo dei primi esseri viventi. Tuttavia, l'ossigeno si trovava nell'acqua e nell’anidride carbonica.

Data la mancanza di ossigeno, non esisteva lo strato di ozono e quindi la superficie terrestre era colpita da radiazioni luminose molto più di adesso. Tra la fine del Devoniano e l’inizio del Carbonifero, il clima era caratterizzato da periodi lunghi di siccità, quindi nutrirsi e respirare diventava sempre più difficile. Fu allora che i vertebrati si rifugiarono nelle acque degli oceani. Avvenne una grande svolta evolutiva: alcuni vertebrati, infatti, svilupparono caratteristiche favorevoli alla vita acquatica e ciò li costrinse a rimanere pesci.

Dai primi pesci derivano gli anfibi. Questi non si staccarono mai dall'acqua, infatti le femmine deponevano le uova. Successivamente, essi svilupparono delle uova provviste di guscio che potevano essere deposte sulla terra e la pelle degli animali si ricoprì di scaglie per difendersi dalla perdita di acqua. Questa evoluzione portò alla nascita dei rettili, che popolarono subito la superficie terrestre, mentre gli anfibi in parte scomparvero e in parte sono sopravvissuti fino ai giorni nostri.

L'era mesozoica è caratterizzata dai rettili che dominarono sulla terra e che raggiunsero uno sviluppo enorme. Questi furono chiamati dinosauri, i cieli erano popolati da un gruppo di rettili chiamati pterodattili. La fine dell'era mesozoica segno la fine dei grandi rettili. L'estinzione di questi permise l'affermazione dei mammiferi. I primi mammiferi comparsi nell'era mesozoica erano di piccole dimensioni, il che permetteva loro di scappare dagli enormi rettili. Questi animaletti popolavano gli alberi e per sopravvivere svilupparono dei caratteri favorevoli, ovvero la comparsa dei peli e l'omeotermia, cioè la capacità di mantenere la temperatura corporea costante, e la viviparità, cioè la capacità di sviluppare le uova nel corpo della madre.

Tappe fondamentali nell'evoluzione dei vertebrati

• Evoluzione della bocca: trasformazione dei primi archi branchiali nelle mascelle primitive. AGNATI → GNATOSTOMI
• Conquista delle terre emerse: sviluppo di polmoni, arti. PESCI → TETRAPODI (ANFIBI..)
• Emancipazione dall'acqua: sviluppo di squame, gabbia toracica espandibile (maggior efficienza dei polmoni), uovo amniotico. ANFIBI → RETTILI
• Omeotermia: RETTILI → UCCELLI, RETTILI → MAMMIFERI. Efficienza metabolica, pelo, ghiandole mammarie e placenta

Adattamenti evolutivi nei mammiferi

Quattro sistemi adattativi hanno reso possibile la costanza dei ritmi vitali e la grande radiazione evolutiva dei mammiferi:

• OMEOTERMIA (circa 150 milioni di anni fa): sviluppo dei peli, sistema circolatorio più efficiente, controllo ipotalamico, ghiandole sudoripare, tessuto adiposo.
• MASTICAZIONE e ETERODONTIA: mascella rinforzata, diversa articolazione mandibola-mascella e muscoli masticatori più efficienti, dentatura eterodonte (denti con forma e funzioni differenti).
• SISTEMA RIPRODUTTIVO: viviparità, placenta, cure parentali, ghiandole mammarie, regolazione endocrina.
• COMPORTAMENTO: sviluppo del sistema nervoso centrale.

Deuterostomi

Uno dei maggiori gruppi del regno animale è quello dei deuterostomi, di cui si ipotizza che l'antenato comune fosse un animale che si alimentava per filtrazione. Questo contiene gli echinodermi, gli emicordati e i cordati. La monofilia dei deuterostomi deriva dalla somiglianza negli stadi precoci di sviluppo embrionale.

Il termine deuterostoma deriva dal modello di formazione della bocca negli embrioni. Questa si origina non dal blastoporo che si trova all'estremità caudale della gastrula, ma da una seconda invaginazione all'estremità anteriore della larva detta stomodeo, fino a congiungersi con l’archenteron. Le sinapomorfie che indicano che i deuterostomi sono un gruppo monofiletico sono:

• La segmentazione non è a spirale ed è indeterminata.
• Il blastoporo diventa l'ano o è vicino alla formazione dell'ano.
• Il celoma è un enterocele, il celoma si origina da due tasche dell'archenteron.
• La larva presenta una banda ciliata a forma di ansa usata per la locomozione.

Echinodermi e emicordati

Gli echinodermi sono animali marini, molti vivono sul fondo e si spostano lentamente. Sono organismi bilateri, da larve, mentre gli adulti presentano una simmetria radiale, anche se non si differenzia una testa. Esempi di echinodermi sono le stelle marine, i ricci di mare, i cetrioli di mare, i crinoidei e i gigli di mare. Il giglio di mare aderisce al fondo del mare e cerca il cibo facendo ondeggiare i suoi lunghi tentacoli piumosi che possono rinchiudersi come i petali di un fiore. Il cetriolo di mare sta abitualmente appoggiato su un lato del suo corpo allungato e si muove strisciando, le stelle marine hanno lunghe braccia appuntite e si muovono strisciando sul fondo.

Anche se i piani di organizzazione corporea degli echinodermi sono differenti da quelli dei cranioti, questi due taxa sono imparentati tra loro.

Gli emicordati sono animali marini e comprendono due cladi: gli pterobranchi e gli enteropneusti. Sono monofiletici per alcune sinapomorfie come il corpo tripartito formato da una proboscide, un collare e un tronco. Gli pterobranchi sono piccoli animali coloniali che assomigliano a piante. Ogni individuo si trova in una teca simile a un tronco, che viene secreta dai componenti della colonia man mano che si moltiplicano per gemmazione.

Gli individui possono o non restare connessi l'uno all'altro, ma ognuno di essi ha una distinta proboscide, un collare e un tronco, ciascuno con il proprio celoma. Il collare è costituito da una o più paia di braccia ciliate chiamate lofofori che si ramificano e raccolgono il cibo. Gli enteropneusti possiedono un corpo diviso come quello degli pterobranchi. Le cavità celomatiche della proboscide e del collare sono connesse all'esterno per mezzo di pori per cui possono essere gonfiati dall'acqua di mare. Questi animali si muovono nella sabbia per mezzo di ciglia delle cellule epidermiche.