Nozioni e concetti di Anatomia comparata

mandibola; non hanno cavità del timpano, né membrana timpanica, pur essendoci la

columella. I girini sono molto simili agli adulti e come questi sono carnivori.

L’ordine degli urodeli a cui appartiene la salamandra contiene anfibi con corpo

serpentiforme, provvisti di arti molto piccoli, di cui i due anteriori sono dotati di tre

dita, e i posteriori di due. Il muso, allungato e piatto superiormente.

L ordine degli Apodi sono anfibi noti come serpenti nudi hanno un corpo lungo

cilindrico formato da vari anelli e non presentano arti, la testa e tozza e conica e la

coda è molto corta. Esempio Cecilie: cranio ossificato, tronco vermiforme, coda corta,

occhi fortemente ridotti, nella testa presentano un organo chemiosensorio detto

tentacolo, scavano nel terreno. RETTILI

I Rettili rappresentano il primo gruppo di vertebrati adattati ad un ambiente

strettamente terrestre. La maggior parte carnivori raramente erbivori. Presentano

adattamenti per evitare la disidratazione: una pelle fortemente cheratinizzata e

squamosa, rivestita di formazioni ossee o cornee, un uovo cleidoico ( questo presenta

una grande provvista di tuorlo collegato all embrione, e un liquido ,contenuto in una

membrana amniotica, che circonda l embrione ). Gli animali dotati di uova con liquido

amniotico sono detti amnioti. Un altro adattamento riguarda i polmoni maggiormente

concamerati rispetto a quelli degli Anfibi, a compensare l’assenza di respirazione

attraverso la pelle. I rettili hanno uno scheletro completamente ossificato , quattro arti

con cinque dita ,nei serpenti invece gli arti sono scomparsi. Il cranio articolato con la

colonna vertebrale mediante un complesso articolare detto condilo occipitale; la

colonna vertebrale può avere da trenta (tartarughe) a cinquecento vertebre

(serpenti). La mandibola costituita da diverse ossa, articolata col cranio tramite un

osso speciale, il quadrato. I rettili presentano una circolazione doppia e incompleta, il

cuore è infatti formato da tre cavità, due atri e un solo grande ventricolo, nel quale

sangue ossigenato e sangue carico di anidride carbonica si mescolano. Solo nei

Loricati il cuore ha i due ventricoli ben divisi(circolazione doppia e completa). I denti a

differenza di quelli dei mammiferi, hanno forma conica e sono atti a trattenere la

preda e non a masticarla, vengono sostituiti successivamente, quando cadono. I rettili

possono variare la temperatura del corpo entro certi limiti, in funzione di quella

ambientale. Si riproducono per mezzo di uova(oviparità), in molti casi sono ovovivipari

e in altri perfettamente vivipari.

La classe dei Rettili è affine agli Uccelli per caratteri anatomici ed embriologici

(Sauropsidi) L'uovo dei rettili è caratterizzato da alcune strutture

un guscio, solitamente calcareo, permeabile all'ossigeno che permette la respirazione

aerea e impedisce la disidratazione.

Due membrane che proteggono l'uovo: il corion sopra e l'amnios sotto. L' amnios è

la vera innovazione dei rettili per la conquista delle terre perché protegge il piccolo

dalla disidratazione, dagli urti e dagli sbalzi termici;

un albume che serve come riserva nutritiva (proteine) per l'embrione, lo isola, lo

idrata e lo protegge dalle infezioni;

un complesso nutritivo , il tuorlo , composto da grassi e proteine.

allantoide membrana con una doppia funzione:

1. Scambi respiratori: avvengono dove l’allantoide viene in contatto con il guscio,

ossia esce anidride carbonica e entra ossigeno.

2. Vescica urinaria: l’urina dei rettili (come quella degli uccelli), è semisolida perché

contiene cristalli di acido urico.

I rettili vengono divisi in anapsidi ,parapsidi,diapsidi,sinapsidi secondo la posizione

delle "finestre temporali", aperture ai lati del cranio poste dietro gli occhi utili sia per

alleggerire la pesante struttura del cranio, sia per favorire lo sviluppo dei muscoli

adiacenti.

Anapsidi sottoclasse di rettili caratterizzati dall’assenza delle arcate temporali nel

cranio , infatti nella parte latero-posteriore del cranio, l’osso postorbitale e lo

squamoso, oltre che con lo jugale e col parietale, sono uniti tra loro e costituiscono

una superficie piana, senza alcuna fossa. Gli Anapsidi derivano direttamente dagli

Anfibi e conservano ancora caratteri propri di questi. Il passaggio degli Anfibi ai Rettili

si pensa che sia avvenuto nel Carbonifero.La forma degli Anapsidi era intermedia tra

quella di un urodelo e di un sauro e le loro dimensioni piuttosto modeste.

Quello dei cotilosauri è un ordine della sottoclasse anapsidi contiene rettili estinti , si

può considerare il gruppo base da cui sarebbero derivati tutti gli altri Rettili .Sono

considerati i Rettili-guida in quanto diretti discendenti degli Anfibi. A essi va attribuito

il genere Hylonomus, che costituisce la prima testimonianza fossile dell’esistenza dei

Rettili. Nel Permiano i Cotilosauri si fanno più abbondanti e si diffondono su tutti i

continenti. Erano generalmente di piccole dimensioni, come tutti gli erbivori, erano

animali tozzi che superavano a volte i 2,50 m di lunghezza come i generi Diadectes,

Scutosaurus e Parelasaurus, tutti del Permiano.Nel corso del Permiano i cotilosauri

diedero origine ad altri animali più specializzati, come i sinapsidi e i diapsidi che

divennero ben presto feroci competitori dei cotilosauri; questi ultimi, così, subirono

una drastica riduzione alla fine del periodo, e nel Triassico sopravvisse un solo gruppo,

quello dei procolofoni, simili a tozze lucertole. Alla fine del Triassico scomparvero

anche questi ultimi rettili primitivi.

L’ilonomo (Hylonomus lyelli, il rettile più antico) è un rettile primitivo, vissuto nel

carbonifero superiore (circa 315 milioni di anni fa) in Nord America. Si suppone che

l’ilonomo avesse un aspetto esteriore e abitudini simili a quelle di una lucertola. Lungo

circa una ventina di centimetri, era dotato di un capo relativamente sottile, un corpo

allungato e lunghe zampe da corridore poste ai lati del corpo.

Probabilmente l’ilonomo cacciava insetti e altri piccoli animali in un modo analogo a

quello delle lucertole attuali; i denti, posti in una semplice fila, erano conici e non

specializzati ma dovevano essere in grado comunque di triturare gli insetti dal guscio

meno duro.

I resti dell’ilonomo si sono conservati in un modo davvero insolito: sono stati rinvenuti,

infatti, all’interno di fossili di tronchi cavi di alberi giganteschi di Sigillaria che

costituiscono vere e proprie foreste durante il Carbonifero nelle zone

paludose.Periodicamente, la parte bassa dei tronchi veniva sommersa dalle alluvioni e

parecchi strati di fango e foglie marcescenti provocavano la morte dell’albero, i cui

tessuti interni si dissolvevano.Gli spazi vuoti, divenuti profondi “buchi” cilindrici, erano

ben presto riempiti da altri detriti, che finivano per attirare insetti e altri

invertebrati.Attirati da queste prede, gli animali finivano per cadere in queste trappole

naturali, non riuscendo a risalire e finendo per trovare la morte. La fossilizzazione, in

queste condizioni, è risultata perfetta.

L ordine dei cheloni o testunidati comprende le tartarughe, circa 250 specie, marine,

di acqua dolce, oppure terrestri; una decina sono presenti in Europa. Andrebbero

indicati propriamente con il termine “testuggini” i Cheloni terrestri e di acqua dolce;

“tartarughe” invece le specie marine.

Hanno il corpo racchiuso in una caratteristica corazza, costituita da piastre ossee che

formano uno scudo o carapace dorsale e un piastrone ventrale, collegati da ponti

ossei laterali, carapace e piastrone sono ricoperti da placche cornee chiamate scuti.

Le vertebre toracico-lombari e le coste sono fuse con il carapace osseo. Vivono in

ambienti terrestri, umidi, e propriamente acquatici e di conseguenza mostrano

significativi adattamenti strutturali nelle zampe: queste infatti, sempre ben sviluppate,

sono simili a robuste colonne di sostegno nelle specie che vivono sul terreno asciutto;

hanno le dita collegate da una membrana in quelle palustri; infine sono trasformate in

organi di natazione nelle specie marine. Gli arti, il capo e la coda sono

frequentemente retraibili nella corazza. Sono prive di denti, e le mascelle sono

rivestite da un astuccio corneo detto ranfoteca.

I Cheloni sono ovipari: le uova vengono deposte in buche scavate dalle femmine e

lasciate, senza ulteriori cure parentali.

Il guscio non è altro che una modificazione della cute e presenta una struttura doppia

costituita internamente da placche ossee rivestite superficialmente da piastre di

materiale corneo denominate scuti che generalmente presentano disegni e colori che

determinano la livrea della tartaruga. Le piastre che compongono la corazza si sono

formate per la modifica di alcune parti dello scheletro. Il carapace è formato dalle

vertebre toraciche, dalle coste e da ossa dermiche. Il piastrone (parte di sotto) invece

è formato dalle interclavicole, dalle clavicole e dalle coste addominali.

Parapsidi I componenti di questa sottoclasse presentano nella parte latero-posteriore

del cranio una fossa temporale situata in alto. Attualmente si ritiene che gli parapsidi

siano a tutti gli effetti rettili diapsidi che hanno perso la finestra temporale inferiore.

Non hanno discendenti diretti sopravvissuti fino ai giorni nostri. Comparsi nel

Permiano inferiore ebbero dapprima dimensioni modeste, poi divennero grandissimi e

passarono dalla terraferma all’acqua dolce e a quella salata, cambiando il loro aspetto

primitivo di Sauri in quello di Pesci. La sottoclasse è divisa in 3 ordini:

Protosauri; Sauropterigi (Notosauri e Plesiosauri); e ittiosauri.

i protosauri si servivano del collo (lungo oltre 2 metri) per avvicinare in acqua la bocca

alle prede, solitamente pesci o calamari, senza allarmarle con l’avvicinamento del

corpo. Il più famoso scheletro di Protosauro è quello del tanistrofeo, era lungo 450 cm

di cui 200 spettanti al collo che, come le vertebre, era di una esilità estrema.

Notosauri sono un gruppo di rettili semiacquatici appartenenti ai saurotterigi, vissuti

esclusivamente nel Triassico, i cui resti sono stati rinvenuti soprattutto nei continenti

settentrionali (Europa, Nordamerica, Asia). Soprannominati Le “foche del Triassico”:

questi animali dovevano effettivamente avere abitudini di vita simili agli odierni

mammiferi marini. Il corpo era adattato parzialmente alla vita acquatica: le zampe

erano corte e dotate con ogni probabilità di membrane interdigitali, il corpo era

allungato e serpeggiante, il lungo collo sorreggeva una testa dotata di potenti

muscoli, grazie ai quali i notosauri potevano serrare le mascelle armate di lunghi denti

aguzzi. Le loro prede preferite, ovviamente, erano i pesci. Probabilmente i notosauri

passavano la maggior parte del loro tempo in acqua, muovendo la lunga coda per

direzionarsi.

Plesiosauri gruppo di rettili acquatici vissuti tra il Triassico superiore e il Cretaceo

superiore. “Un serpente passato attraverso il corpo di una tartaruga"” così nei primi

anni dell’ ‘800 il famoso paleontologo inglese William Conybeare descriveva l’aspetto

di un plesiosauro. Questi rettili erano dotati di collo lungo e testa piccola; corpo

schiacciato e largo; quattro zampe trasformate in pinne e coda corta. I Plesiosauri

erano abili nuotatori capaci di immergersi a grandi profondità, si nutrivano

prevalentemente di cefalopodi e questa conferma è avvenuta dopo il ritrovamento di

un gran numero di piccoli becchi chitinosi provenienti dai loro tentacoli, ritrovati nello

stomaco di questi rettili. Il nuoto, era prodotto dal battito delle pinne usate come ali,

come fanno oggi i pinguini. Il loro movimento risultava efficiente solo se

accompagnato da un movimento del corpo, alternato in su e giù, analogo a quello dei

delfini.

Ittiosauri gruppo di rettili marini vissuti dal Triassico al Cretaceo, dotati di un muso

aguzzo e di zampe simili a remi. Il loro nome deriva dall’aspetto pisciforme infatti gli

Ittiosauri sono simili a delfini però, avevano due paia di pinne pari mentre i delfini

hanno soltanto quelle anteriori , la coda era disposta verticalmente, mentre nei delfini

essa è orizzontale. La coda era eterocerca inversa, ossia con la colonna vertebrale

estesa nella parte inferiore della pinna caudale mentre il lobo superiore non aveva

sostegno scheletrico. Nuotavano battendo la coda lateralmente e usavano gli arti a

forma di pinna per cambiare direzione e stabilizzarsi. Gli Ittiosauri erano attivi

predatori, ed il loro adattamento alla vita acquatica era tale da rendere possibile la

nascita dei piccoli in mare: erano probabilmente ovovivipari. Data la debolezza degli

arti trasformati in pinne essi infatti avrebbero incontrato difficoltà nei movimenti sulla

terraferma.

Diapsidi questa sottoclasse contiene vertebrati tetrapodi che svilupparono due

“finestre” in ogni lato del cranio. Le aperture craniche si trovano dietro l'orbita, una

sopra e una sotto, e permettono alle fauci di aprirsi in maniera più ampia, e

contemporaneamente forniscono la zona di inserzione per muscoli delle mascelle più

grandi e forti. il termine diapsidi viene usato per raggruppare anche gli uccelli,

discendenti dei dinosauri, oltre che molti gruppi estremamente diversificati come

lucertole, serpenti, tuatara, anfisbene. Sono divisi in lepidosauri e arcosauromorfi.

lepidosauri Questi Rettili non ebbero grande importanza nel popolamento delle terre

emerse, lasciando resti poco abbondanti. Soltanto nel Cenezoico, dopo la scomparsa

dei Dinosauri, i Lepidosauri si diffusero in tutto il mondo e oggi costituiscono la grande

importanza dei Rettili. I lepidosauri hanno molte strutture scheletriche derivate, come

zone di rottura intravertebrale nella coda , dette piani di autonomia che permettono

loro di eliminare la coda per distrarre potenziali predatorii e fuggire. Il superordine

viene suddiviso in 3 ordini: Eosuchi; Rincocefalidi; Squamati.

Ordine: eosuchi. un piccolo gruppo di rettili Lepidosauri estinti. Vissuti nel Permiano

superiore e nel Triassico inferiore. I loro resti sono stati rinvenuti principalmente in

Sudafrica, in Madagascar e nel corno d’Africa. Questi animali, di aspetto e dimensioni

simili a quelli delle lucertole, sono classicamente considerati proprio gli antenati di

lucertole e serpenti. Tra le loro caratteristiche possiamo notare i denti impiantati sul

palato oltre che sulle mandibole

Ordine: rincocefal. I rincocefali sono un ordine di rettili considerati fossili viventi per le

loro caratteristiche arcaiche. L’unico rappresentante vivente di quest’ordine è il

tuatara (con due specie)

Ordine: squamati. Gli squamati sono il più grande ordine di rettili esistenti

attualmente, che include: lucertole e serpenti. I membri di questo ordine sono distinti

dagli altri rettili a causa della loro pelle ricoperta da scaglie cornee. Posseggono l osso

quadrato mobile; ciò rende possibile muovere la mascella superiore rispetto alla

scatola cranica. Questo meccanismo è ben visibile nei serpenti, capaci di spalancare

completamente le loro fauci per inghiottire prede molto grandi. Tra gli Ofidi vi sono i

serpenti velenosi: la mascella superiore ha denti collegati a una ghiandola, posta sotto

il palato che produce veleno capace di paralizzare e uccidere le prede. Unico gruppo di

rettili in cui si possono trovare specie vivipare e ovovivipare, accanto alle solite forme

ovipare. Numerosi gruppi di squamati evoluti hanno allungato il tronco e ridotto o

perduto gli arti, una caratteristica che almeno all'inizio sembra essersi evoluta come

adattamento per lo scavo. La perdita degli arti nei serpenti comporta anche la perdita

completa dei cinti e degli elementi scheletrici degli arti. L'allungamento del corpo può

anche comportare la riduzione di alcuni organi interni la maggior parte dei serpenti

Infatti presenta un solo polmone . La lingua dei serpenti e profondamente indentata O

biforcuta ed è usata quasi esclusivamente come organo di senso per la ricezione

dell'odore

Arcosauromorfi Ai nostri giorni, gli unici gruppi di arcosauromorfi esistenti sono gli

uccelli e i loricati. Sono caratterizzati da denti infissi negli alveoli della mascella (una

caratteristica, questa, che ha inspirato il tradizionale nome “tecodonti” per le forme

triassiche) e da cuori dotati di quattro camere. La maggior parte delle prime forme del

gruppo erano carnivore, con denti seghettati adatti a tagliare la carne. Una

caratteristica di questi rettili è la possibilita di stare su due piedi per questo sono

dotati di una coda molto pesante che agisce da contrappeso della parte anteriore del

corpo quando l animale si alza sugli arti posteriori. Alcuni si sollevano su due zampe

solo per correre altri sono completamente bipedi.

Ordine: loricati a cui appartengono i coccodrilli. Il nome di Loricati è dovuto alla forte

armatura squamosa di cui sono dotati questi animali. Comparvero nel Cretaceo

superiore (circa 90 milioni di anni fa) da antenati crocodilomorfi e da allora continuano

a popolare la terra grazie alle loro caratteristiche fisiche e comportamentali, che sono

rimaste pressoché inalterate nel tempo. A causa di ciò, il coccodrillo può essere

considerato un vero e proprio fossile vivente. Il corpo è allungato e ricoperto di

scaglie, solitamente di colore scuro sul dorso e chiaro sul ventre. La testa è pressoché

triangolare, dotata di narici poste sull estremita della mascella , ciò permette al

coccodrillo di respirare mentre tiene la maggior parte della sua testa e il corpo sott

acqua, il che facilita l approccio furtivo alla preda. La lunga coda è appiattita

verticalmente e perciò adatta al nuoto. Le zampe sono relativamente corte, robuste e

palmate. La lunghezza è molto varia. Circolazione doppia e completa.

Ordine: ornitischi. Sono uno dei due grandi ordini appartenenti al clade dei dinosauri,

raggruppanti esclusivamente forme erbivore e dotate di becco. Gli ornitischi sono noti

come “dinosauri dal bacino da uccello” a causa della struttura del loro bacico, anche

se gli uccelli in effetti discesero dai dinosauri “dal bacino da lucertola” (saurischi).

Ordine: saurischi. Quello dei saurischi è il secondo ordine di dinosauri. Il nome

significa “bacino da lucertola. A differenza degli ornitischi, i primi saurischi erano

carnivori. I saurischi comprendono due cladi , gli estinti sauropodomorfi che sono i più

grandi tetrapodi mai vissuti e i teropodi che comprendono gli uccelli. I sauropodomorfi

comprendono dinosauri erbivori che raggiungevano i 30 metri, gli arti di questi rettili

erano posti esattamente al di sotto del corpo per sostenere la sua elevata massa ,

questa situazione è definita postura graviportale.

SINAPSIDI La sottoclasse Sinapsida raggruppa Rettili vissuti dal Permiano al

Giurassico. Già nel Triassico, tuttavia, diminuirono di numero e alla fine di questo

periodo vennero soppiantati dagli Arcosauri. Presentano caratteri transizionali tra i

Rettili e i Mammiferi. I Sinapsidi mostrano una tendenza alla progressiva diminuzione

delle ossa del cranio e una marcata differenziazione dei denti, sono caratterizzati da

una sola apertura cranica temporale inferiore . I Sinapsidi vengono divisi in:

Pelicosauri e Terapsidi

pelicosauri sono un ordine estinto di rettili sinapsidi che vissero tra il Carbonifero

superiore e il Permiano superiore.Tra di essi vi erano forme carnivore (sfenacodontidi)

ed erbivore (edafosauridi), con una lunghezza che variava da poche decine di

centimetri ai quattro metri. Una caratteristica distintiva di molti pelicosauri è una

grande vela lungo la schiena, formata dall’ allungamento delle spine neurali delle

vertebre, a volte fino a un metro di lunghezza nelle specie più grandi. La funzione di

tali spine sembrerebbe essere un dispositivo termoregolatore per il controllo della

temperatura corporea. Una membrana di pelle attraversava lo spazio tra le spine, e

questa era riccamente dotata di vasi sanguigni, riscaldando l'animale nella fredda

mattina e raffreddandolo durante il caldo di mezzogiorno. Al mattino presto l'animale

poteva stare con la sua vela orientata verso il sole, e questa assorbendo calore

riscaldava il sangue, che circolava attraverso il corpo, in questo modo il rettile

iniziava la sua caccia quotidiana di cibo prima dei suoi concorrenti non dotati di

vela. La vela e le sue spine associate potevano anche essere servire per mimetizzarsi.

terapsidi ordine di rettili quadrupedi comparsi nel Permiano medio; sono considerati

gli antenati dei mammiferi in quanto già mostravano alcune loro caratteristiche. In

particolare furono i primi a sviluppare la capacità di mantenere costante la

temperatura del corpo, la maturazione dell’uovo dentro il corpo, l’allattamento. Il

regno dei terapsidi si trovava nell’emisfero australe dove il progressivo ritirarsi dei

ghiacci aveva lasciato il posto a nuovi spazi, nuove terre, occupate dapprima dalle

piante, poi dagli invertebrati e infine dai rettili mammaliani. I terapsidi si estinsero a

causa di cambiamenti climatici,

lasciando la scena ai dinosauri. Nei terapsidi la finestra temporale inferiore e i denti

canini appaiono ingranditi , i loro arti sono lunghi e sottili e ciò fa pensare che fossero

agili. UCCELLI

Gli uccelli sono una classe di vertebrati endotermi che vengono inseriti nel taxa dei

teropodi, (questo gruppo contiene piccoli dinosauri dalla corsa veloce , forme

carnivore giganti e gli ucceli). Sono caratterizzati dalla presenza di becchi sdentati

e forcule, (un osso biforcuto che serve per rinforzare il torace durante il volo), corpi

ricoperti di piumaggio, dita anteriori fuse, uova dai gusci duri. Gli adattamenti più

importanti che permettono il volo sono : trasformazione degli arti anteriori in ali

coperte da penne; leggerezza dello scheletro grazie alle ossa cave (pneumatizzate) e

in comunicazione con particolari diverticoli (sacchi aerei) estesi al collo, al torace e

all'addome e a loro volta comunicanti coi bronchi. Alcuni gruppi hanno perso la

capacità di volare e sono diventati buoni corridori (esempio struzzi), altri solo

nuotatori (pinguini). Gli uccelli, come i Mammiferi, sono animali a sangue caldo

(omeotermi) e la loro circolazione è doppia. Tra i sensi, molto sviluppata la vista. Sono

ovipari e dalle uova nascono piccoli nidicoli (incapaci di alimentarsi e di spostarsi da

soli). La classe comprende circa 9000 specie viventi.

La sottoclasse Archaeornithas rappresenta gli uccelli piu primitivi, comprende il solo

ordine Archeopterigiformi con l’unica specie Archaeopteryx lithographicae. Esso può

essere considerato una forma transitoria tra i dinosauri piumati non-aviari e i moderni

uccelli. L’ Archaeopteryx viveva nel Giurassico Superiore (circa 150-130 milioni di anni

fa). Abitava le aree costiere di mare interni di quello che oggi è il vecchio continente.

La prima scoperta dei fossili di questo dinosauro avvenne nel 1861, a Solnhofen, in

Baviera. Da un lato, si poteva definire rettile, in quanto possedeva una lunga coda

formata da 23 vertebre; dall'altro, presentava caratteristiche comuni agli uccelli, come

i piedi a tre dita e la forcula.

Le forme viventi di uccelli sono comprese nella sottoclasse dei neorniti, suddividendosi

per differenze legate all anatomia del palato , in tre superordini: paleognati , neognati,

odontognati.

Gli odontognati furono i primi Neorniti vissuti durante il mesozoico caratterizzati da

mascelle ancora provviste di denti. Questo superordine contiene :

Ittiorniformi: in grado di volare, con mascelle dentate, simili ai gabbiani, sia per tipo di

vita e per aspetto. Esperornitiformi: con mascelle dentate, ali molto piccole,

probabilmente inutili al volo (tuttavia sono stati ritrovati i fossili di alcuni di questi in

grado di volare). Si suppone che gli Esperornitiformi, non volatori, siano stati degli

ottimi nuotatori, simili agli attuali Cormorani.

I Paleognati comprendono principalmente uccelli che hanno perso la capacità di

volare. Es: Struzzo, Nandù, Emù. Vengono chiamati Ratiti, questo termine deriva dal

latino ratis che significa zattera, in quanto sono uccelli privi di carena sternale, per cui

hanno il torace anteriormente piatto. La forcula, in essi è scomparsa quasi

completamente; i muscoli pettorali sono atrofizzati; solo il femore è pneumatizzato;

nelle piume non vi è differenza tra rachide e iporachide; manca

l’uropigio (una ghiandola adiposa, che si trova sopra la coda, più sviluppata nelle

specie acquatiche, ha la funzione di secernere un liquido oleoso impermeabile, che

l'animale spande sulle proprie penne con il becco)

Il superordine Neognati comprende tutte le specie autoctone del nostro continente,

hanno il palato con ossa più articolate e più flessibile, sono tutti carenati, cioè

provvisti di carena sternale, sulla quale sono inseriti i muscoli pettorali, essenziali per

il volo.

Ordine galliformi: sono uccelli terricoli che usano i piedi e il becco corto e forte per

raschiare il suolo, ne sono un esempio il gallo e il tacchino.

Ordine podicipediformi: Acquatici, mediocri volatori, ma buoni tuffatori, hanno becco

appuntito e coda molto corta, gli arti posteriori sono inseriti molto indietro sul corpo e

le dita sono lobate per il nuoto. Piumaggio folto e morbido, caratteristici ciuffi di

penne ai lati della testa

Ordine gaviiformi Hanno becco affilato e appuntito, zampe corte, inserite all'estremità

del corpo, con le tre dita anteriori riunite da una membrana interdigitale;

Ordine sfenisciformi: comunemente noti come pinguini, inetti al volo, hanno ali a pala,

modificate per il nuoto, piedi palmati con quattro dita rivolte in avanti. Hanno un

corpo completamente coperto da penne piccole e dense, grigie o nere dorsalmente e

bianche ventralmente. Provvisti di uno spesso strato di grasso sottocutaneo che

protegge l'animale dalle rigide temperature ambientali, assumono una postura eretta.

Ordine procellariformi: Uccelli strettamente marini, grandi volatori, con ali molto

lunghe e strette, queste ali permettono a tali uccelli come l albatros di innalzarsi

rapidamente sulla superficie dell oceano.

Ordine pelecaniformi: Hanno piedi con quattro dita palmate e un sacco golare

membranoso, fortemente dilatabile. Acquatici, piscivori, buoni volatori e nuotatori.

MAMMIFERI

Classe di vertebrati appartenente al phylum dei Cordati. La classe dei mammiferi

conta circa 6600 specie attualmente viventi, variabili in forma e dimensioni dai pochi

centimetri e 2 grammi di peso del mustiolo agli oltre 30 metri e 150 tonnellate di peso

della balenottera azzurra il più grande animale finora apparso sulla Terra. I mammiferi

colonizzano praticamente qualsiasi ambiente, dalle calotte glaciali ai caldi deserti:

alcuni gruppi (Pinnipedi, Sirenidi, Cetacei) sono riusciti a colonizzare con successo

anche l'ambiente acquatico, mentre altri hanno evoluto delle ali e sono perciò in

grado di volare (Chirotteri). Nonostante tali differenze di dimensioni ed abitudini di

vita, tutti i mammiferi sono accomunati da omeotermia, polmoni, cuore diviso in

quattro cavità, viviparità (ad eccezione dei Monotremi, che sono ovipari) e cure

parentali che prevedono anche l'allattamento della prole. Una sinapomorfia dei

mammiferi è la pelliccia che collabora con il grasso sottocutaneo nel mantenere il

calore prodotto dal metabolismo interno. Hanno delle ossa avvolte su se stese dette

turbanti che fanno aumentare la superficie interna delle cavità nasali e questo che è

utile per filtrare, inumidire e riscaldare l aria permette ai mammiferi di avere un

miglior senso dell’ odorato.

I Prototeri o Monotremi comprendono i mammiferi viventi più primitivi ma altamente

specializzati. Il canale intestinale e le vie urogenitali sboccano in una cloaca dotata di

un'unica apertura all'esterno. La riproduzione è ovipara. Le uova possono essere

incubate in un nido (ornitorinco), oppure in una speciale borsa cutanea (echidna). Le

ghiandole mammarie sono presenti, non organizzate in vere mammelle, sboccano

direttamente in campi ghiandolari. L’omeotermia è molto imperfetta. Negli adulti i

denti sono assenti, Il muso termina con una sorta di becco. Nella faccia interna delle

zampe posteriori dei maschi è presente uno speciale sperone corneo canalicolato,

connesso ad una ghiandola femorale o crurale, secernente un liquido tossico. La

sottoclasse comprende due famiglie: 1. Ornitorinchidi; 2. Tachiglossidi, con

complessivamente 3 generi e 6 specie.

I metateri conosciuti come marsupiali sono una sottoclasse dei Mammiferi diffusa

specialmente in Australia e America del sud. La principale caratteristica dei Marsupiali

consiste nella modalità con cui si compie la riproduzione: l'embrione si nutre soltanto

delle sostanze di riserva contenute nell'uovo, e di una secrezione mucillaginosa in cui

è immerso. A causa della scarsa funzionalità della placenta, lo sviluppo embrionale

avviene solo parzialmente nel corpo materno e si conclude in una tasca ventrale,

il marsupio. Il piccolo alla nascita è grande al massimo quanto una noce (per esempio,

nel canguro) e si insinua da solo o aiutato dalla madre nel marsupio dove si trovano le

mammelle (fino a 27); a una di queste si attacca per mezzo di un muscolo orbicolare

delle labbra, e non se ne distacca più per tutto il periodo dell'allattamento. Dato che il

piccolo non ha sufficiente forza per succhiare, un muscolo della mammella favorisce

periodicamente la secrezione lattea;

Euteri o Euplacentati: sono comunemente chiamati mammiferi placentati anche se

questo termine non è del tutto appropriato dato che anche i marsupiali hanno una

placenta. I mammiferi euteri hanno un periodo di gestazione più lungo di quello dei

marsupiali e i piccoli nascono a uno stadio di sviluppo molto più avanzato. La

maggioranza dei mammiferi viventi tra cui l uomo appartengono a questa sottoclasse.

Edentati: sono un gruppo di animali euteri privi di denti. Si riconoscono due

sottogruppi, quello dei xenarthra che comprende armadilli , formichieri e bradipi, e

quello dei pholidota che comprende i pangolini.

I gliri: un gruppo di euteri che comprende i conigli e i roditori.

I roditori sono l'ordine di mammiferi più numeroso, comprendente circa il 43% delle

specie totali di mammiferi attualmente esistenti, più altrettanti taxa estinti. Il loro

successo è probabilmente dovuto alla piccola taglia, al breve ciclo riproduttivo e

all'abilità di rosicchiare e mangiare un'ampia varietà di cibo.

Di questo ordine fanno parte specie assai conosciute, come topi e scoiattoli.

Insettivori: un ordine di mammiferi euteri a cui appartiene la talpa. La maggior parte

di questi insettivori sono piccoli animali notturni che si cibano di insetti con naso e

orecchi ben sviluppati , ma occhi piccoli.

Carnivori(leone, lupi,orsi). Mammiferi euteri che hanno in comune i denti canini molto

robusti, incurvati verso l'interno e appuntiti; la loro funzione è quella di afferrare,

tenere salda ed eventualmente uccidere la preda.

Altri ordini sono : chirotteri(pipistrelli) / dermotteri(lemuri volanti)/ primati

Il taxon ungulata facente parte dei mammiferi euteri comprende animali sia acquatici

che terrestri. Le mandibole e i denti degli ungulati terrestri sono specializzati per

brucare. La maggior parte di questi animali ha arti lunghi che permettono loro di

sfuggire ai predatori. A questo gruppo appartengono:

Artiodattili , i quali hanno un numero pari di dita sia negli arti anteriori che posteriori.

(daino, stambecco).

Perissodattili questi hanno un numero dispari di dita, ne sono un esempio i cavalli e i

rinoceronti.

Cetacei: mammiferi completamente adattati alla vita acquatica. Presentano un corpo

fusiforme, simile a quello dei pesci, che assicura loro una maggiore idrodinamicità.

Gli arti anteriori sono modificati in pinne; gli arti posteriori sono assenti, la pinna

caudale è disposta orizzontalmente e divisa in due lobi. Sono generalmente privi

di peli e sono isolati termicamente da uno spesso strato di grasso. I cetacei vengono

divisi in : odontoceti e misticeti

Fanno parte dei misticeti le balene che sono caratterizzate dall assenza di denti ,

sostituiti da una struttura nuova e assolutamente originale, i fanoni. L'insieme dei

fanoni costituisce un sistema per filtrare i minuscoli organismi zooplanctonici, il krill,

che le balene ingeriscono in grandi quantità.

Gli odontoceti raggrupano delfini, capodogli e orchi. Questi presentano dei denti veri

e propri, Sono cacciatori attivi che si nutrono di pesci, cefalopodi, o, talvolta,

di mammiferi marini

Infine appartengono agli ungulati :

Proboscidati proboscide formata da naso e labbro superiore fusi assieme, che funge

da organo di senso ed è utilizzata anche per funzioni relative all’alimentazione e alla

vita sociale(elefante).

Sirenidi mammiferi acquatici erbivori, che vivono in ambienti marini costieri o in

acque dolci della zona tropicale. (lamantini acquatici).

TEGUMENTO

Il tegumento, o pelle, svolge un ruolo importante nella protezione del corpo.

Rappresenta l'interfaccia con il mondo esterno, partecipa in alcune specie agli scambi

di gas, acqua e ioni. Svolge un ruolo importante nella termoregolazione (soprattutto

negli uccelli e nei mammiferi). Partecipa alla sintesi della vitamina D e nella

regolazione della pressione sanguigna (mammiferi), ha anche funzione immunitaria. Il

tegumento è formato da molti tessuti, come: tessuto epiteliale, tessuto connettivo,

tessuto adiposo, tessuto muscolare liscio. Contiene: vasi sanguigni ,recettori

sensoriali, nervi, ghiandole (il cui secreto puo avere funzioni protettive e nutritive) , e

altre strutture. La pelle costituisce un complesso ecosistema costituito da una

caratteristica flora e fauna di virus, batteri, funghi, acari e altri artropodi, ad esempio

sulla pelliccia di orsi polari possono anche vivere cianobatteri che conferiscono loro

un insolita colorazione verdastra. Il tegumento anche se è variabile tra le specie

presenta quasi sempre la stessa struttura. Abbiamo uno strato esterno che ovvero

l'epidermide ed è composto da un epitelio stratificato che si sviluppa dall'ectoderma

nell'embrione. L’epidermide giace su una lamina basale costituita da sottili fibrille, al

di sotto troviamo il derma che ha origine da cellule mesenchimali. Le cellule

dell'epidermide hanno la capacità di sintetizzare la cheratina una proteina insolubile in

acqua che può arrivare a riempire tutta la cellula, tale capacità è molto sviluppata nei

vertebrati terrestri nei quali cellule morte riempite di cheratina formano uno strato

corneo sulla superficie della pelle. L'epidermide è più sottile nei pesci e negli anfibi

mentre si presenta più spessa nei rettili e nei mammiferi. Il derma è una caratteristica

tipica dei vertebrati mentre manca nel tegumento degli invertebrati. Esso è un

tessuto connettivo fibroso composto da una matrice cellulare di fibre collagene ed

elastiche immerse in una sostanza amorfa ricca di proteoglicani e altre macromolecole

che si legano con facilità all'acqua e conferiscono al derma una consistenza

gelatinosa. Gli elementi cellulari del derma sono i fibroblasti che sintetizzano le fibre,

cellule pigmentate o cromatofori , cellule adipose, globuli bianchi e macrofagi che

hanno il compito di fagocitare microrganismi patogeni. Il derma risulta più spesso

dell'epidermide e solitamente presenta due diversi strati: uno lasso superficiale nel

quale le fibre collagene sono irregolarmente disposte e uno strato compatto più

profondo nel quale le fibre sono ordinate. Le protrusioni del derma all'interno

dell'epidermide sono dette papille dermiche e portano i capillari vicino alla superficie

del corpo. Le strutture come scaglie ossee, squame, penne , peli e altri derivati del

tegumento si sviluppano come risultato di interazioni epitelio mesenchimali tra il

derma e la sovrastante epidermide. Penne peli e ghiandole sono formate da cellule

epidermiche , i denti e le scaglie ossee di molti pesci sono prodotti sia dall'epidermide

che dal derma , molte di queste strutture sono dure e costituiscono un supporto ed

una protezione e per questo vengono dette scheletro tegumentario. Le

specializzazioni del tegumento differiscono tra i vari gruppi di vertebrati a seconda dei

loro specifici ambienti.

Colorazione della pelle: La pelle dei vertebrati contiene pigmenti presenti all'interno di

cellule specializzate, i cromatofori che hanno origine dalle cellule della cresta neurale

sono localizzati: nella parte superficiale del derma (pesci, anfibi, rettili);

nell'epidermide (uccelli, mammiferi). Possono essere di vario tipo: Melanofori (cellule a

forma stellata) che presentano un pigmento costituito da scura melanina che è

sintetizzato e contenuto all interno di organelli cellulari detti melanosomi. La maggior

parte dei mammiferi possiedono solamente melanofori mentre altri vertebrati hanno

Iridofori (con cristalli riflettenti di guanina che conferiscono un colore argenteo);

Xantofori (dotati di pigmenti gialli formati da pteridine ); Eritrofori (dotati di pigmenti

rossi formati da carotenoidi). Solitamente tre o più cromatofori sono organizzati in

unità dermiche di cromatofori: Abbiamo iridofori al centro circondati dai

prolungamenti di un melanoforo più profondo e sovrastati da xantofori e eritrofori. I

differenti colori dipendono dalle varie combinazioni di cromatofori e dal diverso livello

di dispersione del pigmento all'interno dei melanofori, avremo colorazioni scure se la

melanina è dispersa mentre chiare se è ritirata. La migrazione del pigmento all interno

dei melanofori subisce un controllo nervoso e ormonale. Il colore della pelle ha un

importante ruolo nella vita dei vertebrati. Puo avere una funzione criptica ed aiutare

un individuo a confondersi con l ambiente per sfuggire ai predatori oppure avvicinarsi

alla preda. Un'altra funzione può essere aposematica, il colore avverte un predatore

della presenza di una specie pericolosa , velenosa o disgustosa. I cambiamenti di

colore aiutano molti rettili nella termoregolazione: una pigmentazione scura permette

di assorbire le radiazioni solari che riscaldano il corpo più velocemente rispetto a

quanto avviene per le colorazioni chiare. La pigmentazione inoltre protegge i tessuti

più profondi dal Danno provocato dai raggi ultravioletti. Il cambio di colore del

camaleonte è dovuto a cellule cromatofore (strato superiore) contengono pigmenti

gialli e verdi, cellule guanofore che contengono una sostanza cristallina colorata detta

guanina, cellule melanofore (strato inferiore) contengono melanina. Le guanofore

riflettono una parte della luce incidente, in particolare la luce blu o bianca. Se le

cellule cromatofore sovrastanti sono gialle, la luce blu riflessa produce un colore

verde. Lo strato di cellule melanofore può scurire o schiarire i colori prodotti grazie alla

dispersione della malanina. Il cambio di colore nel camaleonte è basato su:

termoregolazione: per abbassare la temperatura corporea i camaleonti assumono

colorazioni più chiare riflettendo così una maggiore quantità di raggi solari, invece se

vogliono aumentare la loro temperatura assumono colorazioni più scure assorbendo

una maggiore quantità di raggi solari. Scontro con altro

maschio: assumono colori più vivi e più brillanti per scacciare il nemico.

Paura: assumono colori scuri e su tutto il corpo si presentano macchie rotondeggianti

di colore blu o nere, Si gonfiano aprono la bocca e si mettono a soffiare. Eccitazione

sessuale: si presenta alla partner con colori brillanti pre attirare la sua attenzione, ma

non tanto intensi, per non mostrare ostilità Gravidanza: le femmine

assumono colori scuri per scoraggiare eventuali corteggiatori.

Patologie: se l'animale presenta un colore scuro diffuso persistente e se a questa

condizione si aggiungono sintomi quali inappetenza e deperimento il camaleonte

potrebbe essere malato. Alterazioni localizzate del colore, con macchie di colore

diverso da quello di base, possono indicare lesioni o infezioni della pelle. Lo strumento

che il camaleonte usa per mimetizzarsi è il movimento ondulatorio che lo fa

assomigliare ad una foglia, e non il cambiamento di colore come spesso si pensa.

La pelle dei pesci: In relazione all'ambiente acquatico più stabile di quello terrestre la

struttura del tegumento dei pesci è piuttosto semplice. L'epidermide dei pesci è sottile

e poco cheratinizzata per questo gran parte delle sue cellule sono vive.

Nell'epidermide sono abbondanti ghiandole unicellulari che producono muco. La

secrezione di queste ghiandole insieme a quella di altre cellule epiteliali superficiali

costituisce una cuticola mucosa che protegge dalle infezioni batteriche e dall'attacco

degli ectoparassiti, inoltre si pensa che questo muco limiti gli scambi di acqua con

l'ambiente. Alcuni pesci sono dotati di ghiandole che contengono sostanze di allarme

e vengono rilasciate quando il pesce viene ferito, queste agiscono come dei

messaggeri chimici e provocano così la reazione di panico negli altri pesci della stessa

specie che si trovano nelle vicinanze. In alcune specie che vivono a grandi profondità

sono presenti ghiandole dette fotofori che generano luce. I fotofori di un pesce

lanterna contengono batteri simbionti che emettono luce continuamente tali pesci

hanno sviluppato un lembo di pelle che va a coprire e scoprire l'organo. Le fibre

collagene del derma dei pesci sono distribuite più regolarmente rispetto a quelle

presenti nel derma di altri vertebrati in questo modo conferiscono robustezza durante

il nuoto. La colorazione dei pesci è dovuta a 3 pigmenti la melanina per il nero ,Il

carotene per il giallo o il rosso e la guanina (sostanza argentea prodotta dai pesci tra

le scaglie o in altre zone del corpo) Il pigmento contenuto nei cromatofori e nei

melanofori si estende e si concentra per azione della luce e delle situazioni

ambientali, inoltre la colorazione dei pesci risente anche dell'azione dell'aria, dello

stato di sonno o di veglia e della morte. Quasi tutti i pesci assumono tinte per non

farsi notare dai predatori o dalle prede, le colorazioni dipendono dalla percezione che

il pesce stesso ha dell'ambiente e dalla sua volontà di mimetizzarsi. Quasi tutti i

pesci pelagici hanno le stesse modalità per mimetizzarsi che sono differenti da quelle

dei pesci bentonici e costieri. I pesci pelagici frequentatori degli strati superficiali del

mare hanno il dorso di colore azzurro verdastro o blu e il ventre bianco argenteo ,tale

colorazione permette al pesce di essere confuso con la superficie del mare se visto

dall'alto o con i riflessi del cielo se viene visto dal basso. Le specie che conducono vita

sedentaria sui fondali variano la loro colorazione in base al fondo che frequentano

hanno toni bruni su fondo roccioso oppure grigiastri su fondo sabbioso, i pesci delle

profondità pre abissali sono grigio-neri , i pesci abissali sono neri o nero violacei. Nei

pesci costieri si hanno notevoli variazioni di colorazione: i pesci delle scogliere algose

e delle praterie di posidonie hanno colorazioni con predominanza di verde, i pesci che

vivono nelle grotte o nei primi strati oscuri del fondo fino ai 500 m hanno una

prevalenza di colore rosso questa colorazione non è percepibile al buio o in

profondità,I pesci costieri che conducono invece una vita su più livelli di profondità

hanno una colorazione argentea più scura sul dorso e biancastra sul ventre che tende

ad andare verso il rosa o il rosso per le specie che si spingono di più verso il fondo

come le orate e le spigole. Riguardo la colorazione dei pesci possiamo notare un

dimorfismo sessuale i maschi in genere hanno dei colori più smaglianti , in molte

specie i maschi mutano la loro colorazione solo per il periodo della riproduzione in

modo da attirare le femmine con la loro brillantezza oppure scoraggiare i rivali.

Una delle caratteristiche principali del tegumento nella maggior parte dei pesci è la

presenza di scaglie ossee, queste hanno lo scopo di proteggere il pesce dagli urti,

dalle pressioni e dalla penetrazione di batteri e di sostanze tossiche. Queste scaglie si

formano per interazione tra epidermide e derma .Le scaglie dei vertebrati ancestrali

erano strutture più spesse che avevano funzione di protezione meccanica e

fungevano da serbatoio di ioni calcio e fosfato mentre nei pesci più evoluti queste

scaglie sono diventate più sottili oppure si sono completamente perse. I tessuti che

possono contribuire alla formazione delle scaglie sono il tessuto osseo la dentina e lo

smalto. Il rivestimento di smalto riduce gli scambi di acqua tra l'animale e il suo

ambiente altrimenti per l'elevata concentrazione dei fluidi corporei sarebbero

penetrate per osmosi grandi quantità di acqua. L’ osso è costituito da una matrice

extracellulare di fibre collagene immerse in una sostanza amorfa formata soprattutto

da fosfato di calcio. La matrice viene depositata da cellule dette osteoblasti che si

differenziano dalle cellule mesenchimali del derma. I cristalli di fosfato di calcio in

forma di idrossiapatite vanno a legarsi alle fibre collagene, non appena le ossa

cominciano a svilupparsi gli osteoblasti rimangono intrappolati nella matrice in piccole

cavità dette lacune che comunicano grazie a dei microscopici canalicoli ,questo tipo di

osso è chiamato osso cellulare ,mentre nelle scaglie dei teleostei l'osso è acellulare in

quanto le cellule si dispongono alla periferia del osso in via di sviluppo. Spesso le

scaglie hanno uno sviluppo simile a quello dei denti. Le cellule mesenchimali del

derma si aggregano in una piccola papilla , le cellule dello strato germinativo della

sovrastante epidermide si differenziano in adamantoblasti che vanno a costituire

l'organo dello smalto mentre le sottostanti cellule del derma si differenziano in

odontoblasti e cominciano a deporre dentina tra loro e l'organo dello smalto in seguito

quest'ultimo depone uno strato di smalto sopra la dentina. In alcuni casi lo smalto è

deposto in ondate successive e ha un aspetto lamellare, questo tipo di smalto si trova

in molte scaglie ed è detto ganoina. Nel momento in cui gli odontoblasti Formano la

dentina e si ritraggono lasciano dei lunghi prolungamenti citoplasmatici che

rimangono compresi nei tubuli della dentina, la Cosmina è un tipo di dentina in cui

tubuli sono raggruppati in ciuffi. Gli antichi agnati presentavano delle piastre

cosmoidi nelle quali la parte più profonda era costituita da osso distinto in osso

spugnoso nella parte superiore e osso lamellare al di sotto.La superficie di queste

piastre era ornata da una serie dentelli ciascuno dei quali conteneva dentina del tipo

cosmoide e un sottile rivestimento di materiale simile allo smalto che però si

sviluppava dal derma e prendeva il nome di pseudosmalto. Nei pesci cartilaginei gran

parte del tessuto osso dermico scompare, i dentelli dermici degli squali e degli altri

pesci cartilaginei sono detti scaglie placoidi sono composti da dentina che circonda

una cavità della polpa vascolarizzata e sono ricoperti da un materiale duro. I dentelli

puntano verso la parte posteriore dell animale. Gli attinopterigi ancestrali avevano

scaglie ganoidi di forma romboidale formate da osso lamellare e ricoperto da molti

strati di smalto. Un altro tipo di scaglie sono le cicloidi : circolari e sovrapposte in

modo da mostrare solo una parte della loro superficie , presentano anelli di crescita

attraverso cui è possibile risalire all età dei pesci. Le scaglie ctenoidi infine sono anch

esse arrotondate ma che presentano sul margine posteriore che è quello visibile una

serie di dentelli. Le scaglie cicloidi e ctenoidi sono prive di dentina e smalto. Durante

la loro evoluzione i pesci divennero animali piu attivi e quindi le armature divennero

meno ingombranti. La pelle negli anfibi: Le larve acquatiche hanno una pelle

simile a quella dei pesci ma priva di scaglie. Dopo la metamorfosi l'epidermide resta

sottile ma le cellule sintetizzano cheratina, le cellule morte ricche di cheratina vanno

così a costituire uno strato corneo. Questo strato è sottile e permette quindi la

respirazione cutanea , al tempo stesso viene garantita la protezione contro

l'essiccamento e le abrasioni. lo strato più esterno della pelle va incontro a

desquamazione la quale è sotto il controllo ormonale. Durante la stagione riproduttiva

sugli arti anteriori dei maschi compaiono degli ispessimenti ,formati da cellule

cheratinizzate, detti cuscinetti nuziali che aiutano il maschio a tenere ferma la

femmina durante l'accoppiamento. Gli anfibi presentano ghiandole pluricellulari la

maggior parte mucose la cui secrezione protegge la superficie della pelle e riduce la

perdita d’acqua.La sostanza mucosa della pelle trattiene l’ossigeno che poi passa nel

sangue per essere trasportato nelle cellule del corpo. Sono dotati anche di ghiandole

granulose che secernono sostanze tossiche che vengono usate per allontanare i

predatori, la presenza di ghiandole tossiche è associata ad una colorazione rossa o

gialla. La colorazione degli anfibi è sviluppata quanto quella dei pesci, sono presenti

melanofori nell epidermide e nel derma e numerosi xantofori e iridofori nel derma.

La pelle nei rettili: è fortemente cheratinizzata infatti presenta uno spesso strato

corneo composto da molti strati di cellule morte, queste cellule formano placche

cornee nelle tartarughe e squame cornee nelle lucertole e nei serpenti. Nell

epidermide sono presenti fosfolipidi che insieme alla cheratina riducono l

evaporazione d acqua. Le squame, a differenza delle scaglie dei pesci (di origine

dermica e ossificate) sono di origine epidermica: tra le squame rimangono piccole

strisce di cute sottile per permettono la flessibilità del corpo. L’epidermide delle

lucertole e dei serpenti è particolarmente complessa. Troviamo una generazione

epidermica esterna matura costituita da molti strati di cellule più esterni fortemente

cheratinizzati e strati più interni che sono costituiti da cellule ancora vive. Al di sotto

è localizzata la generazione epidermica interna immatura costituita da cellule che si

sono originate più recentemente dallo strato germinativo. I due strati cheratinizzato e

vivente della generazione esterna iniziano a differenziarsi nella generazione interna

prima che la pelle subisca la muta, quindi un nuovo strato di scaglie è già pronto a

prendere il posto di quello vecchio prima che questo venga perduto. Durante la muta

detta anche ecdisi lo strato di cellule non cheratinizzato della generazione epidermica

esterna vai incontro ad autolisi e si degrada si sviluppa cosi una zona detta di

separazione e la generazione epidermica esterna viene perduta tutta insieme. Nelle

tartarughe le placche cornee che ricoprono il carapace non mutano come le squame

dei serpenti ma la loro superficie col tempo si consuma. La muta permette all'animale

di crescere ed avviene ad intervalli regolari. Il derma dei rettili è privo di ghiandole

mucose le poche ghiandole presenti sono dette ghiandole odorose e sono localizzate

in punti diversi in base alla specie : nelle lucertole si trovano sotto i femori ,nei

coccodrilli si trovano nella parte inferiore della mascella ,nelle tartarughe vicino alla

cloaca. Tali ghiandole vengono utilizzate durante il corteggiamento. Alcuni rettili

presentano degli osteodermi cioè delle scaglie ossee intradermiche alcune di queste

come nel caso dei coccodrilli vanno a formare i gastralia strutture simile a costole che

hanno la funzione di rinforzare la cavità pleuro peritoneale. Nella falange terminale i

rettili presentano un artiglio che aiuta l'animale a far presa sul substrato durante il

movimento. Molti squamati come ad esempio i camaleonti vanno incontro a

cambiamenti di colore dovuti alla presenza di cromatofori nel derma, la diversa

colorazione è sotto il controllo dell' adrenalina e del sistema nervoso simpatico che

causano l'espansione del pigmento all'interno dei cromatofori.

la pelle degli uccelli: È caratterizzata dalla presenza di penne. Anche negli uccelli

troviamo delle squame cornee che si sviluppano soltanto sugli arti posteriori e sui

piedi ma non subiscono muta. Le penne oltre a formare le superfici per il volo delle ali

e della coda intrappolano l'aria e ne riducono il flusso in vicinanza della pelle, rendono

minima la perdita d'acqua per evaporazione e inoltre formano uno strato isolante che

aiuta gli uccelli a mantenere alta e costante la temperatura corporea. Le penne che

coprono la superficie del corpo sono dette penne di contorno tra queste le più grandi e

rigide che formano le superfici portanti per il volo sono dette penne remiganti. La

colorazione delle penne svolge un ruolo fondamentale nella comunicazione dei volatili.

Il colore delle penne è il prodotto sia della struttura fisica che di pigmenti chimici. I

carotenoidi e la melanina sono responsabili del rosso, il giallo, il marrone e il nero

mentre la struttura fisica e la diffrazione della luce ad esso associata producono il

bianco e il blu. Inoltre l'aria presente nelle cellule e la forma poligonale delle cellule

delle barbule che disperdono la luce sono responsabili del colore bianco. Il colore

assume la funzione mimetica e sessuale permettendo la distinzione degli individui

maschi o femmine in alcuni casi i due sessi non hanno alcuna differenza di

colorazione. Il derma degli uccelli manca di ossificazioni e si presenta come uno strato

sottile e ben vascolarizzato con fibre collagene intrecciate e molti tipi di recettori

sensoriali Inoltre troviamo numerosi muscoli lisci associati alle penne che ne regolano

il movimento: abbiamo gli erettori che sollevano le penne i depressori che le

abbassano i retrattori che le ritirano verso l'interno e i rotatori che le ruotano sul loro

asse .La principale ghiandola presente nel tegumento degli uccelli e la ghiandola

dell'uropigio localizzata sopra la base della coda e produce una secrezione oleosa che

viene spalmata sulle penne con il becco questa ghiandola è più sviluppata nelle specie

acquatiche come i pinguini. La penna è caratterizzata da un asse centrale la cui base

è detta calamo ed è collocata nel derma mentre la parte distale è detta rachide e

sostiene un vessillo. Questo è composto da numerose barbe che si diramano

obliquamente da ciascun lato del rachide , dalle barbe a loro volta partono numerose

barbule dotate di minuscoli amuli che si agganciano con quelli delle barbule

adiacenti, esistono anche barbule ad arco che sono rivolte verso la base della penna.

Nelle piume il vessillo è costituito da singole barbe disgiunte perche mancano gli

amuli. Le penne del piumino hanno un piccolo calamo e la rachide è gracile o

assente , le barbe sono separate e possiedono ramificazioni laterali filamentose. Il

piumino dell adulto di alcune specie di disgrega e da origine ad una polvere bianca

che cosparge tutto il piumaggio. Le semipiume hanno la rachide ben sviluppata , ma

non un vessillo tenace in quanto sono di aspetto interamente piumoso. Le penne

crescono in aree specifiche dette pterili. Le penne si sviluppano in seguito ad

interazioni epitelio mesenchimale tra l'epidermide e il mesenchima dermico. Sì ha la

formazione di una papilla dermica di forma conica che spinge in fuori la sovrastante

epidermide . Nello strato germinativo ,in una zona a forma di collare, avvengono

numerose divisioni mitotiche che portano alla formazione di una corona di barbe le

quali sono ricoperte da un astuccio corneo di origine epidermica. Con il procedere

dello sviluppo le cellule presenti da un lato del collare si dividono più rapidamente

formando così un asse che si estende verso l'alto trasportando con sé le barbe

formate nel collare ,quest’ asse diventerà il futuro rachide, al tempo stesso la base

della penna si fosse all'interno della pelle. Le penne vengono periodicamente

perdute(ma non tutte in una volta) e sostituite.

Pelle dei mammiferi: i mammiferi hanno un epidermide spessa con uno strato corneo

che è più spesso sulle dita e sulla pianta dei piedi dove forma i cuscinetti plantari.

Oltre alla cheratina nell'epidermide troviamo fosfolipidi che riducono la perdita di

acqua. La pelle dei mammiferi è caratterizzata dalla presenza del pelo che è un

derivato cheratinico. Nelle specie ricoperte da pelliccia il pelo garantisce una

protezione meccanica inoltre intrappola l'aria costituendo cosi uno strato isolante. Il

pelo al contrario delle squame cornee si sviluppa da un invaginazione dell'epidermide

all'interno del derma. Un generico pelo è costituito da un fusto di cellule morte e

cheratinizzate la cui base è contenuta in un follicolo del pelo nel derma. La base del

follicolo è allargata e forma una radice che racchiude una papilla dermica, la papilla

contiene terminazioni nervose e numerosi capillari che nutrono il pelo durante la

crescita. Il follicolo e il pelo generalmente sono obliqui rispetto alla superficie della

pelle. Un gruppo di fibre muscolari lisce forma il muscolo erettore del pelo che ha

origine dallo strato più superficiale del derma e si ancora ad un lato del follicolo,in

questo modo la sua contrazione può sollevare il pelo.La vita di un pelo varia da pochi

mesi fino a vari anni come nel caso dei capelli. La crescita si ferma quando le divisioni

mitotiche nella radice cessano. Dopo un periodo di quiescenza durante il quale la

base del fusto del vecchio pelo si separa dalla radice, le divisioni mitotiche riprendono

e il nuovo fusto in via di formazione spinge fuori il vecchio pelo. I peli sono molto

diversi nelle varie specie: molti mammiferi dotati di pelliccia hanno lunghi peli

primari che proteggono un rivestimento denso di morbidi peli secondari. In animali

come il riccio i peli primari si sono modificati in aculei. Alcuni mammiferi presentano

degli artigli, i quali si sono modificati in unghie nei primati ovvero delle piastre cellulari

epiteliali corneificate presenti sulla superficie delle dita delle mani e dei piedi. Unghie

e artigli determinano un maggiore attrito durante la presa. Altri derivati cheratici della

pelle sono le corna delle pecore che si usurano ma non cadono ,sono costituite da un

nucleo di osso dermico ricoperto da uno spesso strato di cellule cheratinizzate. Il

corno dei rinoceronti è costituito da una massa solida di fibre di cheratina simili a peli

cementati insieme. I palchi dei cervi sono delle escrescenze osse del cranio ricoperte

da pelle detta velluto, dopo la stagione degli amori , l'osso viene riassorbito e i palchi

cadono. Le balene presentano i cosiddetti fanoni che pendono dai due lati del palato

che filtrano il plancton presente nell'acqua. questi fanoni sono costituiti da fibre di

cheratina simili a peli. I mammiferi sono dotati di numerose ghiandole. Ci sono le

ghiandole sebacee con struttura alveolare ramificata che producono secrezioni oleose

e vengono rilasciate attraverso la rottura delle cellule che le producono. Questo tipo di

secrezione è detta olocrina, tali ghiandole si sviluppano da gemme del follicolo pilifero

e rilasciano Il segreto all'interno del follicolo. Le ghiandole sudoripare sono presenti in

gran parte dei mammiferi, nell'uomo sono distribuite sulla superficie della pelle sono

ghiandole tubulari a forma di gomitolo ,la secrezione è detta merocrina ed avviene

senza distruzione delle cellule oppure attraverso la rottura della parte apicale della

cellula in questo caso la secrezione è detta apocrina. Nell'uomo il sudore svolge un

ruolo importante nel raffreddamento del corpo. Un altro tipo di ghiandole sono quelle

odorifere localizzate in qualsiasi parte del corpo, il loro secreto viene utilizzato nel

corteggiamento e a volte nella difesa. Infine le ghiandole caratteristiche dei

mammiferi sono le ghiandole mammarie, tali ghiandole hanno struttura alveolare

ramificata e durante il periodo dell'allattamento sotto l'influenza ormonale secernono

latte. Hanno una secrezione di tipo apocrina. Le ghiandole mammarie oltre alle cellule

secernenti , contengono una grande quantità di tessuto adiposo. Le ghiandole

mammarie si sviluppano durante l embriogenesi da una coppia di creste del latte di

origine epidermicache penetrano all interno del derma e si estendono dalle ascelle all

inguine. Le ghiandole definitive si sviluppano poi lungo gran parte della cresta come

nel caso del maiale oppure in parti limitate della cresta. Nell'epidermide dei

mammiferi viene sintetizzata la vitamina D sotto l'influenza dei raggi ultravioletti.

Questa vitamina svolge un ruolo chiave nel assorbimento del calcio che proviene

dall'intestino e nella deposizione del calcio e degli altri minerali nell'osso. Il derma dei

mammiferi ha una vascolarizzazione particolarmente estesa, la sua rete di arteriole,

capillari e venule svolge un ruolo importante nella termoregolazione e nel controllo

della pressione sanguigna. La presenza di sfinteri precapillari (un anello di fibre

muscolari lisce presenti nel punto in cui le arteriole si trasformano in capillari) e

sfinteri postcapillari regolano il flusso sanguigno nei capillari. Un libero flusso di

sangue nei capillari disperde il calore del corpo raffreddandolo , mentre quando il

calore deve essere conservato gli sfinteri si contraggono e il flusso viene ridotto. Nei

mammiferi uno strato di tessuto sottocutaneo composto da fasci di fibre di tessuto

connettivo miste a grasso è localizzato tra il derma e la muscolatura della parete del

corpo. SISTEMA SCHELETRICO

Lo scheletro costituisce la struttura di sostegno del corpo, da forma ad esso, offre

protezione agli organi interni, costituisce una riserva di ioni calcio e fosfato e

rappresenta una fonte di informazioni per le ricostruzioni dai resti fossili. Molte ossa

formano sistemi di leve che traducono gli sforzi muscolari in locomozione.

L'ossificazione può essere indiretta oppure diretta. Nell’ossificazione indiretta detta

anche encondrale inizialmente si forma uno scheletro cartilagineo che attraverso dei

centri di ossificazione viene poi sostituito da osso, tale ossificazione riguarda la gran

parte delle ossa. Nell’ ossificazione diretta detta anche membranosa l'osso si forma

direttamente da osteociti immersi in una matrice connettivale. L'osso nella sua

costituzione definitiva può assumere una conformazione lamellare compatta oppure

spugnosa. L'apparato scheletrico dei vertebrati in base allo sviluppo può essere diviso

in dermascheletro e endoscheletro. Il primo è rappresentato dalle parti più superficiali

generalmente derivate da un processo di ossificazione diretta di elementi

mesenchimali nel derma, ne sono un esempio le scaglie e le piastre ossee e le ossa

frontali e parietali del cranio. L'endoscheletro invece è rappresentato dalle parti più

profonde derivate da ossificazione indiretta da strutture cartilaginee embrionali e

costituisce gran parte dello scheletro dei cranioti. Un'altra classificazione dello

scheletro è stata fatta immaginando il corpo dei vertebrati come un cilindro che si

organizza all'interno di un altro cilindro, il cilindro esterno costituisce lo scheletro

somatico che raggruppa lo scheletro dermico e parte dell endoscheletro. Il cilindro

interno Costituisce lo scheletro viscerale rappresentato dalle arcate cartilaginee e

ossee che sostengono le pareti della faringe e le branchie. Solitamente l'apparato

scheletrico viene diviso in base alle regioni del corpo. Abbiamo uno scheletro cranico

nella testa e uno scheletro post cranico nel resto del corpo. A sua volta lo scheletro

post cranico può essere diviso in scheletro assile e scheletro delle appendici, quello

assile comprende la colonna vertebrale le coste e dove presenti anche lo scheletro

delle pinne impari e dello sterno e rappresenta l'impalcatura di sostegno del corpo e

protegge molti organi vitali per l'individuo come ad esempio la gabbia toracica

protegge il cuore e i polmoni. Lo scheletro delle appendici è collocato lateralmente

allo scheletro assile e comprende lo scheletro delle pinne pari, degli arti e i cinti

pettorale e pelvico.

Il capo è la caratteristica distintiva dei cranioti rispetto ai tunicati e cefalocordati. Nel

capo si trovano tutti gli organi di senso, il cervello, la bocca e le branchie dei pesci e

degli anfibi larvali. Lo scheletro cranico è costituito da cartilagine e ossa e svolge

importanti funzioni: protegge tessuti molli soprattutto l'encefalo e gli organi di senso

,raccoglie e tratta il cibo e provvede al passaggio del flusso respiratorio di acqua e

aria.

Lo scheletro del cranio è costituito da tre componenti: il condrocranio lo

splancnocranio e il dermatocranio

Condrocranio: È detto anche neurocranio e ha la funzione principale di fornire

protezione. E’ costituito da elementi endoscheletrici che avvolgono gran parte

dell'encefalo ,da strutture olfattorie e dall'orecchio interno. Buona parte di questo

condrocranio deriva dalle cellule della cresta neurale.Lo sviluppo del neurocranio inizia

con la formazione di tre coppie di capsule cartilaginee (olfattive, ottiche e otiche) che

inglobano gli organi sensoriali in formazione nella testa. Le capsule otiche si

sviluppano attorno alle parti dell orecchio , costituendo quella parte detta orecchio

interno .Contemporaneamente, si formano due coppie di bacchette cartilaginee: una

trabecole precordali),

coppia di (o nella regione anteriore alla notocorda, e una coppia

paracordali,

di parallele all'estremità anteriore della notocorda.Queste bacchette si

fondono nella linea mediana a costituire il pavimento del neurocranio. Dalla fusione

delle trabecole si origina la piastra etmoidale, che ingloba le capsule olfattive e

presenta al centro una finestra ipofisaria; dalla fusione delle paracordali si forma la

piastra basale, che circonda le capsule otiche. Le capsule ottiche, invece, rimangono

libere per permettere il movimento degli occhi. Successivamente le piastre etmoidale

e basale si espandono lateralmente per costruire le pareti e chiudere il tetto del

neurocranio. posteriormente si formano diversi elementi occipitali che circondano la

notocorda e la parte posteriore del cervello.

la scatola cranica viene distinta per la sua conformazione in:

Platibasica – Se le trabecole cartilaginee rimangono separate , parallele tra loro a

limitare un ampia finestra ipofisaria , si avra un cranio appiatito (condroitti e anfibi);

Tropibasica – quando le trabecole si uniscono anteriormente in una trabecola

comuneche si estende dorsalmente formando un setto interorbitale (osteitti, rettili,

uccelli e mammiferi).

Il neurocranio dei condroitti è di natura cartilaginea e si estende dorsalmente a

protezione dell'encefalo e anteriormente formando il rostro. Il neurocranio di tutti gli

altri vertebrati va incontro ad un processo di ossificazione encondrale, lasciando un

passaggio per il midollo spinale detto foro occipitale o forame magno e dei fori per il

passaggio di vasi e nervi. Il neurocranio di tutti i vertebrati salvo alcune eccezioni

tende ad ossificare più o meno intorno ai cosiddetti centri di ossificazione

raggruppabili in 4 regioni : occipitale, sfenoidale, otiche o temporali, etmoidale. La

regione etmoidale e generalmente meno ossificata delle altre.

Lo splancnocranio è costituito da una serie di arcate cartilaginee o di osso di

sostituzione originate a partire da cellule della cresta neurale che si collocano nelle

pareti della faringe tra le tasche faringee. La funzione di questo splancnocranio nei

primi cranioti era legata alla respirazione, ovvero al sostegno delle branchie e alla

produzione di un flusso di acqua lungo queste, nei cranioti più evoluti lo

splancnocranio è diventato anche parte integrante dei meccanismi legati

all'alimentazione. Nei pesci ossei e nei tetrapodi lo splancnocranio va incontro ad

ossificazione. Lo splancnocranio stabilisce delle relazioni con il neurocranio ed è la

componente del cranio che ha subito nel corso dell'evoluzione il maggior numero di

modificazioni sia strutturali che funzionali. Tali modificazioni hanno segnato un

importante salto evolutivo nel passaggio dagli agnati agli gnatostomi. Negli agnati

abbiamo 7 archi cartilagini fusi tra loro a sostegno delle branchie. Negli gnatostomi

abbiamo la modificazione del primo arco faringeo con la successiva comparsa di

mascella e mandibola. La comparsa della mandibola è stata un evento fondamentale

nell'evoluzione, che ha consentito ai cranioti di passare da uno stile di vita da

filtratore o da ectoparassita alla possibilità di optare tra diverse modalità alimentari.

Tale arco prende il nome di arco orale, anche il secondo arco faringeo subisce

modificazione trasformandosi in arco ioideo, lo spazio tra arco orale e ioideo è

insufficiente per una completa tasca branchiale quindi questa è ridotta a uno

spiracolo o viene completamente persa. Seguono poi gli archi branchiali dal III al VII

formati da più pezzi scheletrici articolati tra loro, l ultimo arco branchiale solitamente

è piu ridotto degli altri. Queste modificazioni e i successivi adattamenti hanno

comportato un cambiamento nelle interazioni tra neurocranio e splancnocranio

condizionando l'apertura della mascella e determinando la comparsa di diversi tipi di

sospensione ovvero di interazione tra alcune parti del cranio.Il primo o il secondo arco

branchiale oppure entrambi stabiliscono delle sospensioni con il neurocranio. Gli

elementi scheletrici dello splancnocranio coinvolti nelle sospensioni sono la cartilagine

palato quadrata e in alcuni casi anche la cartilagine iomandibolare per quanto

riguarda un cranio cartilagineo mentre in un cranio osseo la parte dello

splancnocranio coinvolta nella sospensione è l'osso quadrato.

Splancnocranio di squalo

Il dermatocranio è

rappresentato dalle ossa

dermiche che ricoprono il condrocranio, lo splancnocranio e i muscoli associati. Tali

ossa si sviluppano da cellule di ectomesenchima provenienti dalle creste neurali e da

cellule derivanti dal dermatomo mesodermico. In dermatocranio non è presente nei

ciclostomi e nei condroitti. Le ossa del dermatocranio possono essere raggruppate in

6 serie:

1)un tetto dermico che ricopre la superficie dorsale e i lati della testa, caudalmente il

tetto si unisce con l'osso quadrato,

2) una serie palatale di ossa dermiche si sviluppa a costituire il palato e ricopre la

maggior parte della superficie ventrale della cartilagine palato quadrata , lasciando

un'ampia finestra detta finestra subtemporale che permette il passaggio dei muscoli

mandibolari.

3) un sottile parasfenoide che si colloca alla base del condrocranio

4) una serie mandibolare inferiore di ossa dermiche che rivestono quasi

completamente la cartilagine mandibolare e prendono connessione con l’osso

articolare.

5) nei pesci ossei una serie di ossa opercolari dermiche che copre lateralmente la

regione branchiale

6) sempre nei pesci ossei una serie gulare di ossa dermiche che riveste ventralmente

la regione branchiale.

Questa composizione del dermatocranio si può osservare nei pesci ossei primitivi nei

quali il tetto dermico era completo e interrotto soltanto da narici esterne orbite e da

un foro parietale.Nessuno dei tetrapodi attuali ha conservato un cranio così corazzato,

con l'evoluzione infatti si è attuato un alleggerimento del cranio.Negli anfibi e

soprattutto negli anuri si ha una riduzione delle dimensioni o del numero dei pezzi

ossei nonché la comparsa di ampie fenestrature. Nei rettili esclusi i cheloni si formano

delle finestre o fosse nella regione temporale che alleggeriscono il cranio.

Scheletro del cranio degli agnati

Le mixine sono i più primitivi cranioti attuali e anche se non presentano alcuna

traccia di vertebre sono caratterizzate da uno scheletro cranico ben sviluppato. Esso

è costituito da un modesto condrocranio ed archi viscerali cartilagine associati alle

tasche branchiali, mentre manca di dermatocranio. Le mixine non presentano

mandibole ma sono in grado di strappare pezzi di cibo per mezzo di piastre dentali

cornee presenti nella bocca.Le lamprede presentano uno scheletro cranico costituito

da un piccolo condrocranio e da una serie di 8 arcate viscerali unite tra loro a formare

un cestello branchiale. Come nelle mixine e in altri cranioti agnati primitivi le arcate

viscerali sono piuttosto superficiali mentre nei cranioti gnatostomi queste arcate sono

disposte più profondamente in prossimità del lume della faringe e sono composte da

elementi tra loro articolati. Le lamprede mancano di dermatocranio.

Gli gnatostomi sono i vertebrati dotati di mandibole. Quando l'arco mandibolare si è

trasformato nelle mandibole la sua parte dorsale il palatoquadrato si è ancorato al

cranio. Il palatoquadrato presenta diversi modi di sospensione. Nei placodermi era

saldamente attaccato alla volta ventrale del condrocranio questa condizione è detta

sospensione autostilica primitiva, l’ iomandibolare non è coinvolto. Nei condroitti

primitivi e nei pesci ossei primitivi il palatoquadrato presentava una o più articolazioni

mobili con il condrocranio e l’ iomandibolare costituiva il sostegno del palato

quadrato, estendendosi dalla capsula otica del condrocranio fino all’ estremità caudale

del palatoquadrato stesso. Questo tipo di sospensione è detta sospensione anfistilica.

Nei condroitti e nei pesci ossei avanzati abbiamo un meccanismo mandibolare più

flessibile, questo è dovuto alla perdita della connessione primitiva del palatoquadrato

con il condrocranio. Il palatoquadrato risulta così connesso soltanto tramite

l’iomandibolare , questo tipo di sospensione è detta sospensione iostilica. Olocefali ,

dipnoi e tutte le specie che si nutrono di crostacei molluschi e altri cibi duri hanno

voluto nuovamente una sospensione autostilica in cui il palato quadrato è fuso

saldamente al condrocranio e l’ iomandibolare non è coinvolto, questa sospensione è

detta autostilica secondaria. Una sospensione autostilica secondaria si è voluta

indipendentemente anche nei primi tetrapodi dov'è l’iomandibolare ha assunto altre

funzioni. Dal tipo di sospensione dipenderà il grado di cinetismo, (mobilità) del cranio.

In generale crani autostilici sono meno cinetici di crani iostilici. Tuttavia inalcuni

tetrapodi (es. lucertole, serpenti, uccelli) grazie a cambiamenti successivi che

riguarderanno il dermatocranio si ritroveranno crani cinetici.

scheletro del cranio dei pesci gnatostomi: Il condrocranio o neurocranio, risulta non

ossificato nei condrotti protegge l’encefalo anche dorsalmente, proprio perche non è

presente un dermatocranio. Presenta forami per vasi e nervi, dorsalmente sono

presenti il forame epifisario e altri forami di connessione con l orecchio interno. Il

condrocranio è rimasto nell’adulto, una capsula continua, senza suddivisioni in parti

distinte. Si riconoscono 4 regioni: etmoidale, temporo-orbitale, otica, occipitale.

Negli osteitti il condrocranio risulta ossificato (tranne che nella zona più rostrale e

interorbitale). Il condrocranio dei coanati , antenati dei tetrapodi era costituito da una

zona rostrale (etnosfenoide) e una caudale (otico-occipitale. Procedendo dalla regione

orbitale a quella occipitale si riconoscono (come nel cranio dei Condroitti) le seguenti

4 regioni: etmoidale, temporo-orbitaria, otica e occipitale, ognuna di esse costituita da

numerose ossa ben distinte fra loro (a differenza dei Condroitti).

Splancnocranio: Le cartilagini dell arcata mandibolare costituiscono le mandibole dei

pesci condroitti.

Mentre nei pesci ossei l arco mandibolare e gli altri archi viscerali ossificano in gran

parte e sono ricoperti da ossa dermiche. La porzione caudale della cartilagine

palatoquadrata ossifica in un elemento rettangolare detto quadrato che si articola con

l’articolare che ossifica dalla porzione più caudale della cartilagine mandibolare o di

meckel. Questo si può osservare per la prima volta negli acantodi dove si ha anche la

presenza di raggi branchiali rigidi che si dipartono dalle arcate branchiali a sostenere

le branchie sebbene siano difficilmente visibili nei fossili. Sul lato interno delle arcate

si formano le branchiospine per prevenire il passaggio di particelle alimentari dalla

cavità della faringe alle fessure branchiali. Dermatocranio. Assente nei condroitti.

Parte principale dello scheletro cranico degli altri pesci. Il Dermatocranio può essere

diviso in varie ossa e la loro conformazione è molto diversa tra i gruppi di pesci ossei.

Scheletro cranico di

un pesce osseo

primitivo basato su di

una

schematizzazione di

Amia.

Scheletro del cranio nei tetrapodi primitivi: comprende tutte e tre le componenti:

condrocranio; splancnocranio; dermatocranio. Tuttavia i cambiamenti relativi al

passaggio dalla vita acquatica a quella terrestre hanno influenzato la morfologia del

cranio. I cambiamenti sono stati: porzione facciale dagli occhi alla punta del muso più

allungata; presenza di coane (coppia di narici interne che si aprivano nella parte della

volta della bocca). Le coane sono presenti anche nei pesci coanati (segno di probabile

esistenza di polmoni, oltre alle branchie. La perdita nei tetrapodi ancestrali di buona

parte dell' apparato branchiale e anche della ossa dermiche che connettevano il cinto

pettorale alla parte posteriore del cranio nei pesci coanati, ha consentito alla testa di

muoversi indipendentemente dal tronco con la comparsa di una breve regione

corrispondente al collo. Si può descrivere lo scheletro cranico dei tetrapodi primitivi

osservando quello di palaeoherpeton (un antracosauro)

Il condrocranio risulta ossificato ad eccezione della capsula nasale e la zona

etmoidale che restano cartilaginee Quattro elementi occipitali ossificano nell'arco

occipitale attorno al forame magno. Si ha un basioccipitale, una coppia di esoccipitali

ed un sovraoccipitale. Nella capsula otica si ossificano due ossa otiche il prootico più

rostrale e l’opistotico più caudale. Un basisfenoide in posizione anteriore al

basioccipitale e alle ossa otiche forma il pavimento e parte della parete laterale del

condrocranio. Uno sfenetmoide di forma concava spesso si colloca tra le orbite

anteriormente al basisfenoide

Splancnocranio: come nei pesci ossei si ha l’ossificazione del quadrato e

dell’articolare. In posizione anteriore al quadrato il palatoquadrato ossifica in un

epipterigoide. L’iomandibolare forma una barretta ossificata, la columella, che si

estende tra la regione otica del condrocranio e il quadrato. La sospensione del palato

quadrato è diventata secondariamente autostilica negli anfibi successivi e negli

amnioti la columella così libera negli anuri è diventata un sottile ossicino uditivo in

grado di trasmettere vibrazioni ad alta frequenza dell'aria dalla membrana timpanica

alla finestra ovale posta sul lato della capsula otica. Con la perdita delle branchie si

riducono anche gli archi branchiali.

Il dermatocranio dei primi tetrapodi era costituito da vari elementi ossei che

formavano la volta del cranio e il palato e che incapsulavano la mandibola inferiore. Il

tetto dermico era costituito da vari elementi ossei che possono essere raggruppati in

5 serie. una serie laterale che forma i margini superiori della bocca e che porta i denti:

il premascellare e il mascellare. una serie mediana disposta sulla volta del cranio

costituita dalle ossa nasali, frontali, parietali e postparietali. Una serie circumorbitale

che circonda le orbite costituita dalle ossa lacrimali, prefrontali, postfrontali,

postorbitali e giugali. poi abbiamo una serie temporale che si trova lateralmente alla

serie mediana e caudalmente alla serie circumorbitale rappresentata dalle ossa

intertemporali sovratemporali e tabulari. Infine una serie disposta nella regione

giugale rappresentata dall' osso squamoso e da quello quadratogiugale. Nei primi

tetrapodi il tetto cranico era ininterrotto , detto tetto anapside. Varie ossa di origine

dermica incapsulano la cartilagine di meckel lasciando esposto soltanto l’ articolare.

Abbiamo un osso dentale che forma gran parte della metà più anteriore della

mandibola ,ventralmente a questo si dispongono due spleniali, in posizione mediana e

posteriore rispetto al dentale si collocano due o tre coronoidi. Posteriormente al

dentale sulla superficie laterale della mandibola si collocano l'angolare e il

sovrangolare. Un osso prearticolare si colloca tra il dentale e l’ articolare lungo il lato

mediano. Anteriormente all articolare è presente una fossa articolare che si forma tra

le ossa dermiche sulla superficie mediana della mandibola Inferiore. Nei mammiferi di

tutte queste ossa permane solo il dentale che va a costituire interamente la

mandibola Inferiore. I tetrapodi primitivi presentavano dei denti inseriti sul

premascellare e il mascellare della mascella superiore, che venivano impiegati

solamente per afferrare il cibo e non per masticarlo.

Scheletro del cranio degli anfibi attuali: cranio più allargato e piatto, vengono perse le

ossa dermiche dell'anello circumorbitario e della serie temporale, frontali e parietali si

fondono negli anuri ( restano invece separati negli urodeli); la mandibola inferiore si

mantiene cartilaginea ( cartilagine di Meckel), si articola con il quadrato nella porzione

caudale. Gli urodeli sono caratterizzati dalla presenza di denti sulla mandibola

inferiore mentre gli anuri li hanno persi. Le branchie e scheletro branchiale sviluppati

allo stadio larvale, mentre negli adulti gli archi branchiali sono meno sviluppati

rispetto ai pesci.

Le porzioni ventrali degli archi ancora presenti si collegano con l'estremità ventrale

dell'arco ioideo per formare l'apparato iobranchiale gran parte del quale si mantiene

cartilagineo ,questo fornisce un supporto per la lingua e la laringe e costituisce la

superficie per l'inserzione dei muscoli. I suoi movimenti vengono utilizzati per la presa

del cibo, per la deglutizione e per gli scambi respiratori ,la sesta arcata viscerale

costituisce le cartilagini laterali della faringe mentre il settimo arco viene perso.

Il cranio degli anuri, così come quello degli urodeli, è largo, schiacciato è

anteriormente arrotondato; in alcuni anuri, come nel caso della rana, è più largo che

lungo, ed ha, in visione dorsale, un profilo triangolare. Ciò dipende dal fatto che la

regione otica e il quadrato sporgono notevolmente in senso laterale. Negli anuri,

numerose componenti del cranio rimangono cartilaginee e il numero delle ossa di

rivestimento è molto ridotto in confronto al cranio dei pesci ossei e degli anfibi

ancestrali (Stegocefali). L'arcata mascellare, formata da due premascellari e da due

mascellari e completata dal quadrato giugale che si articola con il quadrato. Il palato

osseo non è continuo: i sottili palatini, articolandosi medialmente con il parasfenoide

(impari mediano), definiscono due ampie finestre medio-palatine.

La riduzione del dermatocranio dei rettili si attua nella regione temporale del cranio

con la formazione di ”finestre” pertanto chiamate finestre temporali, definite da

arcate temporali. finestre temporali= aperture bilaterali simmetriche, eventualmente

presenti su ciascuna tempia del cranio sopra e sotto le ossa sopraorbitale e

squamose. Si distinguono : - Anapsida, senza finestra temporale; - Synapsida, con un

unico paio di finestre al di sotto del postorbitale e dello squamoso; - Parapsida, con un

unico paio di finestre al di sopra del postorbitale e dello squamoso; -Diapsida, con due

paia di finestre temporali, sopra e sotto del postorbitale e dello squamoso. Finestre

temporali superiori= finestre sopratemporali; finestre temporali inferiori= finestre

infratemporali. La fisiologia associa solitamente la comparsa delle finestre temporali

con l'aumento del metabolismo e, di conseguenza, della muscolatura della mandibola.

i primi amnioti del carbonifero, infatti, non possedevano finestre, mentre i più evoluti

sauropsidi e sinapsidi le avevano. In questi ultimi due gruppi, con l'evoluzione, le

finestre temporali si allargarono ulteriormente e cambiarono leggermente forma per

far posto a una muscolatura più forte, in modo tale da poter dare morsi più potenti e

masticare carne o materiale vegetale più coriacei. i dinosauri (facenti parte dei

sauropsidi) avevano grosse finestre, così come i loro discendenti, gli uccelli e i

mammiferi sono sinapsidi.

Gli squamati e i rettili arcosauri rappresentati dai coccodrilli hanno perso molte delle

piccole ossa dermiche presenti nella regione temporale del cranio. La columella si fa

più sottile in molte specie l'orecchio timpanico è ben sviluppato. La parte del

condrocranio disposta tra gli occhi è frequentemente non ossificata. Il dentale della

mandibola inferiore si espande mentre vengono persi gli spleniali e uno dei coronoidi

ma restano le altre ossa della mandibola. L’articolare reca un processo retroarticolare

ben sviluppato su cui si inserisce un muscolo responsabile dell'apertura della bocca.

Lo scheletro del cranio degli uccelli: il cranio degli uccelli attuali è molto leggero e al

tempo stesso resistente , tale modificazione è importante per il volo. Negli uccelli la

maggior parte delle ossa sono sottili , la barra ossea tra le due finestre temporali

scompare e la singola finestra si fonde con l'orbita. Permane soltanto una sottile barra

ossea costituita da giugale e quadratogiugale a delimitare inferiormente l'apertura.

La vista è particolarmente importante, gli occhi e le orbite sono abbastanza grandi in

alcune specie si è sviluppato un anello di ossa sclerotiche nella parete del globo

oculare. Le mandibole formano un lungo becco e sono ricoperte da un astuccio

corneo mentre i denti sono scomparsi in tutte le specie attuali. Tra gli uccelli attuali i

ratiti sono caratterizzati da un palato paleognato ( il vomere è grande , i palatini e gli

pterigoidei sono saldamente uniti tra loro) mentre tutte le altre specie possiedono un

palato neognato caratterizzato un articolazione mobile tra le ossa del palato: palatini

e pterigoidei.

Osservando il cranio di un uccello falconiforme si può notare un caratteristico

processo dell’osso lacrimale diretto posteriormente a delimitare dorsalmente la cavità

orbitaria conferendo così la caratteristica immagine dell'occhio dei rapaci. Lo

squamoso attraverso un processo ventrale separa in maniera incompleta la fossa

temporale dalla cavità orbitaria. sono inoltre evidenti l’osso quadrato la barra giugale

e il mandibolare. I premascellari, mascellari, nasali e mandibolari sono allungati

anteriormente a formare un becco rivestito da un astuccio corneo.

Scheletro del cranio dei mammiferi: I mammiferi sono animali endotermi caratterizzati

da un alto metabolismo, presentano molta attenzione per l'ambiente che li circonda,

sono dotati di organi di senso molto sviluppati e da un encefalo grande e complesso.

Nei mammiferi possiamo notare un alimentazione più complessa infatti il cibo viene

trattato e frammentato in parti più piccole che possono essere rapidamente trattate

dal sistema digerente. Il modo di alimentazione dei mammiferi richiede la presenza di

un cranio rigido con forti mandibole e con robusta muscolatura associata. Nei

mammiferi il cranio si è ingrandito e notevolmente rafforzato. Alcune ossa si sono

espanse e contemporaneamente altre si sono ridotte fino a scomparire. Ad eccezione

del lacrimale e del giugale le ossa della serie circumorbitaria della volta dermica sono

andate perse così come tutte quelle della serie temporale, nella mandibola inferiore

rimane soltanto il dentale. Nei mammiferi il condroranio è completamente ossificato,

le 4 ossa occipitali dei tetrapodi ancestrali si fondono e si uniscono al postparietale di

origine dermica a formare un singolo osso occipitale. Le due ossa otiche presenti sulla

parete laterale del condrocranio si fondono a formare un robusto osso petroso che

incapsula l orecchio interno. Il petroso si unisce allo squamoso del tetto dermico per

costituire gran parte dell’osso temporale dei mammiferi. Il basisfenoide e lo

sfenetmoide (presfenoide) che formano il pavimento e parte della parete laterale del

condrocranio in alcuni mammiferi si fondono per costituire buona parte di un osso

detto sfenoide. L’epipterigoide, che costituiva l articolazione mobile tra il palato e il

condrocranio nei tetrapodi primitivi , si ingrandisce e si salda al basisfenoide nei

mammiferi. Questo elemento prende il nome di alisfenoide. La regione etmoidale del

condrocranio e le capsule nasali che non erano ossificate nei tetrapodi , nei

mammiferi sono rappresentati dall etmoide e dai turbinati. L‘etmoide si trova nella

porzione frontale della scatola cranica ed è perforato da forami cribriformi attraversati

da processi delle cellule olfattorie. Per quanto riguarda il dermatocranio , i due frontali

e i parietali ricoprono il cervello dorsalmente e in parte lateralmente , a completare la

copertura laterale del cervello interviene lo squamoso. Nei mammiferi troviamo un

palato secondario che consente loro di trattare e masticare il cibo , continuando allo

stesso tempo a respirare. La respirazione viene interrotta solo al momento della

deglutizione. Inoltre la separazione delle vie alimentari da quelle respiratorie

consente ai neonati dei mammiferi di succhiare il latte. Il palato secondario è

costituito da un palato duro derivato da estensioni piatte dei premascellari , mascellari

e palatini che si accrescono ventralmente e medialmente e si uniscono. A questo

palato duro si aggiunge un palato molle che si continua caudalmemte dividendo cosi

.

una porzione nasale della faringe da una orale Nei cinodonti l adduttore della

mandibola ovvero il muscolo primario responsabile della chiusura della mandibola

inferiore si divise in un muscolo temporale e in un massetere quest'ultimo poi si

suddivise in una porzione superficiale e in una profonda. Nei mammiferi la finestra

sinapside aumenta notevoltemente con l aumento delle masse dei muscoli della

mandibola e l ingrandimento del cervello e della scatola cranica. Con l ingrandimento

della finestra gran parte del tetto dermico scompare le uniche parti rimaste della

regione sono la barra postorbitale, una barra ossea adesso detta arcata zigomatica

che delimita ventralmente la finestra e l orbita. L osso giugale( detto zigomatico nei

mammiferi ) e parte dello squamoso formano l arco zigomatico. Il muscolo temporale

si inserisce su una grande espansione del dentale detta processo coronoide che si è

originata da una protuberanza coronoide più piccola. Il massetere invece prende

origine dall' arco zigomatico, quello profondo si inserisce sulla superficie laterale del

processo coronoide e sulle parti della mandibola ad esso adiacenti , mentre quello

superficiale è inserito in prossimità dell angolo posteriore della mandibola inferiore.

Nei mammiferi , il quadrato e l articolare si ridussero in dimensioni e abbandonarono l

‘articolazione. Queste ossa vennero incorporate nella cavità dell orecchio medio che si

è ulteriormente espansa, costituendo i due ulteriori ossicini caratteristici dei

mammiferi: l’articolare divenne il martello , mentre il quadrato divenne l’incudine.

Quest ‘ultimo mantiene la sua articolazione con la columella che nei mammiferi si

riduce in dimensioni e prende il nome di staffa per la sua conformazione. Il piccolo

prearticolare che in precedenza era parte della mandibola inferiore ora costituisce il

processo del martello detto manubrio mentre l'angolare e la sua lamina ripiegata

diventano l’ectotimpanico che sostiene la membrana timpanica e riveste in parte la

cavità dell ‘orecchio medio. A completare il rivestimento di questa cavità interviene

nei mammiferi euteri , l ‘endotimpanico, un nuovo osso da sostituzione. Le

caratteristiche che definiscono i mammiferi sono quindi un solo osso (dentale) a

costituire la mascella inferiore , un articolazione della mandibola formata da dentale e

squamoso e la presenza di tre piccoli elementi ( martello , incudine e staffa) a

costituire la catena degli ossicini dell ‘orecchio medio. Le

modificazioni nel modo di alimentarsi hanno coinvolto anche i denti , i denti conici dei

primi sinapsidi erano inseriti lassamente sul palato e sulle mandibole. Nei cinodonti i

denti sono presenti solo sui premascellari mascellari e dentale e divennero

saldamente infissi in cavita alveolari ( condizione detta tecodonte), i denti palatini

sono stati persi. I denti presenti nella parte frontale delle mandibole si fecero piccoli ,

ovvero i taglienti incisivi , cui seguono un paio di grandi canini e infine i denti giugali.

Questi ultimi nei mammiferi si differenziarono nei mammiferi in premolari e molari. I

piccoli dei mammiferi succhiano il latte e non hanno denti , questi compaiono durante

lo sviluppo postnatale. Incisivi canini e premolari che rappresentano la dentatura da

latte vengono sostituiti da denti permanenti , i molari non vengono mai sostituiti e

compaiono con l aumento in dimensioni della mandibola.

L’ apparato iobranchiale nei mammiferi detto apparato ioideo costituisce parte

integrante dell apparato alimentare dato che i suoi muscoli partecipano ai movimenti

della lingua , all’ apertura e alla chiusura della bocca e alla deglutizione. L apparato

ioideo consiste in un corpo traverso detto basiale, in un corno minore detto ceratoiale

e un grande corno detto tiroiale. Questi sono tutti inclusi nella muscolatura che

sostiene la lingua. Il tiroiale derivato dalla terza arcata viscerale si lega alla cartilagine

tiroide della laringe. Tale cartilagine è formata dalla quarta e quinta arcata viscerale.

La sesta arcata si differenzia in una cartilagine cricoide e in una coppia di cartilagini

aritenoidi , queste ultime si estendono nelle corde vocali e contribuiscono a farle

congiungere o separare. La cartilagine dell epiglottide , una nuova formazione

sostiene l epiglottide dei mammiferi che contribuisce a deviare il cibo intorno all

‘ingresso della laringe nell esofago.

Lo scheletro assile insieme allo scheletro delle appendici va a costituire lo scheletro

postcraniale e forma l'impalcatura del corpo, insieme ai muscoli ad esso associati fa

da sostegno e consente i movimenti del corpo. Passando dall'ambiente acquatico a

quello terrestre lo scheletro assile ha subito profonde modificazioni. Esso comprende

le vertebre le coste, lo sterno (presente nei vertebrati terrestri) ,le pinne impari

mediane (presenti nei pesci) .Mentre nelle mixine persiste la notocorda embrionale

anche nell'adulto, in tutti gli adulti dei vertebrati è presente la colonna vertebrale di

formazione metamerica cioè composta dalla successione delle vertebre, le quali non

sono tutte uguali tra di loro ma presentano diverse caratteristiche nelle varie classi. la

colonna vertebrale è anche detta rachide o spina dorsale e oltre alla funzione di

sostegno del corpo svolge una funzione protettiva nei confronti del midollo

spinale,Un'altra funzione è quella motoria grazie alle sue articolazioni la colonna

vertebrale permette di muovere la testa nello spazio di piegare il corpo in avanti ed

estenderlo in senso opposto e di ruotarlo.Una vertebra è costituita da un corpo

vertebrale che insieme al cosiddetto Arco vertebrale o Arco neurale delimita il foro

vertebrale attraverso cui passa il midollo spinale. Il corpo vertebrale è la parte più

grande e resistente di forma pressoché cilindrica. Esso presenta tre facce una

superiore , una inferiore e una di contorno detta anche circonferenza. L'arco

vertebrale costituisce la parte posteriore della vertebra di solito alla base di due archi

vertebrali adiacenti ci sono dei forami intervertebrali per il passaggio dei nervi spinali

che si diramano dal midollo spinale. la maggior parte delle vertebre della regione

caudale dei pesci e di molti tetrapodi è caratterizzata anche dalla presenza di Archi

emali e si estendono ventralmente al corpo vertebrale intorno alle vene e all'arteria

caudale. In alcune specie abbiamo dei processi spinosi che si estendono dall'apice

degli archi dette spine neurali e spine emali. Solitamente è presente soltanto un

centro vertebrale, in alcuni casi come nella coda di alcuni pesci più arcaici ci sono due

centri, tale fenomeno è conosciuto come diplospondilia. La conformazione delle

superfici craniali e caudali del centro è diversa tra i vari gruppi di vertebrati. in molti

pesci entrambe le superfici del centro sono concave, tale conformazione è detta

anficele. tra i centri troviamo i dischi intervertebrali che servono a tenere unite le

vertebre e derivano dalla notocorda Inoltre un residuo di notocorda attraversa i

centri.I dischi intervertebrali sono costituiti da una guaina fibrosa che circonda cielo è

riccamente vacuolizzate e da spazio extracellulare ripieni di liquido il tutto è tenuto

insieme da un'estesa rete di filamenti. La vertebra di tipo procele presenta il lato

craniale concavo mentre quello caudale presenta una protuberanza derivata dal

ossificazione del disco intervertebrale che si incastra con la concavità del centro

successivo. Nel caso in cui la concavità sia disposta sulla superficie craniale del centro

la vertebra è detta opistocele. poi abbiamo vertebre di tipo acele presenti nel tronco

di alcuni rettili primitivi negli uccelli e nei mammiferi in cui entrambe le superfici del

centro sono quasi piatte con dischi intervertebrali posti tra centri adiacenti.In gran

parte dei vertebrati vi sono coppie di processi articolari detti zigapofisi che

aumentano la solidità della colonna vertebrale.Le superfici articolari delle Zigapofisi

caudali di una vertebra si articolano con quelle craniali della vertebra successiva. Dei

processi trasversi si estendono ai lati del centro o dell'arco neurale per costituire la

superficie articolare delle coste. le diverse parti delle vertebre Si originano

nell'embrione da cellule mesenchimali che migrano dalla porzione sclerotomale dei

somiti aggregandosi intorno al midollo spinale e alla notocorda in via di sviluppo. le

vertebre si formano a partire dal mesoderma dei somiti posti ai lati della corda

dorsale.I somiti sono delle strutture transitorie che si dividono in tre parti: lo

sclerotomo il miotomo e il dermatomo. Lo sclerotomo dà origine a cellule specializzate

dette scleroblasti che origineranno le vertebre e la parte prossimale delle coste, Dal

miotomo si formano i muscoli scheletrici del tronco e della coda che si inseriscono

sulle vertebre, dal dermatomo invece si forma il derma. Le cellule mesenchimali che

formeranno le vertebre si aggregano nei punti in cui i miosetti disposti tra i miotomi, si

intersecano con i setti scheletogeni , detti così perché spesso costituiscono sede di

formazione di tessuti scheletrici. Tali setti scheletogeni possono essere dorsali laterali

ventrali e orizzontali, il fatto che le vertebre si sviluppano tra i miotomi è importante

Dal punto di vista funzionale perché permette alle fibre muscolari longitudinali di un

singolo miotomo di oltrepassare l'articolazione tra le vertebre e di inserirsi su

vertebre adiacenti.La contrazione delle fibre muscolari può determinare una flessione

della colonna alle articolazioni intervertebrali. Le cellule mesenchimali si condensano

prima lateralmente alla notocorda e al midollo spinale costituendo delle piastre

neurali i primi costituenti degli archi col differenziamento degli archi neurali si

formano placche cartilaginee dette nei pesci arcualia, che nella maggior parte dei

vertebrati vengono poi sostituite da osso. Gli archi emali invece prendono origine

dalle piastre emali. Nei condroitti e in alcuni attinopterigi primitivi alla base delle

piastre sia neurali che emali troviamo delle piastre intercalari. Gli archi emali sono

ridotti nella maggior parte dei tetrapodi. Il modo in cui si sviluppano i centri delle

vertebre è variabile. Nella maggior parte dei pesci alcuni gruppi di cellule

mesenchimali di origine sclerotomale si condensano a formare un tubo pericordale

attorno alla notocorda. nei condroitti i centri si sviluppano per condrificazione delle

cellule del mesenchima, costituendo i centri cordali mentre negli attinopterigi i centri

si formano per deposizione diretta di osso da parte delle cellule del mesenchima

attorno al tubo pericordale. negli anfibi attuali cartilagine e osso iniziano a formarsi in

un tubo pericordale continuo che gradualmente si ispessisce, la cartilagine diventerà

più spessa nelle aree intervertebrali.

Le coste sono delle strutture rigide a forma di bacchetta che si sviluppano nei miosetti

lateralmente alle vertebre. Hanno il compito di irrobustire le pareti del corpo

,forniscono l'inserzione per molti muscoli del tronco e della coda e proteggono i

visceri. I pesci hanno due diversi tipi di coste dette anche spine: le coste dorsali e le

coste ventrali. Nei tetrapodi le coste occupano una posizione subperitoneale e i

movimenti di queste sono importanti per la ventilazione dei polmoni. Le coste dei

tetrapodi si articolano con la vertebra in due punti. l’estremità prossimale o capitello

si articola sulla superficie laterale del centro e alcune volte su un piccolo processo

trasverso detto parapofisi. Il tubercolo della costa si articola con un processo trasverso

detto diapofisi che si estende lateralmente alla base dell'arco neurale. Generalmente

le coste ossificano ma l'estremità distale rimane cartilaginea e costituisce la

cartilagine costale .Nella parte dorsale delle coste degli uccelli e di alcuni rettili

primitivi si sviluppano dei processi uncinati che si proiettano caudalmente che hanno

il compito di irrobustire la gabbia toracica e servono inoltre per l'inserzione di alcuni

muscoli del tronco.

Lo sterno è presente in quasi tutti i vertebrati terrestri , è assente nelle tartarughe e

nei serpenti. Si forma nell'embrione a partire da elementi cartilaginei del setto

connettivale medio ventrale. Lo sterno può rimanere cartilagineo o ossificare in uno o

più pezzi distinti, è considerato una struttura filogeneticamente nuova che non è

derivata né dalle coste né dal cinto pettorale. Negli amnioti le cartilagini costali

prendono contatto con lo sterno per formare così la gabbia toracica. La presenza dello

sterno e le sue dimensioni dipendono dal coinvolgimento degli arti nella locomozione

infatti troviamo uno sterno ben sviluppato negli uccelli e nei pipistrelli dove si

inseriscono i potenti muscoli pettorali deputati per il volo.

Scheletro assile pesci: nell’'ambiente acquatico la spinta idrostatica dell'acqua fa si

che lo scheletro assile di un pesce svolga un ruolo minore contro la forza di gravità.

L'asse vertebrale dei pesci si oppone alle compressioni del corpo dovute al

movimento nell'acqua e converte le contrazioni della muscolatura in ondulazioni

laterali. La colonna vertebrale si presenta costituita da elementi omogenei infatti

quasi tutte le parti svolgono la stessa funzione. Nelle mixine e nelle lamprede, allo

stadio adulto troviamo una notocorda ben sviluppata racchiusa in una guaina elastica.

Nelle mixine mancano le vertebre mentre nelle lamprede sono presenti una serie di

piccoli archi neurali cartilagini che proteggono il midollo spinale. Nei pesci la colonna

vertebrale può essere suddivisa in due regioni principali le vertebre del tronco

anteriormente alla cloaca e le vertebre della coda caudali alla cloaca. La prima

vertebra del tronco è leggermente modificata per l'articolazione con il cranio mentre

le restanti sono simili e differiscono leggermente tra le specie in base alle parti che

sono soggette al movimento ondulatorio durante il nuoto. Le vertebre caudali si

distinguono per avere archi emali a protezione delle arterie e della vena caudale. Nei

condroitti il midollo spinale e rivestito da una serie continua di piastre cartilaginee

piuttosto che da archi neurali separati, tuttavia questa continuità non impedisce

movimenti di flessione laterale data la flessibilità della cartilagine. Le coste non sono

presenti nelle mixine nelle lamprede, nei condroitti sono scarsamente sviluppate

mentre diversi attinopterigi hanno coste sia dorsali che ventrali che non svolgono un

ruolo nei movimenti legati alla respirazione ma costituiscono parte del sistema

locomotorio. L’asse ventrale dei pesci termina con la pinna caudale espansa che

imprime forti spinte necessarie per il nuoto. Buona parte dei pesci possiede una o due

pinne dorsali situate sulla linea mediana del dorso una pinna anale situata nella

regione della coda subito dopo l'apertura della cloaca. Le pinne sono sostenute da

sottili raggi che si formano nel tegumento. I raggi dei condroitti vengono chiamati

ceratotrichi e sono formati da fasci di fibre collagene, i raggi degli attinopterigi sono

ossei e vengono detti lepidotrichi. I raggi delle pinne caudali si inseriscono su elementi

vertebrali mentre i raggi delle pinne dorsali e anali si articolano con cartilagini e ossa

profonde denominate pterigiofori. La maggior parte dei condroitti e degli attinopterigi

sono dotati di una coda eterocerca dove l'asse vertebrale termina sporgendosi verso

l'alto per sostenere un lobo dorsale ben sviluppato. Alcuni vertebrati agnati invece

avevano una coda ipocerca dove il lobo più sviluppato era quello ventrale. Un altro

tipo di coda è quella omocerca in cui le vertebre terminali si fondono in un urostilo a

forma di stecca rivolto verso l'alto. Buona parte della coda è sostenuta dalle spine

emali dette ipurali, mentre le spine neurali o epurali sostengono soltanto quella

piccola parte della coda che è dorsale all’ urostilo. Parliamo di pinna eterocerca

abbreviata quando questa è intermedia tra i tipi eterocerca e omocerca. Alcuni

sarcopterigi hanno evoluto un tipo di pinna simmetrica detta pinna dificerca in cui

l'asse vertebrale si è raddrizzato e i lobi dorsali e ventrali sono diventati uguali.

Scheletro assile nei tetrapodi basali e negli anfibi: L'aria al contrario dell'acqua non

fornisce ad un vertebrato terrestre nessun sostegno per quanto riguarda la forza di

gravità, tuttavia l'aria oppone poca resistenza al movimento. In questo caso la forza

propulsiva è data dell'azione degli arti sul terreno e non dal tronco e dalla coda come

avviene per i pesci. Negli anfibi primitivi e nei rettilomorfi il tronco e la coda

mantengono i loro movimenti ondulatori permettendo l'avanzamento e l'arretramento

degli arti. A causa dell'adattamento alla vita terrestre si sono verificate delle variazioni

della colonna vertebrale, le maggiori modificazioni si attuano in relazione soprattutto

alla comparsa del collo e per il nuovo tipo di locomozione. La colonna vertebrale nei

primi tetrapodi si è irrobustita gradualmente diventando la trave di sostegno che

trasferisce il peso corporeo ai cinti e alle appendici. La colonna si oppone a flessioni

lungo il piano verticale permettendo così a questi animali di sollevarsi sul terreno

inoltre permette anche i movimenti di torsione. La testa dei vertebrati terrestri perde

ogni connessione con il cinto pettorale ed in questo modo diventa libera di muoversi

indipendentemente dal tronco quando l'animale esplora l'ambiente e si alimenta.

I tetrapodi più primitivi presentavano delle vertebre rachitome in cui il centro era

costituito da un grande intercentro a forma di U posizionato lungo la superficie

ventro-laterale della notocorda e due piccoli pleurocentri posizionati lungo la

superficie dorsolaterale della notocorda. Una delle varianti di questa vertebra è la

vertebra olospondila in cui il centro era costituito da un singolo elemento fuso con

l'arco neurale. In un gruppo di antracosauri acquatici detti embolomeri è presente una

vertebra embolomera in cui l'intercentro e il pleurocentro hanno dimensioni uguali e

formano delle singole unità a forma di disco perforate per permettere il passaggio

della notocorda. Mentre nei

pesci erano distinguibili soltanto vertebre del tronco e della coda, nei tetrapodi

troviamo diverse regioni caratterizzate da vertebre con particolari caratteristiche. Si

hanno vertebre: cervicali, toraciche, lombari, sacrali e caudali. Le vertebre cervicali si

articolano con il cranio in modo da consentire movimenti in senso dorso-ventrale e

laterale, le vertebre toraciche sono caratterizzate da processi trasversi su cui si

articolano le coste, le vertebre lombari hanno dei processi trasversi sviluppati , le

vertebre sacralihanno dei processi articolari ben sviluppati che si articolano con gli ilei

del bacino,le vertebre caudali sono piuttosto semplici e presentano in genere soltanto

il corpo e l'arco neurale. Gli anfibi hanno una sola vertebra cervicale chiamata atlante

che conferisce alla testa una mobilità limitata, le vertebre del tronco sono

essenzialmente simili, una vertebra sacrale e una coppia di coste si articolano ad un

cinto pelvico ben sviluppato scaricando così il peso del corpo sugli arti posteriori. Il

trasferimento del peso del corpo al cinto pettorale in tutti i drago di avviene invece

attraverso connessioni muscolari. Dopo la sacrale troviamo le vertebre caudali che

procedendo verso la punta della coda diventano sempre più piccole ed infine

scompaiono anche gli archi neurali ed emali. La lunghezza del tronco varia tra gli

anfibi , la maggior parte delle rane ha solo 8 vertebre a cui si aggiunge un lungo

urostilo formatosi a seguito della fusione di numerose vertebre caudali mentre alcuni

cecilidi hanno 285 vertebre. La breve e robusta colonna vertebrale delle rane è un

adattamento al salto. Scheletro

assile nei rettili Data la maggiore penetrazione nell'ambiente terrestre e l'attività che

si fa sempre più intensa i rettilomorfi hanno evoluto uno scheletro assile più robusto

rispetto ai tetrapodi primitivi e agli anfibi. Nella maggior parte delle specie attuali si

sono persi gli intercentri gradualmente e si è formato un centro definitivo

dall'espansione dei pleurocentri. Il collo delle tartarughe e dei coccodrilli è più lungo

di quello degli anfibi con un maggior numero di vertebre cervicali che consentono alla

testa di muoversi in più direzioni. L'atlante e la seconda vertebra cervicale detta

epistrofeo cominciano a mostrare alcune modificazioni per un movimento della testa

più libero. Le vertebre cervicali e del primo tratto del tronco possono avere un

processo ventrale detto ipoapofisi che fornisce la superficie per l'inserzione dei

muscoli e dei legamenti coinvolti nel movimento della testa. In molti rettili il

movimento delle vertebre del tronco costituisce il principale meccanismo per la

ventilazione dei polmoni. I rettili hanno una regione sacrale più robusta degli anfibi e

la maggior parte delle specie possiede due vertebre sacrali. La coda nei rettili è

abbastanza lunga e il numero di vertebre è variabile. Molti squamati lacertomorfi

sono in grado di perdere con un atto spontaneo buona parte della coda quando sono

aggrediti da un predatore questo fenomeno è detto autotomia ,successivamente la

parte la coda mancante viene rigenerata. Il distacco avviene lungo un setto che

attraversa il centro di una vertebra caudale. Nei rettili le vertebre dall'atlante fino alle

prime della regione caudale portano coste, quelle della regione anteriore del tronco

sono lunghe e si articolano per mezzo di cartilagini costali allo sterno. Le coste del

tronco impediscono che si determini una pressione sui polmoni quando l'animale è

disteso sul terreno. Le dimensioni delle coste diminuiscono procedendo lungo il tronco

fino alla regione sacrale, le coste sacrali degli squamati si fondono con le vertebre per

formare le pleurapofisi. La regione del tronco delle tartarughe è breve e contiene solo

10 vertebre con coste mentre nei serpenti il corpo può contenere anche 200 vertebre.

I serpenti hanno un corpo molto flessibile infatti sono dotati di punti di giunzione

vertebrali soprannumerari. Queste giunzioni sono costituite da una coppia di processi

denominati zigosfene disposti sulla superficie anteriore dell'arco neurale dorsalmente

alle zigaposi e accolti in cavità dette zigantri presenti sulla superficie posteriore

dell'arco neurale della vertebra successiva in direzione craniale. I serpenti non hanno

né arti ne esterno e quindi non è possibile indicare regioni vertebrali distinte a parte il

complesso atlante epistrofeo. Le coste dei serpenti sono ricurve ventralmente ed oltre

a sostenere il corpo favorisco la ventilazione dei polmoni.

Scheletro assile negli uccelli: Le modificazioni dello scheletro assile sono dovute al volo e all

andatura bipede. Gli arti anteriori sono specializzati per il volo , la testa e il becco svolgono le

varie funzioni legate all alimentazione , alla costruzione del nido e le funzioni che nei tetrapodi

sono svolte dagli arti anteriori. Hanno un collo lungo e flessibile che consente rotazioni alla

testa di ben 180° per ogni lato. Le vertebre del tronco sono di due tipi : toraciche dotate di

coste e lombari invece prive di coste. Alcune vertebre del tronco sono fuse formando un solido

Le vertebre lombari si fondono con le due vertebre sacrali per

fulcro per il battito alare.

formare un sinsacro che include da 10 a 23 vertebre, questo a sua volta è fuso con il

cinto pelvico. Nelle specie attuali le 4-7 vertebre terminali si sono fuse per formare un

grande elemento chiamato pigostilo sul quale si inseriscono le penne timoniere. Le 6

o 7 vertebre caudali più prossimali sono rimaste indipendenti l'una dall'altra e

consentono di variare la posizione della coda per controllare il volo. In molte specie le

coste del tronco si articolano con un grande sterno carenato. Lo sterno fornisce

un'ampia superficie per l'inserzione dei muscoli del volo. La porzione ventrale delle

coste che nella maggior parte dei vertebrati terrestri è costituita da cartilagine negli

uccelli è ossificata.

Scheletro assile nei mammiferi: I mammiferi sono animali dotati di uno scheletro

assile robusto per il sostegno del corpo ma al tempo stesso flessibile e in grado di

consentire ampi movimenti alla testa, di scaricare il peso sui cinti e sugli arti, di

partecipare alla locomozione e alla respirazione. Quasi tutti i mammiferi hanno 7

vertebre cervicali indipendentemente dalla lunghezza del collo ad esempio le giraffe

ne hanno solo 7 che ad eccezione dell'atlante e dell'epistrofeo risultano molto

allungate. Nei cetacei le vertebre cervicali invece si fanno molto brevi e possono

addirittura fondersi. Durante la transizione tra gli antenati terapsidi e i mammiferi,

l’atlante e l'epistrofeo si sono specializzati ed insieme alle modificazioni del condilo

occipitale del cranio conferiscono alla testa un eccezionale libertà di movimento.

Nella maggior parte dei rettilomorfi il condilo occipitale è costituito da una

protuberanza ventrale al forame Magno che si articola con una concavità presente sul

centro dell’atlante. I movimenti avvengono a questo livello tuttavia la rotazione e la

flessione dorso ventrale della testa sono limitate da un proatlante collocato

dorsalmente tra l atlante e il cranio. Il proatlante deriva dall' arco neurale di una

vertebra la cui restante parte è stata incorporata nel cranio. Nei mammiferi

scompaiono il proatlante e la spina neurale dell'atlante. Queste modificazioni hanno

permesso alla testa di compiere ampi movimenti sia in alto che in basso mentre le

modificazioni dell'epistrofeo prevengono eccessive flessioni dorsoventrali che

potrebbero produrre tensioni nel midollo spinale. Il centro dell'epistrofeo si è evoluto

in un lungo processo detto dente che si inserisce nel canale vertebrale dell'atlante, Il

dente è ricoperto dorsalmente da un legamento trasverso che impedisce movimenti

eccessivi di flessione. Il tronco dei mammiferi è differenziato in una regione toracica e

in una lombare, le vertebre toraciche portano coste che in gran parte si articolano con

lo sterno tramite cartilagini costali. Le brevi coste delle vertebre lombari si fondono ai

lati delle vertebre formando pleurapofisi ben sviluppate. Il numero delle vertebre

toraciche e lombari dei mammiferi varia tra 14 e 30 e di norma le toraciche sono più

numerose delle lombari. Nell uomo si hanno 12 vertebre toraciche e 5 lombari. In

molte specie sulla superficie laterale delle vertebre toraciche e lombari sono presenti

processi addizionali per l'inserzione di muscoli e legamenti che irrobustiscono

l'articolazione tra le vertebre ,ad esempio gli sdentati come i bradipi e gli armadilli

presentano delle articolazioni xenartre sulla superficie laterale delle vertebre lombari

ventralmente alle zigapofisi. Questo tipo di articolazione rende più robusto il tronco

quando ad esempio gli armadilli scavano la tana. Il peso della parte posteriore del

corpo di un mammifero viene trasferito al cinto pelvico tramite un robusto sacro

costituito da almeno tre vertebre con rispettive coste di norma tutte fuse in un singolo

elemento, l'uomo invece presenta 5 vertebre sacrali. La maggior parte dei mammiferi

è caratterizzata da una coda le cui funzioni e lunghezze sono varie. Nell'uomo sono

presenti da 3 a 5 vertebre caudali ridotte di solito fuse per formare il coccige. Alcuni

vertebrati terrestri si sono adattati nuovamente alla vita acquatica ovvero i cetacei. In

essi il contorno della testa sfuma direttamente in quello del tronco perché la presenza

di un collo distinto che consente alla testa di muoversi in modo indipendente

costituirebbe un impedimento al movimento nell'acqua. I cetacei mantengono ancora

le 7 vertebre cervicali caratteristiche dei mammiferi che si sono notevolmente

appiattite e in molte specie sono fuse in un unico elemento .Le vertebre toraciche e

lombari presentano metapofisi alla base delle spine neurali per limitare le flessioni

laterali.

scheletro delle appendici: Esso è costituito dalle appendici pettorali pari e dal cinto

pettorale nella regione anteriore del corpo mentre nella regione posteriore troviamo le

appendici pelviche e il cinto pelvico. Le appendici pari sono strutture che svolgono una

funzione primaria nella locomozione dei vertebrati in alcuni possono essere assenti

per regressione secondaria ,ad esempio nei cetacei mancano gli arti posteriori

mentre altri vertebrati sono completamente privi di arti come i serpenti. Le pinne pari

dei pesci sono degli organi stabilizzatori e propulsori e vengono distinte in pettorali e

pelviche, i pesci sono dotati anche di pinne impari mediane distinte in dorsali, anali e

caudale. Le pinne impari ad eccezione della caudale che ha un ruolo propulsivo non

contribuiscono attivamente al movimento. I cinti sono delle strutture scheletriche

basali delle pinne pari dei pesci e degli arti nei tetrapodi, in quest ultimi i cinti

connettono gli arti con la colonna vertebrale. Il cinto pettorale ha forma

grossolanamente arcuata e negli Ittiopsidi è in genere formato da quattro ossa

principali: clavicola e coracoide (ventrali); cleitro e scapola(dorsali). Coracoide e

scapola sono di origine endocondrale, mentre clavicola e cleitro sono ossa dermiche.

Nel corso della filogenesi il cinto pettorale tende a semplificarsi, e ad assumere

caratteristiche specifiche nelle diverse classi: nei Tetrapodi scompare il cleitro ;

clavicola, coracoide e scapola possono disporsi a formare un "tripode" come nei Rettili

Cheloni ;la scapola può assumere forma di falce negli Uccelli .Nei Mammiferi scompare

anche il coracoide e la cintura pettorale è composta da scapola (dorsale) e clavicola

(ventrale) articolata con lo sterno.

Il cinto pelvico compare solo nei Tetrapodi, ed è costituito da tre ossa di origine

endocondrale: ileo (dorsale), ischio (caudale) e pube (ventrale). Contrariamente al

cinto pettorale, collegato alla colonna vertebrale da robusti fasci muscolari, il cinto

pelvico si articola saldamente con le vertebre cosi da formare, con la colonna, un