Nozioni e concetti di Anatomia comparata
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mandibola; non hanno cavità del timpano, né membrana timpanica, pur essendoci la
columella. I girini sono molto simili agli adulti e come questi sono carnivori.
L’ordine degli urodeli a cui appartiene la salamandra contiene anfibi con corpo
serpentiforme, provvisti di arti molto piccoli, di cui i due anteriori sono dotati di tre
dita, e i posteriori di due. Il muso, allungato e piatto superiormente.
L ordine degli Apodi sono anfibi noti come serpenti nudi hanno un corpo lungo
cilindrico formato da vari anelli e non presentano arti, la testa e tozza e conica e la
coda è molto corta. Esempio Cecilie: cranio ossificato, tronco vermiforme, coda corta,
occhi fortemente ridotti, nella testa presentano un organo chemiosensorio detto
tentacolo, scavano nel terreno. RETTILI
I Rettili rappresentano il primo gruppo di vertebrati adattati ad un ambiente
strettamente terrestre. La maggior parte carnivori raramente erbivori. Presentano
adattamenti per evitare la disidratazione: una pelle fortemente cheratinizzata e
squamosa, rivestita di formazioni ossee o cornee, un uovo cleidoico ( questo presenta
una grande provvista di tuorlo collegato all embrione, e un liquido ,contenuto in una
membrana amniotica, che circonda l embrione ). Gli animali dotati di uova con liquido
amniotico sono detti amnioti. Un altro adattamento riguarda i polmoni maggiormente
concamerati rispetto a quelli degli Anfibi, a compensare l’assenza di respirazione
attraverso la pelle. I rettili hanno uno scheletro completamente ossificato , quattro arti
con cinque dita ,nei serpenti invece gli arti sono scomparsi. Il cranio articolato con la
colonna vertebrale mediante un complesso articolare detto condilo occipitale; la
colonna vertebrale può avere da trenta (tartarughe) a cinquecento vertebre
(serpenti). La mandibola costituita da diverse ossa, articolata col cranio tramite un
osso speciale, il quadrato. I rettili presentano una circolazione doppia e incompleta, il
cuore è infatti formato da tre cavità, due atri e un solo grande ventricolo, nel quale
sangue ossigenato e sangue carico di anidride carbonica si mescolano. Solo nei
Loricati il cuore ha i due ventricoli ben divisi(circolazione doppia e completa). I denti a
differenza di quelli dei mammiferi, hanno forma conica e sono atti a trattenere la
preda e non a masticarla, vengono sostituiti successivamente, quando cadono. I rettili
possono variare la temperatura del corpo entro certi limiti, in funzione di quella
ambientale. Si riproducono per mezzo di uova(oviparità), in molti casi sono ovovivipari
e in altri perfettamente vivipari.
La classe dei Rettili è affine agli Uccelli per caratteri anatomici ed embriologici
(Sauropsidi) L'uovo dei rettili è caratterizzato da alcune strutture
un guscio, solitamente calcareo, permeabile all'ossigeno che permette la respirazione
aerea e impedisce la disidratazione.
Due membrane che proteggono l'uovo: il corion sopra e l'amnios sotto. L' amnios è
la vera innovazione dei rettili per la conquista delle terre perché protegge il piccolo
dalla disidratazione, dagli urti e dagli sbalzi termici;
un albume che serve come riserva nutritiva (proteine) per l'embrione, lo isola, lo
idrata e lo protegge dalle infezioni;
un complesso nutritivo , il tuorlo , composto da grassi e proteine.
allantoide membrana con una doppia funzione:
1. Scambi respiratori: avvengono dove l’allantoide viene in contatto con il guscio,
ossia esce anidride carbonica e entra ossigeno.
2. Vescica urinaria: l’urina dei rettili (come quella degli uccelli), è semisolida perché
contiene cristalli di acido urico.
I rettili vengono divisi in anapsidi ,parapsidi,diapsidi,sinapsidi secondo la posizione
delle "finestre temporali", aperture ai lati del cranio poste dietro gli occhi utili sia per
alleggerire la pesante struttura del cranio, sia per favorire lo sviluppo dei muscoli
adiacenti.
Anapsidi sottoclasse di rettili caratterizzati dall’assenza delle arcate temporali nel
cranio , infatti nella parte latero-posteriore del cranio, l’osso postorbitale e lo
squamoso, oltre che con lo jugale e col parietale, sono uniti tra loro e costituiscono
una superficie piana, senza alcuna fossa. Gli Anapsidi derivano direttamente dagli
Anfibi e conservano ancora caratteri propri di questi. Il passaggio degli Anfibi ai Rettili
si pensa che sia avvenuto nel Carbonifero.La forma degli Anapsidi era intermedia tra
quella di un urodelo e di un sauro e le loro dimensioni piuttosto modeste.
Quello dei cotilosauri è un ordine della sottoclasse anapsidi contiene rettili estinti , si
può considerare il gruppo base da cui sarebbero derivati tutti gli altri Rettili .Sono
considerati i Rettili-guida in quanto diretti discendenti degli Anfibi. A essi va attribuito
il genere Hylonomus, che costituisce la prima testimonianza fossile dell’esistenza dei
Rettili. Nel Permiano i Cotilosauri si fanno più abbondanti e si diffondono su tutti i
continenti. Erano generalmente di piccole dimensioni, come tutti gli erbivori, erano
animali tozzi che superavano a volte i 2,50 m di lunghezza come i generi Diadectes,
Scutosaurus e Parelasaurus, tutti del Permiano.Nel corso del Permiano i cotilosauri
diedero origine ad altri animali più specializzati, come i sinapsidi e i diapsidi che
divennero ben presto feroci competitori dei cotilosauri; questi ultimi, così, subirono
una drastica riduzione alla fine del periodo, e nel Triassico sopravvisse un solo gruppo,
quello dei procolofoni, simili a tozze lucertole. Alla fine del Triassico scomparvero
anche questi ultimi rettili primitivi.
L’ilonomo (Hylonomus lyelli, il rettile più antico) è un rettile primitivo, vissuto nel
carbonifero superiore (circa 315 milioni di anni fa) in Nord America. Si suppone che
l’ilonomo avesse un aspetto esteriore e abitudini simili a quelle di una lucertola. Lungo
circa una ventina di centimetri, era dotato di un capo relativamente sottile, un corpo
allungato e lunghe zampe da corridore poste ai lati del corpo.
Probabilmente l’ilonomo cacciava insetti e altri piccoli animali in un modo analogo a
quello delle lucertole attuali; i denti, posti in una semplice fila, erano conici e non
specializzati ma dovevano essere in grado comunque di triturare gli insetti dal guscio
meno duro.
I resti dell’ilonomo si sono conservati in un modo davvero insolito: sono stati rinvenuti,
infatti, all’interno di fossili di tronchi cavi di alberi giganteschi di Sigillaria che
costituiscono vere e proprie foreste durante il Carbonifero nelle zone
paludose.Periodicamente, la parte bassa dei tronchi veniva sommersa dalle alluvioni e
parecchi strati di fango e foglie marcescenti provocavano la morte dell’albero, i cui
tessuti interni si dissolvevano.Gli spazi vuoti, divenuti profondi “buchi” cilindrici, erano
ben presto riempiti da altri detriti, che finivano per attirare insetti e altri
invertebrati.Attirati da queste prede, gli animali finivano per cadere in queste trappole
naturali, non riuscendo a risalire e finendo per trovare la morte. La fossilizzazione, in
queste condizioni, è risultata perfetta.
L ordine dei cheloni o testunidati comprende le tartarughe, circa 250 specie, marine,
di acqua dolce, oppure terrestri; una decina sono presenti in Europa. Andrebbero
indicati propriamente con il termine “testuggini” i Cheloni terrestri e di acqua dolce;
“tartarughe” invece le specie marine.
Hanno il corpo racchiuso in una caratteristica corazza, costituita da piastre ossee che
formano uno scudo o carapace dorsale e un piastrone ventrale, collegati da ponti
ossei laterali, carapace e piastrone sono ricoperti da placche cornee chiamate scuti.
Le vertebre toracico-lombari e le coste sono fuse con il carapace osseo. Vivono in
ambienti terrestri, umidi, e propriamente acquatici e di conseguenza mostrano
significativi adattamenti strutturali nelle zampe: queste infatti, sempre ben sviluppate,
sono simili a robuste colonne di sostegno nelle specie che vivono sul terreno asciutto;
hanno le dita collegate da una membrana in quelle palustri; infine sono trasformate in
organi di natazione nelle specie marine. Gli arti, il capo e la coda sono
frequentemente retraibili nella corazza. Sono prive di denti, e le mascelle sono
rivestite da un astuccio corneo detto ranfoteca.
I Cheloni sono ovipari: le uova vengono deposte in buche scavate dalle femmine e
lasciate, senza ulteriori cure parentali.
Il guscio non è altro che una modificazione della cute e presenta una struttura doppia
costituita internamente da placche ossee rivestite superficialmente da piastre di
materiale corneo denominate scuti che generalmente presentano disegni e colori che
determinano la livrea della tartaruga. Le piastre che compongono la corazza si sono
formate per la modifica di alcune parti dello scheletro. Il carapace è formato dalle
vertebre toraciche, dalle coste e da ossa dermiche. Il piastrone (parte di sotto) invece
è formato dalle interclavicole, dalle clavicole e dalle coste addominali.
Parapsidi I componenti di questa sottoclasse presentano nella parte latero-posteriore
del cranio una fossa temporale situata in alto. Attualmente si ritiene che gli parapsidi
siano a tutti gli effetti rettili diapsidi che hanno perso la finestra temporale inferiore.
Non hanno discendenti diretti sopravvissuti fino ai giorni nostri. Comparsi nel
Permiano inferiore ebbero dapprima dimensioni modeste, poi divennero grandissimi e
passarono dalla terraferma all’acqua dolce e a quella salata, cambiando il loro aspetto
primitivo di Sauri in quello di Pesci. La sottoclasse è divisa in 3 ordini:
Protosauri; Sauropterigi (Notosauri e Plesiosauri); e ittiosauri.
i protosauri si servivano del collo (lungo oltre 2 metri) per avvicinare in acqua la bocca
alle prede, solitamente pesci o calamari, senza allarmarle con l’avvicinamento del
corpo. Il più famoso scheletro di Protosauro è quello del tanistrofeo, era lungo 450 cm
di cui 200 spettanti al collo che, come le vertebre, era di una esilità estrema.
Notosauri sono un gruppo di rettili semiacquatici appartenenti ai saurotterigi, vissuti
esclusivamente nel Triassico, i cui resti sono stati rinvenuti soprattutto nei continenti
settentrionali (Europa, Nordamerica, Asia). Soprannominati Le “foche del Triassico”:
questi animali dovevano effettivamente avere abitudini di vita simili agli odierni
mammiferi marini. Il corpo era adattato parzialmente alla vita acquatica: le zampe
erano corte e dotate con ogni probabilità di membrane interdigitali, il corpo era
allungato e serpeggiante, il lungo collo sorreggeva una testa dotata di potenti
muscoli, grazie ai quali i notosauri potevano serrare le mascelle armate di lunghi denti
aguzzi. Le loro prede preferite, ovviamente, erano i pesci. Probabilmente i notosauri
passavano la maggior parte del loro tempo in acqua, muovendo la lunga coda per
direzionarsi.
Plesiosauri gruppo di rettili acquatici vissuti tra il Triassico superiore e il Cretaceo
superiore. “Un serpente passato attraverso il corpo di una tartaruga"” così nei primi
anni dell’ ‘800 il famoso paleontologo inglese William Conybeare descriveva l’aspetto
di un plesiosauro. Questi rettili erano dotati di collo lungo e testa piccola; corpo
schiacciato e largo; quattro zampe trasformate in pinne e coda corta. I Plesiosauri
erano abili nuotatori capaci di immergersi a grandi profondità, si nutrivano
prevalentemente di cefalopodi e questa conferma è avvenuta dopo il ritrovamento di
un gran numero di piccoli becchi chitinosi provenienti dai loro tentacoli, ritrovati nello
stomaco di questi rettili. Il nuoto, era prodotto dal battito delle pinne usate come ali,
come fanno oggi i pinguini. Il loro movimento risultava efficiente solo se
accompagnato da un movimento del corpo, alternato in su e giù, analogo a quello dei
delfini.
Ittiosauri gruppo di rettili marini vissuti dal Triassico al Cretaceo, dotati di un muso
aguzzo e di zampe simili a remi. Il loro nome deriva dall’aspetto pisciforme infatti gli
Ittiosauri sono simili a delfini però, avevano due paia di pinne pari mentre i delfini
hanno soltanto quelle anteriori , la coda era disposta verticalmente, mentre nei delfini
essa è orizzontale. La coda era eterocerca inversa, ossia con la colonna vertebrale
estesa nella parte inferiore della pinna caudale mentre il lobo superiore non aveva
sostegno scheletrico. Nuotavano battendo la coda lateralmente e usavano gli arti a
forma di pinna per cambiare direzione e stabilizzarsi. Gli Ittiosauri erano attivi
predatori, ed il loro adattamento alla vita acquatica era tale da rendere possibile la
nascita dei piccoli in mare: erano probabilmente ovovivipari. Data la debolezza degli
arti trasformati in pinne essi infatti avrebbero incontrato difficoltà nei movimenti sulla
terraferma.
Diapsidi questa sottoclasse contiene vertebrati tetrapodi che svilupparono due
“finestre” in ogni lato del cranio. Le aperture craniche si trovano dietro l'orbita, una
sopra e una sotto, e permettono alle fauci di aprirsi in maniera più ampia, e
contemporaneamente forniscono la zona di inserzione per muscoli delle mascelle più
grandi e forti. il termine diapsidi viene usato per raggruppare anche gli uccelli,
discendenti dei dinosauri, oltre che molti gruppi estremamente diversificati come
lucertole, serpenti, tuatara, anfisbene. Sono divisi in lepidosauri e arcosauromorfi.
lepidosauri Questi Rettili non ebbero grande importanza nel popolamento delle terre
emerse, lasciando resti poco abbondanti. Soltanto nel Cenezoico, dopo la scomparsa
dei Dinosauri, i Lepidosauri si diffusero in tutto il mondo e oggi costituiscono la grande
importanza dei Rettili. I lepidosauri hanno molte strutture scheletriche derivate, come
zone di rottura intravertebrale nella coda , dette piani di autonomia che permettono
loro di eliminare la coda per distrarre potenziali predatorii e fuggire. Il superordine
viene suddiviso in 3 ordini: Eosuchi; Rincocefalidi; Squamati.
Ordine: eosuchi. un piccolo gruppo di rettili Lepidosauri estinti. Vissuti nel Permiano
superiore e nel Triassico inferiore. I loro resti sono stati rinvenuti principalmente in
Sudafrica, in Madagascar e nel corno d’Africa. Questi animali, di aspetto e dimensioni
simili a quelli delle lucertole, sono classicamente considerati proprio gli antenati di
lucertole e serpenti. Tra le loro caratteristiche possiamo notare i denti impiantati sul
palato oltre che sulle mandibole
Ordine: rincocefal. I rincocefali sono un ordine di rettili considerati fossili viventi per le
loro caratteristiche arcaiche. L’unico rappresentante vivente di quest’ordine è il
tuatara (con due specie)
Ordine: squamati. Gli squamati sono il più grande ordine di rettili esistenti
attualmente, che include: lucertole e serpenti. I membri di questo ordine sono distinti
dagli altri rettili a causa della loro pelle ricoperta da scaglie cornee. Posseggono l osso
quadrato mobile; ciò rende possibile muovere la mascella superiore rispetto alla
scatola cranica. Questo meccanismo è ben visibile nei serpenti, capaci di spalancare
completamente le loro fauci per inghiottire prede molto grandi. Tra gli Ofidi vi sono i
serpenti velenosi: la mascella superiore ha denti collegati a una ghiandola, posta sotto
il palato che produce veleno capace di paralizzare e uccidere le prede. Unico gruppo di
rettili in cui si possono trovare specie vivipare e ovovivipare, accanto alle solite forme
ovipare. Numerosi gruppi di squamati evoluti hanno allungato il tronco e ridotto o
perduto gli arti, una caratteristica che almeno all'inizio sembra essersi evoluta come
adattamento per lo scavo. La perdita degli arti nei serpenti comporta anche la perdita
completa dei cinti e degli elementi scheletrici degli arti. L'allungamento del corpo può
anche comportare la riduzione di alcuni organi interni la maggior parte dei serpenti
Infatti presenta un solo polmone . La lingua dei serpenti e profondamente indentata O
biforcuta ed è usata quasi esclusivamente come organo di senso per la ricezione
dell'odore
Arcosauromorfi Ai nostri giorni, gli unici gruppi di arcosauromorfi esistenti sono gli
uccelli e i loricati. Sono caratterizzati da denti infissi negli alveoli della mascella (una
caratteristica, questa, che ha inspirato il tradizionale nome “tecodonti” per le forme
triassiche) e da cuori dotati di quattro camere. La maggior parte delle prime forme del
gruppo erano carnivore, con denti seghettati adatti a tagliare la carne. Una
caratteristica di questi rettili è la possibilita di stare su due piedi per questo sono
dotati di una coda molto pesante che agisce da contrappeso della parte anteriore del
corpo quando l animale si alza sugli arti posteriori. Alcuni si sollevano su due zampe
solo per correre altri sono completamente bipedi.
Ordine: loricati a cui appartengono i coccodrilli. Il nome di Loricati è dovuto alla forte
armatura squamosa di cui sono dotati questi animali. Comparvero nel Cretaceo
superiore (circa 90 milioni di anni fa) da antenati crocodilomorfi e da allora continuano
a popolare la terra grazie alle loro caratteristiche fisiche e comportamentali, che sono
rimaste pressoché inalterate nel tempo. A causa di ciò, il coccodrillo può essere
considerato un vero e proprio fossile vivente. Il corpo è allungato e ricoperto di
scaglie, solitamente di colore scuro sul dorso e chiaro sul ventre. La testa è pressoché
triangolare, dotata di narici poste sull estremita della mascella , ciò permette al
coccodrillo di respirare mentre tiene la maggior parte della sua testa e il corpo sott
acqua, il che facilita l approccio furtivo alla preda. La lunga coda è appiattita
verticalmente e perciò adatta al nuoto. Le zampe sono relativamente corte, robuste e
palmate. La lunghezza è molto varia. Circolazione doppia e completa.
Ordine: ornitischi. Sono uno dei due grandi ordini appartenenti al clade dei dinosauri,
raggruppanti esclusivamente forme erbivore e dotate di becco. Gli ornitischi sono noti
come “dinosauri dal bacino da uccello” a causa della struttura del loro bacico, anche
se gli uccelli in effetti discesero dai dinosauri “dal bacino da lucertola” (saurischi).
Ordine: saurischi. Quello dei saurischi è il secondo ordine di dinosauri. Il nome
significa “bacino da lucertola. A differenza degli ornitischi, i primi saurischi erano
carnivori. I saurischi comprendono due cladi , gli estinti sauropodomorfi che sono i più
grandi tetrapodi mai vissuti e i teropodi che comprendono gli uccelli. I sauropodomorfi
comprendono dinosauri erbivori che raggiungevano i 30 metri, gli arti di questi rettili
erano posti esattamente al di sotto del corpo per sostenere la sua elevata massa ,
questa situazione è definita postura graviportale.
SINAPSIDI La sottoclasse Sinapsida raggruppa Rettili vissuti dal Permiano al
Giurassico. Già nel Triassico, tuttavia, diminuirono di numero e alla fine di questo
periodo vennero soppiantati dagli Arcosauri. Presentano caratteri transizionali tra i
Rettili e i Mammiferi. I Sinapsidi mostrano una tendenza alla progressiva diminuzione
delle ossa del cranio e una marcata differenziazione dei denti, sono caratterizzati da
una sola apertura cranica temporale inferiore . I Sinapsidi vengono divisi in:
Pelicosauri e Terapsidi
pelicosauri sono un ordine estinto di rettili sinapsidi che vissero tra il Carbonifero
superiore e il Permiano superiore.Tra di essi vi erano forme carnivore (sfenacodontidi)
ed erbivore (edafosauridi), con una lunghezza che variava da poche decine di
centimetri ai quattro metri. Una caratteristica distintiva di molti pelicosauri è una
grande vela lungo la schiena, formata dall’ allungamento delle spine neurali delle
vertebre, a volte fino a un metro di lunghezza nelle specie più grandi. La funzione di
tali spine sembrerebbe essere un dispositivo termoregolatore per il controllo della
temperatura corporea. Una membrana di pelle attraversava lo spazio tra le spine, e
questa era riccamente dotata di vasi sanguigni, riscaldando l'animale nella fredda
mattina e raffreddandolo durante il caldo di mezzogiorno. Al mattino presto l'animale
poteva stare con la sua vela orientata verso il sole, e questa assorbendo calore
riscaldava il sangue, che circolava attraverso il corpo, in questo modo il rettile
iniziava la sua caccia quotidiana di cibo prima dei suoi concorrenti non dotati di
vela. La vela e le sue spine associate potevano anche essere servire per mimetizzarsi.
terapsidi ordine di rettili quadrupedi comparsi nel Permiano medio; sono considerati
gli antenati dei mammiferi in quanto già mostravano alcune loro caratteristiche. In
particolare furono i primi a sviluppare la capacità di mantenere costante la
temperatura del corpo, la maturazione dell’uovo dentro il corpo, l’allattamento. Il
regno dei terapsidi si trovava nell’emisfero australe dove il progressivo ritirarsi dei
ghiacci aveva lasciato il posto a nuovi spazi, nuove terre, occupate dapprima dalle
piante, poi dagli invertebrati e infine dai rettili mammaliani. I terapsidi si estinsero a
causa di cambiamenti climatici,
lasciando la scena ai dinosauri. Nei terapsidi la finestra temporale inferiore e i denti
canini appaiono ingranditi , i loro arti sono lunghi e sottili e ciò fa pensare che fossero
agili. UCCELLI
Gli uccelli sono una classe di vertebrati endotermi che vengono inseriti nel taxa dei
teropodi, (questo gruppo contiene piccoli dinosauri dalla corsa veloce , forme
carnivore giganti e gli ucceli). Sono caratterizzati dalla presenza di becchi sdentati
e forcule, (un osso biforcuto che serve per rinforzare il torace durante il volo), corpi
ricoperti di piumaggio, dita anteriori fuse, uova dai gusci duri. Gli adattamenti più
importanti che permettono il volo sono : trasformazione degli arti anteriori in ali
coperte da penne; leggerezza dello scheletro grazie alle ossa cave (pneumatizzate) e
in comunicazione con particolari diverticoli (sacchi aerei) estesi al collo, al torace e
all'addome e a loro volta comunicanti coi bronchi. Alcuni gruppi hanno perso la
capacità di volare e sono diventati buoni corridori (esempio struzzi), altri solo
nuotatori (pinguini). Gli uccelli, come i Mammiferi, sono animali a sangue caldo
(omeotermi) e la loro circolazione è doppia. Tra i sensi, molto sviluppata la vista. Sono
ovipari e dalle uova nascono piccoli nidicoli (incapaci di alimentarsi e di spostarsi da
soli). La classe comprende circa 9000 specie viventi.
La sottoclasse Archaeornithas rappresenta gli uccelli piu primitivi, comprende il solo
ordine Archeopterigiformi con l’unica specie Archaeopteryx lithographicae. Esso può
essere considerato una forma transitoria tra i dinosauri piumati non-aviari e i moderni
uccelli. L’ Archaeopteryx viveva nel Giurassico Superiore (circa 150-130 milioni di anni
fa). Abitava le aree costiere di mare interni di quello che oggi è il vecchio continente.
La prima scoperta dei fossili di questo dinosauro avvenne nel 1861, a Solnhofen, in
Baviera. Da un lato, si poteva definire rettile, in quanto possedeva una lunga coda
formata da 23 vertebre; dall'altro, presentava caratteristiche comuni agli uccelli, come
i piedi a tre dita e la forcula.
Le forme viventi di uccelli sono comprese nella sottoclasse dei neorniti, suddividendosi
per differenze legate all anatomia del palato , in tre superordini: paleognati , neognati,
odontognati.
Gli odontognati furono i primi Neorniti vissuti durante il mesozoico caratterizzati da
mascelle ancora provviste di denti. Questo superordine contiene :
Ittiorniformi: in grado di volare, con mascelle dentate, simili ai gabbiani, sia per tipo di
vita e per aspetto. Esperornitiformi: con mascelle dentate, ali molto piccole,
probabilmente inutili al volo (tuttavia sono stati ritrovati i fossili di alcuni di questi in
grado di volare). Si suppone che gli Esperornitiformi, non volatori, siano stati degli
ottimi nuotatori, simili agli attuali Cormorani.
I Paleognati comprendono principalmente uccelli che hanno perso la capacità di
volare. Es: Struzzo, Nandù, Emù. Vengono chiamati Ratiti, questo termine deriva dal
latino ratis che significa zattera, in quanto sono uccelli privi di carena sternale, per cui
hanno il torace anteriormente piatto. La forcula, in essi è scomparsa quasi
completamente; i muscoli pettorali sono atrofizzati; solo il femore è pneumatizzato;
nelle piume non vi è differenza tra rachide e iporachide; manca
l’uropigio (una ghiandola adiposa, che si trova sopra la coda, più sviluppata nelle
specie acquatiche, ha la funzione di secernere un liquido oleoso impermeabile, che
l'animale spande sulle proprie penne con il becco)
Il superordine Neognati comprende tutte le specie autoctone del nostro continente,
hanno il palato con ossa più articolate e più flessibile, sono tutti carenati, cioè
provvisti di carena sternale, sulla quale sono inseriti i muscoli pettorali, essenziali per
il volo.
Ordine galliformi: sono uccelli terricoli che usano i piedi e il becco corto e forte per
raschiare il suolo, ne sono un esempio il gallo e il tacchino.
Ordine podicipediformi: Acquatici, mediocri volatori, ma buoni tuffatori, hanno becco
appuntito e coda molto corta, gli arti posteriori sono inseriti molto indietro sul corpo e
le dita sono lobate per il nuoto. Piumaggio folto e morbido, caratteristici ciuffi di
penne ai lati della testa
Ordine gaviiformi Hanno becco affilato e appuntito, zampe corte, inserite all'estremità
del corpo, con le tre dita anteriori riunite da una membrana interdigitale;
Ordine sfenisciformi: comunemente noti come pinguini, inetti al volo, hanno ali a pala,
modificate per il nuoto, piedi palmati con quattro dita rivolte in avanti. Hanno un
corpo completamente coperto da penne piccole e dense, grigie o nere dorsalmente e
bianche ventralmente. Provvisti di uno spesso strato di grasso sottocutaneo che
protegge l'animale dalle rigide temperature ambientali, assumono una postura eretta.
Ordine procellariformi: Uccelli strettamente marini, grandi volatori, con ali molto
lunghe e strette, queste ali permettono a tali uccelli come l albatros di innalzarsi
rapidamente sulla superficie dell oceano.
Ordine pelecaniformi: Hanno piedi con quattro dita palmate e un sacco golare
membranoso, fortemente dilatabile. Acquatici, piscivori, buoni volatori e nuotatori.
MAMMIFERI
Classe di vertebrati appartenente al phylum dei Cordati. La classe dei mammiferi
conta circa 6600 specie attualmente viventi, variabili in forma e dimensioni dai pochi
centimetri e 2 grammi di peso del mustiolo agli oltre 30 metri e 150 tonnellate di peso
della balenottera azzurra il più grande animale finora apparso sulla Terra. I mammiferi
colonizzano praticamente qualsiasi ambiente, dalle calotte glaciali ai caldi deserti:
alcuni gruppi (Pinnipedi, Sirenidi, Cetacei) sono riusciti a colonizzare con successo
anche l'ambiente acquatico, mentre altri hanno evoluto delle ali e sono perciò in
grado di volare (Chirotteri). Nonostante tali differenze di dimensioni ed abitudini di
vita, tutti i mammiferi sono accomunati da omeotermia, polmoni, cuore diviso in
quattro cavità, viviparità (ad eccezione dei Monotremi, che sono ovipari) e cure
parentali che prevedono anche l'allattamento della prole. Una sinapomorfia dei
mammiferi è la pelliccia che collabora con il grasso sottocutaneo nel mantenere il
calore prodotto dal metabolismo interno. Hanno delle ossa avvolte su se stese dette
turbanti che fanno aumentare la superficie interna delle cavità nasali e questo che è
utile per filtrare, inumidire e riscaldare l aria permette ai mammiferi di avere un
miglior senso dell’ odorato.
I Prototeri o Monotremi comprendono i mammiferi viventi più primitivi ma altamente
specializzati. Il canale intestinale e le vie urogenitali sboccano in una cloaca dotata di
un'unica apertura all'esterno. La riproduzione è ovipara. Le uova possono essere
incubate in un nido (ornitorinco), oppure in una speciale borsa cutanea (echidna). Le
ghiandole mammarie sono presenti, non organizzate in vere mammelle, sboccano
direttamente in campi ghiandolari. L’omeotermia è molto imperfetta. Negli adulti i
denti sono assenti, Il muso termina con una sorta di becco. Nella faccia interna delle
zampe posteriori dei maschi è presente uno speciale sperone corneo canalicolato,
connesso ad una ghiandola femorale o crurale, secernente un liquido tossico. La
sottoclasse comprende due famiglie: 1. Ornitorinchidi; 2. Tachiglossidi, con
complessivamente 3 generi e 6 specie.
I metateri conosciuti come marsupiali sono una sottoclasse dei Mammiferi diffusa
specialmente in Australia e America del sud. La principale caratteristica dei Marsupiali
consiste nella modalità con cui si compie la riproduzione: l'embrione si nutre soltanto
delle sostanze di riserva contenute nell'uovo, e di una secrezione mucillaginosa in cui
è immerso. A causa della scarsa funzionalità della placenta, lo sviluppo embrionale
avviene solo parzialmente nel corpo materno e si conclude in una tasca ventrale,
il marsupio. Il piccolo alla nascita è grande al massimo quanto una noce (per esempio,
nel canguro) e si insinua da solo o aiutato dalla madre nel marsupio dove si trovano le
mammelle (fino a 27); a una di queste si attacca per mezzo di un muscolo orbicolare
delle labbra, e non se ne distacca più per tutto il periodo dell'allattamento. Dato che il
piccolo non ha sufficiente forza per succhiare, un muscolo della mammella favorisce
periodicamente la secrezione lattea;
Euteri o Euplacentati: sono comunemente chiamati mammiferi placentati anche se
questo termine non è del tutto appropriato dato che anche i marsupiali hanno una
placenta. I mammiferi euteri hanno un periodo di gestazione più lungo di quello dei
marsupiali e i piccoli nascono a uno stadio di sviluppo molto più avanzato. La
maggioranza dei mammiferi viventi tra cui l uomo appartengono a questa sottoclasse.
Edentati: sono un gruppo di animali euteri privi di denti. Si riconoscono due
sottogruppi, quello dei xenarthra che comprende armadilli , formichieri e bradipi, e
quello dei pholidota che comprende i pangolini.
I gliri: un gruppo di euteri che comprende i conigli e i roditori.
I roditori sono l'ordine di mammiferi più numeroso, comprendente circa il 43% delle
specie totali di mammiferi attualmente esistenti, più altrettanti taxa estinti. Il loro
successo è probabilmente dovuto alla piccola taglia, al breve ciclo riproduttivo e
all'abilità di rosicchiare e mangiare un'ampia varietà di cibo.
Di questo ordine fanno parte specie assai conosciute, come topi e scoiattoli.
Insettivori: un ordine di mammiferi euteri a cui appartiene la talpa. La maggior parte
di questi insettivori sono piccoli animali notturni che si cibano di insetti con naso e
orecchi ben sviluppati , ma occhi piccoli.
Carnivori(leone, lupi,orsi). Mammiferi euteri che hanno in comune i denti canini molto
robusti, incurvati verso l'interno e appuntiti; la loro funzione è quella di afferrare,
tenere salda ed eventualmente uccidere la preda.
Altri ordini sono : chirotteri(pipistrelli) / dermotteri(lemuri volanti)/ primati
Il taxon ungulata facente parte dei mammiferi euteri comprende animali sia acquatici
che terrestri. Le mandibole e i denti degli ungulati terrestri sono specializzati per
brucare. La maggior parte di questi animali ha arti lunghi che permettono loro di
sfuggire ai predatori. A questo gruppo appartengono:
Artiodattili , i quali hanno un numero pari di dita sia negli arti anteriori che posteriori.
(daino, stambecco).
Perissodattili questi hanno un numero dispari di dita, ne sono un esempio i cavalli e i
rinoceronti.
Cetacei: mammiferi completamente adattati alla vita acquatica. Presentano un corpo
fusiforme, simile a quello dei pesci, che assicura loro una maggiore idrodinamicità.
Gli arti anteriori sono modificati in pinne; gli arti posteriori sono assenti, la pinna
caudale è disposta orizzontalmente e divisa in due lobi. Sono generalmente privi
di peli e sono isolati termicamente da uno spesso strato di grasso. I cetacei vengono
divisi in : odontoceti e misticeti
Fanno parte dei misticeti le balene che sono caratterizzate dall assenza di denti ,
sostituiti da una struttura nuova e assolutamente originale, i fanoni. L'insieme dei
fanoni costituisce un sistema per filtrare i minuscoli organismi zooplanctonici, il krill,
che le balene ingeriscono in grandi quantità.
Gli odontoceti raggrupano delfini, capodogli e orchi. Questi presentano dei denti veri
e propri, Sono cacciatori attivi che si nutrono di pesci, cefalopodi, o, talvolta,
di mammiferi marini
Infine appartengono agli ungulati :
Proboscidati proboscide formata da naso e labbro superiore fusi assieme, che funge
da organo di senso ed è utilizzata anche per funzioni relative all’alimentazione e alla
vita sociale(elefante).
Sirenidi mammiferi acquatici erbivori, che vivono in ambienti marini costieri o in
acque dolci della zona tropicale. (lamantini acquatici).
TEGUMENTO
Il tegumento, o pelle, svolge un ruolo importante nella protezione del corpo.
Rappresenta l'interfaccia con il mondo esterno, partecipa in alcune specie agli scambi
di gas, acqua e ioni. Svolge un ruolo importante nella termoregolazione (soprattutto
negli uccelli e nei mammiferi). Partecipa alla sintesi della vitamina D e nella
regolazione della pressione sanguigna (mammiferi), ha anche funzione immunitaria. Il
tegumento è formato da molti tessuti, come: tessuto epiteliale, tessuto connettivo,
tessuto adiposo, tessuto muscolare liscio. Contiene: vasi sanguigni ,recettori
sensoriali, nervi, ghiandole (il cui secreto puo avere funzioni protettive e nutritive) , e
altre strutture. La pelle costituisce un complesso ecosistema costituito da una
caratteristica flora e fauna di virus, batteri, funghi, acari e altri artropodi, ad esempio
sulla pelliccia di orsi polari possono anche vivere cianobatteri che conferiscono loro
un insolita colorazione verdastra. Il tegumento anche se è variabile tra le specie
presenta quasi sempre la stessa struttura. Abbiamo uno strato esterno che ovvero
l'epidermide ed è composto da un epitelio stratificato che si sviluppa dall'ectoderma
nell'embrione. L’epidermide giace su una lamina basale costituita da sottili fibrille, al
di sotto troviamo il derma che ha origine da cellule mesenchimali. Le cellule
dell'epidermide hanno la capacità di sintetizzare la cheratina una proteina insolubile in
acqua che può arrivare a riempire tutta la cellula, tale capacità è molto sviluppata nei
vertebrati terrestri nei quali cellule morte riempite di cheratina formano uno strato
corneo sulla superficie della pelle. L'epidermide è più sottile nei pesci e negli anfibi
mentre si presenta più spessa nei rettili e nei mammiferi. Il derma è una caratteristica
tipica dei vertebrati mentre manca nel tegumento degli invertebrati. Esso è un
tessuto connettivo fibroso composto da una matrice cellulare di fibre collagene ed
elastiche immerse in una sostanza amorfa ricca di proteoglicani e altre macromolecole
che si legano con facilità all'acqua e conferiscono al derma una consistenza
gelatinosa. Gli elementi cellulari del derma sono i fibroblasti che sintetizzano le fibre,
cellule pigmentate o cromatofori , cellule adipose, globuli bianchi e macrofagi che
hanno il compito di fagocitare microrganismi patogeni. Il derma risulta più spesso
dell'epidermide e solitamente presenta due diversi strati: uno lasso superficiale nel
quale le fibre collagene sono irregolarmente disposte e uno strato compatto più
profondo nel quale le fibre sono ordinate. Le protrusioni del derma all'interno
dell'epidermide sono dette papille dermiche e portano i capillari vicino alla superficie
del corpo. Le strutture come scaglie ossee, squame, penne , peli e altri derivati del
tegumento si sviluppano come risultato di interazioni epitelio mesenchimali tra il
derma e la sovrastante epidermide. Penne peli e ghiandole sono formate da cellule
epidermiche , i denti e le scaglie ossee di molti pesci sono prodotti sia dall'epidermide
che dal derma , molte di queste strutture sono dure e costituiscono un supporto ed
una protezione e per questo vengono dette scheletro tegumentario. Le
specializzazioni del tegumento differiscono tra i vari gruppi di vertebrati a seconda dei
loro specifici ambienti.
Colorazione della pelle: La pelle dei vertebrati contiene pigmenti presenti all'interno di
cellule specializzate, i cromatofori che hanno origine dalle cellule della cresta neurale
sono localizzati: nella parte superficiale del derma (pesci, anfibi, rettili);
nell'epidermide (uccelli, mammiferi). Possono essere di vario tipo: Melanofori (cellule a
forma stellata) che presentano un pigmento costituito da scura melanina che è
sintetizzato e contenuto all interno di organelli cellulari detti melanosomi. La maggior
parte dei mammiferi possiedono solamente melanofori mentre altri vertebrati hanno
Iridofori (con cristalli riflettenti di guanina che conferiscono un colore argenteo);
Xantofori (dotati di pigmenti gialli formati da pteridine ); Eritrofori (dotati di pigmenti
rossi formati da carotenoidi). Solitamente tre o più cromatofori sono organizzati in
unità dermiche di cromatofori: Abbiamo iridofori al centro circondati dai
prolungamenti di un melanoforo più profondo e sovrastati da xantofori e eritrofori. I
differenti colori dipendono dalle varie combinazioni di cromatofori e dal diverso livello
di dispersione del pigmento all'interno dei melanofori, avremo colorazioni scure se la
melanina è dispersa mentre chiare se è ritirata. La migrazione del pigmento all interno
dei melanofori subisce un controllo nervoso e ormonale. Il colore della pelle ha un
importante ruolo nella vita dei vertebrati. Puo avere una funzione criptica ed aiutare
un individuo a confondersi con l ambiente per sfuggire ai predatori oppure avvicinarsi
alla preda. Un'altra funzione può essere aposematica, il colore avverte un predatore
della presenza di una specie pericolosa , velenosa o disgustosa. I cambiamenti di
colore aiutano molti rettili nella termoregolazione: una pigmentazione scura permette
di assorbire le radiazioni solari che riscaldano il corpo più velocemente rispetto a
quanto avviene per le colorazioni chiare. La pigmentazione inoltre protegge i tessuti
più profondi dal Danno provocato dai raggi ultravioletti. Il cambio di colore del
camaleonte è dovuto a cellule cromatofore (strato superiore) contengono pigmenti
gialli e verdi, cellule guanofore che contengono una sostanza cristallina colorata detta
guanina, cellule melanofore (strato inferiore) contengono melanina. Le guanofore
riflettono una parte della luce incidente, in particolare la luce blu o bianca. Se le
cellule cromatofore sovrastanti sono gialle, la luce blu riflessa produce un colore
verde. Lo strato di cellule melanofore può scurire o schiarire i colori prodotti grazie alla
dispersione della malanina. Il cambio di colore nel camaleonte è basato su:
termoregolazione: per abbassare la temperatura corporea i camaleonti assumono
colorazioni più chiare riflettendo così una maggiore quantità di raggi solari, invece se
vogliono aumentare la loro temperatura assumono colorazioni più scure assorbendo
una maggiore quantità di raggi solari. Scontro con altro
maschio: assumono colori più vivi e più brillanti per scacciare il nemico.
Paura: assumono colori scuri e su tutto il corpo si presentano macchie rotondeggianti
di colore blu o nere, Si gonfiano aprono la bocca e si mettono a soffiare. Eccitazione
sessuale: si presenta alla partner con colori brillanti pre attirare la sua attenzione, ma
non tanto intensi, per non mostrare ostilità Gravidanza: le femmine
assumono colori scuri per scoraggiare eventuali corteggiatori.
Patologie: se l'animale presenta un colore scuro diffuso persistente e se a questa
condizione si aggiungono sintomi quali inappetenza e deperimento il camaleonte
potrebbe essere malato. Alterazioni localizzate del colore, con macchie di colore
diverso da quello di base, possono indicare lesioni o infezioni della pelle. Lo strumento
che il camaleonte usa per mimetizzarsi è il movimento ondulatorio che lo fa
assomigliare ad una foglia, e non il cambiamento di colore come spesso si pensa.
La pelle dei pesci: In relazione all'ambiente acquatico più stabile di quello terrestre la
struttura del tegumento dei pesci è piuttosto semplice. L'epidermide dei pesci è sottile
e poco cheratinizzata per questo gran parte delle sue cellule sono vive.
Nell'epidermide sono abbondanti ghiandole unicellulari che producono muco. La
secrezione di queste ghiandole insieme a quella di altre cellule epiteliali superficiali
costituisce una cuticola mucosa che protegge dalle infezioni batteriche e dall'attacco
degli ectoparassiti, inoltre si pensa che questo muco limiti gli scambi di acqua con
l'ambiente. Alcuni pesci sono dotati di ghiandole che contengono sostanze di allarme
e vengono rilasciate quando il pesce viene ferito, queste agiscono come dei
messaggeri chimici e provocano così la reazione di panico negli altri pesci della stessa
specie che si trovano nelle vicinanze. In alcune specie che vivono a grandi profondità
sono presenti ghiandole dette fotofori che generano luce. I fotofori di un pesce
lanterna contengono batteri simbionti che emettono luce continuamente tali pesci
hanno sviluppato un lembo di pelle che va a coprire e scoprire l'organo. Le fibre
collagene del derma dei pesci sono distribuite più regolarmente rispetto a quelle
presenti nel derma di altri vertebrati in questo modo conferiscono robustezza durante
il nuoto. La colorazione dei pesci è dovuta a 3 pigmenti la melanina per il nero ,Il
carotene per il giallo o il rosso e la guanina (sostanza argentea prodotta dai pesci tra
le scaglie o in altre zone del corpo) Il pigmento contenuto nei cromatofori e nei
melanofori si estende e si concentra per azione della luce e delle situazioni
ambientali, inoltre la colorazione dei pesci risente anche dell'azione dell'aria, dello
stato di sonno o di veglia e della morte. Quasi tutti i pesci assumono tinte per non
farsi notare dai predatori o dalle prede, le colorazioni dipendono dalla percezione che
il pesce stesso ha dell'ambiente e dalla sua volontà di mimetizzarsi. Quasi tutti i
pesci pelagici hanno le stesse modalità per mimetizzarsi che sono differenti da quelle
dei pesci bentonici e costieri. I pesci pelagici frequentatori degli strati superficiali del
mare hanno il dorso di colore azzurro verdastro o blu e il ventre bianco argenteo ,tale
colorazione permette al pesce di essere confuso con la superficie del mare se visto
dall'alto o con i riflessi del cielo se viene visto dal basso. Le specie che conducono vita
sedentaria sui fondali variano la loro colorazione in base al fondo che frequentano
hanno toni bruni su fondo roccioso oppure grigiastri su fondo sabbioso, i pesci delle
profondità pre abissali sono grigio-neri , i pesci abissali sono neri o nero violacei. Nei
pesci costieri si hanno notevoli variazioni di colorazione: i pesci delle scogliere algose
e delle praterie di posidonie hanno colorazioni con predominanza di verde, i pesci che
vivono nelle grotte o nei primi strati oscuri del fondo fino ai 500 m hanno una
prevalenza di colore rosso questa colorazione non è percepibile al buio o in
profondità,I pesci costieri che conducono invece una vita su più livelli di profondità
hanno una colorazione argentea più scura sul dorso e biancastra sul ventre che tende
ad andare verso il rosa o il rosso per le specie che si spingono di più verso il fondo
come le orate e le spigole. Riguardo la colorazione dei pesci possiamo notare un
dimorfismo sessuale i maschi in genere hanno dei colori più smaglianti , in molte
specie i maschi mutano la loro colorazione solo per il periodo della riproduzione in
modo da attirare le femmine con la loro brillantezza oppure scoraggiare i rivali.
Una delle caratteristiche principali del tegumento nella maggior parte dei pesci è la
presenza di scaglie ossee, queste hanno lo scopo di proteggere il pesce dagli urti,
dalle pressioni e dalla penetrazione di batteri e di sostanze tossiche. Queste scaglie si
formano per interazione tra epidermide e derma .Le scaglie dei vertebrati ancestrali
erano strutture più spesse che avevano funzione di protezione meccanica e
fungevano da serbatoio di ioni calcio e fosfato mentre nei pesci più evoluti queste
scaglie sono diventate più sottili oppure si sono completamente perse. I tessuti che
possono contribuire alla formazione delle scaglie sono il tessuto osseo la dentina e lo
smalto. Il rivestimento di smalto riduce gli scambi di acqua tra l'animale e il suo
ambiente altrimenti per l'elevata concentrazione dei fluidi corporei sarebbero
penetrate per osmosi grandi quantità di acqua. L’ osso è costituito da una matrice
extracellulare di fibre collagene immerse in una sostanza amorfa formata soprattutto
da fosfato di calcio. La matrice viene depositata da cellule dette osteoblasti che si
differenziano dalle cellule mesenchimali del derma. I cristalli di fosfato di calcio in
forma di idrossiapatite vanno a legarsi alle fibre collagene, non appena le ossa
cominciano a svilupparsi gli osteoblasti rimangono intrappolati nella matrice in piccole
cavità dette lacune che comunicano grazie a dei microscopici canalicoli ,questo tipo di
osso è chiamato osso cellulare ,mentre nelle scaglie dei teleostei l'osso è acellulare in
quanto le cellule si dispongono alla periferia del osso in via di sviluppo. Spesso le
scaglie hanno uno sviluppo simile a quello dei denti. Le cellule mesenchimali del
derma si aggregano in una piccola papilla , le cellule dello strato germinativo della
sovrastante epidermide si differenziano in adamantoblasti che vanno a costituire
l'organo dello smalto mentre le sottostanti cellule del derma si differenziano in
odontoblasti e cominciano a deporre dentina tra loro e l'organo dello smalto in seguito
quest'ultimo depone uno strato di smalto sopra la dentina. In alcuni casi lo smalto è
deposto in ondate successive e ha un aspetto lamellare, questo tipo di smalto si trova
in molte scaglie ed è detto ganoina. Nel momento in cui gli odontoblasti Formano la
dentina e si ritraggono lasciano dei lunghi prolungamenti citoplasmatici che
rimangono compresi nei tubuli della dentina, la Cosmina è un tipo di dentina in cui
tubuli sono raggruppati in ciuffi. Gli antichi agnati presentavano delle piastre
cosmoidi nelle quali la parte più profonda era costituita da osso distinto in osso
spugnoso nella parte superiore e osso lamellare al di sotto.La superficie di queste
piastre era ornata da una serie dentelli ciascuno dei quali conteneva dentina del tipo
cosmoide e un sottile rivestimento di materiale simile allo smalto che però si
sviluppava dal derma e prendeva il nome di pseudosmalto. Nei pesci cartilaginei gran
parte del tessuto osso dermico scompare, i dentelli dermici degli squali e degli altri
pesci cartilaginei sono detti scaglie placoidi sono composti da dentina che circonda
una cavità della polpa vascolarizzata e sono ricoperti da un materiale duro. I dentelli
puntano verso la parte posteriore dell animale. Gli attinopterigi ancestrali avevano
scaglie ganoidi di forma romboidale formate da osso lamellare e ricoperto da molti
strati di smalto. Un altro tipo di scaglie sono le cicloidi : circolari e sovrapposte in
modo da mostrare solo una parte della loro superficie , presentano anelli di crescita
attraverso cui è possibile risalire all età dei pesci. Le scaglie ctenoidi infine sono anch
esse arrotondate ma che presentano sul margine posteriore che è quello visibile una
serie di dentelli. Le scaglie cicloidi e ctenoidi sono prive di dentina e smalto. Durante
la loro evoluzione i pesci divennero animali piu attivi e quindi le armature divennero
meno ingombranti. La pelle negli anfibi: Le larve acquatiche hanno una pelle
simile a quella dei pesci ma priva di scaglie. Dopo la metamorfosi l'epidermide resta
sottile ma le cellule sintetizzano cheratina, le cellule morte ricche di cheratina vanno
così a costituire uno strato corneo. Questo strato è sottile e permette quindi la
respirazione cutanea , al tempo stesso viene garantita la protezione contro
l'essiccamento e le abrasioni. lo strato più esterno della pelle va incontro a
desquamazione la quale è sotto il controllo ormonale. Durante la stagione riproduttiva
sugli arti anteriori dei maschi compaiono degli ispessimenti ,formati da cellule
cheratinizzate, detti cuscinetti nuziali che aiutano il maschio a tenere ferma la
femmina durante l'accoppiamento. Gli anfibi presentano ghiandole pluricellulari la
maggior parte mucose la cui secrezione protegge la superficie della pelle e riduce la
perdita d’acqua.La sostanza mucosa della pelle trattiene l’ossigeno che poi passa nel
sangue per essere trasportato nelle cellule del corpo. Sono dotati anche di ghiandole
granulose che secernono sostanze tossiche che vengono usate per allontanare i
predatori, la presenza di ghiandole tossiche è associata ad una colorazione rossa o
gialla. La colorazione degli anfibi è sviluppata quanto quella dei pesci, sono presenti
melanofori nell epidermide e nel derma e numerosi xantofori e iridofori nel derma.
La pelle nei rettili: è fortemente cheratinizzata infatti presenta uno spesso strato
corneo composto da molti strati di cellule morte, queste cellule formano placche
cornee nelle tartarughe e squame cornee nelle lucertole e nei serpenti. Nell
epidermide sono presenti fosfolipidi che insieme alla cheratina riducono l
evaporazione d acqua. Le squame, a differenza delle scaglie dei pesci (di origine
dermica e ossificate) sono di origine epidermica: tra le squame rimangono piccole
strisce di cute sottile per permettono la flessibilità del corpo. L’epidermide delle
lucertole e dei serpenti è particolarmente complessa. Troviamo una generazione
epidermica esterna matura costituita da molti strati di cellule più esterni fortemente
cheratinizzati e strati più interni che sono costituiti da cellule ancora vive. Al di sotto
è localizzata la generazione epidermica interna immatura costituita da cellule che si
sono originate più recentemente dallo strato germinativo. I due strati cheratinizzato e
vivente della generazione esterna iniziano a differenziarsi nella generazione interna
prima che la pelle subisca la muta, quindi un nuovo strato di scaglie è già pronto a
prendere il posto di quello vecchio prima che questo venga perduto. Durante la muta
detta anche ecdisi lo strato di cellule non cheratinizzato della generazione epidermica
esterna vai incontro ad autolisi e si degrada si sviluppa cosi una zona detta di
separazione e la generazione epidermica esterna viene perduta tutta insieme. Nelle
tartarughe le placche cornee che ricoprono il carapace non mutano come le squame
dei serpenti ma la loro superficie col tempo si consuma. La muta permette all'animale
di crescere ed avviene ad intervalli regolari. Il derma dei rettili è privo di ghiandole
mucose le poche ghiandole presenti sono dette ghiandole odorose e sono localizzate
in punti diversi in base alla specie : nelle lucertole si trovano sotto i femori ,nei
coccodrilli si trovano nella parte inferiore della mascella ,nelle tartarughe vicino alla
cloaca. Tali ghiandole vengono utilizzate durante il corteggiamento. Alcuni rettili
presentano degli osteodermi cioè delle scaglie ossee intradermiche alcune di queste
come nel caso dei coccodrilli vanno a formare i gastralia strutture simile a costole che
hanno la funzione di rinforzare la cavità pleuro peritoneale. Nella falange terminale i
rettili presentano un artiglio che aiuta l'animale a far presa sul substrato durante il
movimento. Molti squamati come ad esempio i camaleonti vanno incontro a
cambiamenti di colore dovuti alla presenza di cromatofori nel derma, la diversa
colorazione è sotto il controllo dell' adrenalina e del sistema nervoso simpatico che
causano l'espansione del pigmento all'interno dei cromatofori.
la pelle degli uccelli: È caratterizzata dalla presenza di penne. Anche negli uccelli
troviamo delle squame cornee che si sviluppano soltanto sugli arti posteriori e sui
piedi ma non subiscono muta. Le penne oltre a formare le superfici per il volo delle ali
e della coda intrappolano l'aria e ne riducono il flusso in vicinanza della pelle, rendono
minima la perdita d'acqua per evaporazione e inoltre formano uno strato isolante che
aiuta gli uccelli a mantenere alta e costante la temperatura corporea. Le penne che
coprono la superficie del corpo sono dette penne di contorno tra queste le più grandi e
rigide che formano le superfici portanti per il volo sono dette penne remiganti. La
colorazione delle penne svolge un ruolo fondamentale nella comunicazione dei volatili.
Il colore delle penne è il prodotto sia della struttura fisica che di pigmenti chimici. I
carotenoidi e la melanina sono responsabili del rosso, il giallo, il marrone e il nero
mentre la struttura fisica e la diffrazione della luce ad esso associata producono il
bianco e il blu. Inoltre l'aria presente nelle cellule e la forma poligonale delle cellule
delle barbule che disperdono la luce sono responsabili del colore bianco. Il colore
assume la funzione mimetica e sessuale permettendo la distinzione degli individui
maschi o femmine in alcuni casi i due sessi non hanno alcuna differenza di
colorazione. Il derma degli uccelli manca di ossificazioni e si presenta come uno strato
sottile e ben vascolarizzato con fibre collagene intrecciate e molti tipi di recettori
sensoriali Inoltre troviamo numerosi muscoli lisci associati alle penne che ne regolano
il movimento: abbiamo gli erettori che sollevano le penne i depressori che le
abbassano i retrattori che le ritirano verso l'interno e i rotatori che le ruotano sul loro
asse .La principale ghiandola presente nel tegumento degli uccelli e la ghiandola
dell'uropigio localizzata sopra la base della coda e produce una secrezione oleosa che
viene spalmata sulle penne con il becco questa ghiandola è più sviluppata nelle specie
acquatiche come i pinguini. La penna è caratterizzata da un asse centrale la cui base
è detta calamo ed è collocata nel derma mentre la parte distale è detta rachide e
sostiene un vessillo. Questo è composto da numerose barbe che si diramano
obliquamente da ciascun lato del rachide , dalle barbe a loro volta partono numerose
barbule dotate di minuscoli amuli che si agganciano con quelli delle barbule
adiacenti, esistono anche barbule ad arco che sono rivolte verso la base della penna.
Nelle piume il vessillo è costituito da singole barbe disgiunte perche mancano gli
amuli. Le penne del piumino hanno un piccolo calamo e la rachide è gracile o
assente , le barbe sono separate e possiedono ramificazioni laterali filamentose. Il
piumino dell adulto di alcune specie di disgrega e da origine ad una polvere bianca
che cosparge tutto il piumaggio. Le semipiume hanno la rachide ben sviluppata , ma
non un vessillo tenace in quanto sono di aspetto interamente piumoso. Le penne
crescono in aree specifiche dette pterili. Le penne si sviluppano in seguito ad
interazioni epitelio mesenchimale tra l'epidermide e il mesenchima dermico. Sì ha la
formazione di una papilla dermica di forma conica che spinge in fuori la sovrastante
epidermide . Nello strato germinativo ,in una zona a forma di collare, avvengono
numerose divisioni mitotiche che portano alla formazione di una corona di barbe le
quali sono ricoperte da un astuccio corneo di origine epidermica. Con il procedere
dello sviluppo le cellule presenti da un lato del collare si dividono più rapidamente
formando così un asse che si estende verso l'alto trasportando con sé le barbe
formate nel collare ,quest’ asse diventerà il futuro rachide, al tempo stesso la base
della penna si fosse all'interno della pelle. Le penne vengono periodicamente
perdute(ma non tutte in una volta) e sostituite.
Pelle dei mammiferi: i mammiferi hanno un epidermide spessa con uno strato corneo
che è più spesso sulle dita e sulla pianta dei piedi dove forma i cuscinetti plantari.
Oltre alla cheratina nell'epidermide troviamo fosfolipidi che riducono la perdita di
acqua. La pelle dei mammiferi è caratterizzata dalla presenza del pelo che è un
derivato cheratinico. Nelle specie ricoperte da pelliccia il pelo garantisce una
protezione meccanica inoltre intrappola l'aria costituendo cosi uno strato isolante. Il
pelo al contrario delle squame cornee si sviluppa da un invaginazione dell'epidermide
all'interno del derma. Un generico pelo è costituito da un fusto di cellule morte e
cheratinizzate la cui base è contenuta in un follicolo del pelo nel derma. La base del
follicolo è allargata e forma una radice che racchiude una papilla dermica, la papilla
contiene terminazioni nervose e numerosi capillari che nutrono il pelo durante la
crescita. Il follicolo e il pelo generalmente sono obliqui rispetto alla superficie della
pelle. Un gruppo di fibre muscolari lisce forma il muscolo erettore del pelo che ha
origine dallo strato più superficiale del derma e si ancora ad un lato del follicolo,in
questo modo la sua contrazione può sollevare il pelo.La vita di un pelo varia da pochi
mesi fino a vari anni come nel caso dei capelli. La crescita si ferma quando le divisioni
mitotiche nella radice cessano. Dopo un periodo di quiescenza durante il quale la
base del fusto del vecchio pelo si separa dalla radice, le divisioni mitotiche riprendono
e il nuovo fusto in via di formazione spinge fuori il vecchio pelo. I peli sono molto
diversi nelle varie specie: molti mammiferi dotati di pelliccia hanno lunghi peli
primari che proteggono un rivestimento denso di morbidi peli secondari. In animali
come il riccio i peli primari si sono modificati in aculei. Alcuni mammiferi presentano
degli artigli, i quali si sono modificati in unghie nei primati ovvero delle piastre cellulari
epiteliali corneificate presenti sulla superficie delle dita delle mani e dei piedi. Unghie
e artigli determinano un maggiore attrito durante la presa. Altri derivati cheratici della
pelle sono le corna delle pecore che si usurano ma non cadono ,sono costituite da un
nucleo di osso dermico ricoperto da uno spesso strato di cellule cheratinizzate. Il
corno dei rinoceronti è costituito da una massa solida di fibre di cheratina simili a peli
cementati insieme. I palchi dei cervi sono delle escrescenze osse del cranio ricoperte
da pelle detta velluto, dopo la stagione degli amori , l'osso viene riassorbito e i palchi
cadono. Le balene presentano i cosiddetti fanoni che pendono dai due lati del palato
che filtrano il plancton presente nell'acqua. questi fanoni sono costituiti da fibre di
cheratina simili a peli. I mammiferi sono dotati di numerose ghiandole. Ci sono le
ghiandole sebacee con struttura alveolare ramificata che producono secrezioni oleose
e vengono rilasciate attraverso la rottura delle cellule che le producono. Questo tipo di
secrezione è detta olocrina, tali ghiandole si sviluppano da gemme del follicolo pilifero
e rilasciano Il segreto all'interno del follicolo. Le ghiandole sudoripare sono presenti in
gran parte dei mammiferi, nell'uomo sono distribuite sulla superficie della pelle sono
ghiandole tubulari a forma di gomitolo ,la secrezione è detta merocrina ed avviene
senza distruzione delle cellule oppure attraverso la rottura della parte apicale della
cellula in questo caso la secrezione è detta apocrina. Nell'uomo il sudore svolge un
ruolo importante nel raffreddamento del corpo. Un altro tipo di ghiandole sono quelle
odorifere localizzate in qualsiasi parte del corpo, il loro secreto viene utilizzato nel
corteggiamento e a volte nella difesa. Infine le ghiandole caratteristiche dei
mammiferi sono le ghiandole mammarie, tali ghiandole hanno struttura alveolare
ramificata e durante il periodo dell'allattamento sotto l'influenza ormonale secernono
latte. Hanno una secrezione di tipo apocrina. Le ghiandole mammarie oltre alle cellule
secernenti , contengono una grande quantità di tessuto adiposo. Le ghiandole
mammarie si sviluppano durante l embriogenesi da una coppia di creste del latte di
origine epidermicache penetrano all interno del derma e si estendono dalle ascelle all
inguine. Le ghiandole definitive si sviluppano poi lungo gran parte della cresta come
nel caso del maiale oppure in parti limitate della cresta. Nell'epidermide dei
mammiferi viene sintetizzata la vitamina D sotto l'influenza dei raggi ultravioletti.
Questa vitamina svolge un ruolo chiave nel assorbimento del calcio che proviene
dall'intestino e nella deposizione del calcio e degli altri minerali nell'osso. Il derma dei
mammiferi ha una vascolarizzazione particolarmente estesa, la sua rete di arteriole,
capillari e venule svolge un ruolo importante nella termoregolazione e nel controllo
della pressione sanguigna. La presenza di sfinteri precapillari (un anello di fibre
muscolari lisce presenti nel punto in cui le arteriole si trasformano in capillari) e
sfinteri postcapillari regolano il flusso sanguigno nei capillari. Un libero flusso di
sangue nei capillari disperde il calore del corpo raffreddandolo , mentre quando il
calore deve essere conservato gli sfinteri si contraggono e il flusso viene ridotto. Nei
mammiferi uno strato di tessuto sottocutaneo composto da fasci di fibre di tessuto
connettivo miste a grasso è localizzato tra il derma e la muscolatura della parete del
corpo. SISTEMA SCHELETRICO
Lo scheletro costituisce la struttura di sostegno del corpo, da forma ad esso, offre
protezione agli organi interni, costituisce una riserva di ioni calcio e fosfato e
rappresenta una fonte di informazioni per le ricostruzioni dai resti fossili. Molte ossa
formano sistemi di leve che traducono gli sforzi muscolari in locomozione.
L'ossificazione può essere indiretta oppure diretta. Nell’ossificazione indiretta detta
anche encondrale inizialmente si forma uno scheletro cartilagineo che attraverso dei
centri di ossificazione viene poi sostituito da osso, tale ossificazione riguarda la gran
parte delle ossa. Nell’ ossificazione diretta detta anche membranosa l'osso si forma
direttamente da osteociti immersi in una matrice connettivale. L'osso nella sua
costituzione definitiva può assumere una conformazione lamellare compatta oppure
spugnosa. L'apparato scheletrico dei vertebrati in base allo sviluppo può essere diviso
in dermascheletro e endoscheletro. Il primo è rappresentato dalle parti più superficiali
generalmente derivate da un processo di ossificazione diretta di elementi
mesenchimali nel derma, ne sono un esempio le scaglie e le piastre ossee e le ossa
frontali e parietali del cranio. L'endoscheletro invece è rappresentato dalle parti più
profonde derivate da ossificazione indiretta da strutture cartilaginee embrionali e
costituisce gran parte dello scheletro dei cranioti. Un'altra classificazione dello
scheletro è stata fatta immaginando il corpo dei vertebrati come un cilindro che si
organizza all'interno di un altro cilindro, il cilindro esterno costituisce lo scheletro
somatico che raggruppa lo scheletro dermico e parte dell endoscheletro. Il cilindro
interno Costituisce lo scheletro viscerale rappresentato dalle arcate cartilaginee e
ossee che sostengono le pareti della faringe e le branchie. Solitamente l'apparato
scheletrico viene diviso in base alle regioni del corpo. Abbiamo uno scheletro cranico
nella testa e uno scheletro post cranico nel resto del corpo. A sua volta lo scheletro
post cranico può essere diviso in scheletro assile e scheletro delle appendici, quello
assile comprende la colonna vertebrale le coste e dove presenti anche lo scheletro
delle pinne impari e dello sterno e rappresenta l'impalcatura di sostegno del corpo e
protegge molti organi vitali per l'individuo come ad esempio la gabbia toracica
protegge il cuore e i polmoni. Lo scheletro delle appendici è collocato lateralmente
allo scheletro assile e comprende lo scheletro delle pinne pari, degli arti e i cinti
pettorale e pelvico.
Il capo è la caratteristica distintiva dei cranioti rispetto ai tunicati e cefalocordati. Nel
capo si trovano tutti gli organi di senso, il cervello, la bocca e le branchie dei pesci e
degli anfibi larvali. Lo scheletro cranico è costituito da cartilagine e ossa e svolge
importanti funzioni: protegge tessuti molli soprattutto l'encefalo e gli organi di senso
,raccoglie e tratta il cibo e provvede al passaggio del flusso respiratorio di acqua e
aria.
Lo scheletro del cranio è costituito da tre componenti: il condrocranio lo
splancnocranio e il dermatocranio
Condrocranio: È detto anche neurocranio e ha la funzione principale di fornire
protezione. E’ costituito da elementi endoscheletrici che avvolgono gran parte
dell'encefalo ,da strutture olfattorie e dall'orecchio interno. Buona parte di questo
condrocranio deriva dalle cellule della cresta neurale.Lo sviluppo del neurocranio inizia
con la formazione di tre coppie di capsule cartilaginee (olfattive, ottiche e otiche) che
inglobano gli organi sensoriali in formazione nella testa. Le capsule otiche si
sviluppano attorno alle parti dell orecchio , costituendo quella parte detta orecchio
interno .Contemporaneamente, si formano due coppie di bacchette cartilaginee: una
trabecole precordali),
coppia di (o nella regione anteriore alla notocorda, e una coppia
paracordali,
di parallele all'estremità anteriore della notocorda.Queste bacchette si
fondono nella linea mediana a costituire il pavimento del neurocranio. Dalla fusione
delle trabecole si origina la piastra etmoidale, che ingloba le capsule olfattive e
presenta al centro una finestra ipofisaria; dalla fusione delle paracordali si forma la
piastra basale, che circonda le capsule otiche. Le capsule ottiche, invece, rimangono
libere per permettere il movimento degli occhi. Successivamente le piastre etmoidale
e basale si espandono lateralmente per costruire le pareti e chiudere il tetto del
neurocranio. posteriormente si formano diversi elementi occipitali che circondano la
notocorda e la parte posteriore del cervello.
la scatola cranica viene distinta per la sua conformazione in:
Platibasica – Se le trabecole cartilaginee rimangono separate , parallele tra loro a
limitare un ampia finestra ipofisaria , si avra un cranio appiatito (condroitti e anfibi);
Tropibasica – quando le trabecole si uniscono anteriormente in una trabecola
comuneche si estende dorsalmente formando un setto interorbitale (osteitti, rettili,
uccelli e mammiferi).
Il neurocranio dei condroitti è di natura cartilaginea e si estende dorsalmente a
protezione dell'encefalo e anteriormente formando il rostro. Il neurocranio di tutti gli
altri vertebrati va incontro ad un processo di ossificazione encondrale, lasciando un
passaggio per il midollo spinale detto foro occipitale o forame magno e dei fori per il
passaggio di vasi e nervi. Il neurocranio di tutti i vertebrati salvo alcune eccezioni
tende ad ossificare più o meno intorno ai cosiddetti centri di ossificazione
raggruppabili in 4 regioni : occipitale, sfenoidale, otiche o temporali, etmoidale. La
regione etmoidale e generalmente meno ossificata delle altre.
Lo splancnocranio è costituito da una serie di arcate cartilaginee o di osso di
sostituzione originate a partire da cellule della cresta neurale che si collocano nelle
pareti della faringe tra le tasche faringee. La funzione di questo splancnocranio nei
primi cranioti era legata alla respirazione, ovvero al sostegno delle branchie e alla
produzione di un flusso di acqua lungo queste, nei cranioti più evoluti lo
splancnocranio è diventato anche parte integrante dei meccanismi legati
all'alimentazione. Nei pesci ossei e nei tetrapodi lo splancnocranio va incontro ad
ossificazione. Lo splancnocranio stabilisce delle relazioni con il neurocranio ed è la
componente del cranio che ha subito nel corso dell'evoluzione il maggior numero di
modificazioni sia strutturali che funzionali. Tali modificazioni hanno segnato un
importante salto evolutivo nel passaggio dagli agnati agli gnatostomi. Negli agnati
abbiamo 7 archi cartilagini fusi tra loro a sostegno delle branchie. Negli gnatostomi
abbiamo la modificazione del primo arco faringeo con la successiva comparsa di
mascella e mandibola. La comparsa della mandibola è stata un evento fondamentale
nell'evoluzione, che ha consentito ai cranioti di passare da uno stile di vita da
filtratore o da ectoparassita alla possibilità di optare tra diverse modalità alimentari.
Tale arco prende il nome di arco orale, anche il secondo arco faringeo subisce
modificazione trasformandosi in arco ioideo, lo spazio tra arco orale e ioideo è
insufficiente per una completa tasca branchiale quindi questa è ridotta a uno
spiracolo o viene completamente persa. Seguono poi gli archi branchiali dal III al VII
formati da più pezzi scheletrici articolati tra loro, l ultimo arco branchiale solitamente
è piu ridotto degli altri. Queste modificazioni e i successivi adattamenti hanno
comportato un cambiamento nelle interazioni tra neurocranio e splancnocranio
condizionando l'apertura della mascella e determinando la comparsa di diversi tipi di
sospensione ovvero di interazione tra alcune parti del cranio.Il primo o il secondo arco
branchiale oppure entrambi stabiliscono delle sospensioni con il neurocranio. Gli
elementi scheletrici dello splancnocranio coinvolti nelle sospensioni sono la cartilagine
palato quadrata e in alcuni casi anche la cartilagine iomandibolare per quanto
riguarda un cranio cartilagineo mentre in un cranio osseo la parte dello
splancnocranio coinvolta nella sospensione è l'osso quadrato.
Splancnocranio di squalo
Il dermatocranio è
rappresentato dalle ossa
dermiche che ricoprono il condrocranio, lo splancnocranio e i muscoli associati. Tali
ossa si sviluppano da cellule di ectomesenchima provenienti dalle creste neurali e da
cellule derivanti dal dermatomo mesodermico. In dermatocranio non è presente nei
ciclostomi e nei condroitti. Le ossa del dermatocranio possono essere raggruppate in
6 serie:
1)un tetto dermico che ricopre la superficie dorsale e i lati della testa, caudalmente il
tetto si unisce con l'osso quadrato,
2) una serie palatale di ossa dermiche si sviluppa a costituire il palato e ricopre la
maggior parte della superficie ventrale della cartilagine palato quadrata , lasciando
un'ampia finestra detta finestra subtemporale che permette il passaggio dei muscoli
mandibolari.
3) un sottile parasfenoide che si colloca alla base del condrocranio
4) una serie mandibolare inferiore di ossa dermiche che rivestono quasi
completamente la cartilagine mandibolare e prendono connessione con l’osso
articolare.
5) nei pesci ossei una serie di ossa opercolari dermiche che copre lateralmente la
regione branchiale
6) sempre nei pesci ossei una serie gulare di ossa dermiche che riveste ventralmente
la regione branchiale.
Questa composizione del dermatocranio si può osservare nei pesci ossei primitivi nei
quali il tetto dermico era completo e interrotto soltanto da narici esterne orbite e da
un foro parietale.Nessuno dei tetrapodi attuali ha conservato un cranio così corazzato,
con l'evoluzione infatti si è attuato un alleggerimento del cranio.Negli anfibi e
soprattutto negli anuri si ha una riduzione delle dimensioni o del numero dei pezzi
ossei nonché la comparsa di ampie fenestrature. Nei rettili esclusi i cheloni si formano
delle finestre o fosse nella regione temporale che alleggeriscono il cranio.
Scheletro del cranio degli agnati
Le mixine sono i più primitivi cranioti attuali e anche se non presentano alcuna
traccia di vertebre sono caratterizzate da uno scheletro cranico ben sviluppato. Esso
è costituito da un modesto condrocranio ed archi viscerali cartilagine associati alle
tasche branchiali, mentre manca di dermatocranio. Le mixine non presentano
mandibole ma sono in grado di strappare pezzi di cibo per mezzo di piastre dentali
cornee presenti nella bocca.Le lamprede presentano uno scheletro cranico costituito
da un piccolo condrocranio e da una serie di 8 arcate viscerali unite tra loro a formare
un cestello branchiale. Come nelle mixine e in altri cranioti agnati primitivi le arcate
viscerali sono piuttosto superficiali mentre nei cranioti gnatostomi queste arcate sono
disposte più profondamente in prossimità del lume della faringe e sono composte da
elementi tra loro articolati. Le lamprede mancano di dermatocranio.
Gli gnatostomi sono i vertebrati dotati di mandibole. Quando l'arco mandibolare si è
trasformato nelle mandibole la sua parte dorsale il palatoquadrato si è ancorato al
cranio. Il palatoquadrato presenta diversi modi di sospensione. Nei placodermi era
saldamente attaccato alla volta ventrale del condrocranio questa condizione è detta
sospensione autostilica primitiva, l’ iomandibolare non è coinvolto. Nei condroitti
primitivi e nei pesci ossei primitivi il palatoquadrato presentava una o più articolazioni
mobili con il condrocranio e l’ iomandibolare costituiva il sostegno del palato
quadrato, estendendosi dalla capsula otica del condrocranio fino all’ estremità caudale
del palatoquadrato stesso. Questo tipo di sospensione è detta sospensione anfistilica.
Nei condroitti e nei pesci ossei avanzati abbiamo un meccanismo mandibolare più
flessibile, questo è dovuto alla perdita della connessione primitiva del palatoquadrato
con il condrocranio. Il palatoquadrato risulta così connesso soltanto tramite
l’iomandibolare , questo tipo di sospensione è detta sospensione iostilica. Olocefali ,
dipnoi e tutte le specie che si nutrono di crostacei molluschi e altri cibi duri hanno
voluto nuovamente una sospensione autostilica in cui il palato quadrato è fuso
saldamente al condrocranio e l’ iomandibolare non è coinvolto, questa sospensione è
detta autostilica secondaria. Una sospensione autostilica secondaria si è voluta
indipendentemente anche nei primi tetrapodi dov'è l’iomandibolare ha assunto altre
funzioni. Dal tipo di sospensione dipenderà il grado di cinetismo, (mobilità) del cranio.
In generale crani autostilici sono meno cinetici di crani iostilici. Tuttavia inalcuni
tetrapodi (es. lucertole, serpenti, uccelli) grazie a cambiamenti successivi che
riguarderanno il dermatocranio si ritroveranno crani cinetici.
scheletro del cranio dei pesci gnatostomi: Il condrocranio o neurocranio, risulta non
ossificato nei condrotti protegge l’encefalo anche dorsalmente, proprio perche non è
presente un dermatocranio. Presenta forami per vasi e nervi, dorsalmente sono
presenti il forame epifisario e altri forami di connessione con l orecchio interno. Il
condrocranio è rimasto nell’adulto, una capsula continua, senza suddivisioni in parti
distinte. Si riconoscono 4 regioni: etmoidale, temporo-orbitale, otica, occipitale.
Negli osteitti il condrocranio risulta ossificato (tranne che nella zona più rostrale e
interorbitale). Il condrocranio dei coanati , antenati dei tetrapodi era costituito da una
zona rostrale (etnosfenoide) e una caudale (otico-occipitale. Procedendo dalla regione
orbitale a quella occipitale si riconoscono (come nel cranio dei Condroitti) le seguenti
4 regioni: etmoidale, temporo-orbitaria, otica e occipitale, ognuna di esse costituita da
numerose ossa ben distinte fra loro (a differenza dei Condroitti).
Splancnocranio: Le cartilagini dell arcata mandibolare costituiscono le mandibole dei
pesci condroitti.
Mentre nei pesci ossei l arco mandibolare e gli altri archi viscerali ossificano in gran
parte e sono ricoperti da ossa dermiche. La porzione caudale della cartilagine
palatoquadrata ossifica in un elemento rettangolare detto quadrato che si articola con
l’articolare che ossifica dalla porzione più caudale della cartilagine mandibolare o di
meckel. Questo si può osservare per la prima volta negli acantodi dove si ha anche la
presenza di raggi branchiali rigidi che si dipartono dalle arcate branchiali a sostenere
le branchie sebbene siano difficilmente visibili nei fossili. Sul lato interno delle arcate
si formano le branchiospine per prevenire il passaggio di particelle alimentari dalla
cavità della faringe alle fessure branchiali. Dermatocranio. Assente nei condroitti.
Parte principale dello scheletro cranico degli altri pesci. Il Dermatocranio può essere
diviso in varie ossa e la loro conformazione è molto diversa tra i gruppi di pesci ossei.
Scheletro cranico di
un pesce osseo
primitivo basato su di
una
schematizzazione di
Amia.
Scheletro del cranio nei tetrapodi primitivi: comprende tutte e tre le componenti:
condrocranio; splancnocranio; dermatocranio. Tuttavia i cambiamenti relativi al
passaggio dalla vita acquatica a quella terrestre hanno influenzato la morfologia del
cranio. I cambiamenti sono stati: porzione facciale dagli occhi alla punta del muso più
allungata; presenza di coane (coppia di narici interne che si aprivano nella parte della
volta della bocca). Le coane sono presenti anche nei pesci coanati (segno di probabile
esistenza di polmoni, oltre alle branchie. La perdita nei tetrapodi ancestrali di buona
parte dell' apparato branchiale e anche della ossa dermiche che connettevano il cinto
pettorale alla parte posteriore del cranio nei pesci coanati, ha consentito alla testa di
muoversi indipendentemente dal tronco con la comparsa di una breve regione
corrispondente al collo. Si può descrivere lo scheletro cranico dei tetrapodi primitivi
osservando quello di palaeoherpeton (un antracosauro)
Il condrocranio risulta ossificato ad eccezione della capsula nasale e la zona
etmoidale che restano cartilaginee Quattro elementi occipitali ossificano nell'arco
occipitale attorno al forame magno. Si ha un basioccipitale, una coppia di esoccipitali
ed un sovraoccipitale. Nella capsula otica si ossificano due ossa otiche il prootico più
rostrale e l’opistotico più caudale. Un basisfenoide in posizione anteriore al
basioccipitale e alle ossa otiche forma il pavimento e parte della parete laterale del
condrocranio. Uno sfenetmoide di forma concava spesso si colloca tra le orbite
anteriormente al basisfenoide
Splancnocranio: come nei pesci ossei si ha l’ossificazione del quadrato e
dell’articolare. In posizione anteriore al quadrato il palatoquadrato ossifica in un
epipterigoide. L’iomandibolare forma una barretta ossificata, la columella, che si
estende tra la regione otica del condrocranio e il quadrato. La sospensione del palato
quadrato è diventata secondariamente autostilica negli anfibi successivi e negli
amnioti la columella così libera negli anuri è diventata un sottile ossicino uditivo in
grado di trasmettere vibrazioni ad alta frequenza dell'aria dalla membrana timpanica
alla finestra ovale posta sul lato della capsula otica. Con la perdita delle branchie si
riducono anche gli archi branchiali.
Il dermatocranio dei primi tetrapodi era costituito da vari elementi ossei che
formavano la volta del cranio e il palato e che incapsulavano la mandibola inferiore. Il
tetto dermico era costituito da vari elementi ossei che possono essere raggruppati in
5 serie. una serie laterale che forma i margini superiori della bocca e che porta i denti:
il premascellare e il mascellare. una serie mediana disposta sulla volta del cranio
costituita dalle ossa nasali, frontali, parietali e postparietali. Una serie circumorbitale
che circonda le orbite costituita dalle ossa lacrimali, prefrontali, postfrontali,
postorbitali e giugali. poi abbiamo una serie temporale che si trova lateralmente alla
serie mediana e caudalmente alla serie circumorbitale rappresentata dalle ossa
intertemporali sovratemporali e tabulari. Infine una serie disposta nella regione
giugale rappresentata dall' osso squamoso e da quello quadratogiugale. Nei primi
tetrapodi il tetto cranico era ininterrotto , detto tetto anapside. Varie ossa di origine
dermica incapsulano la cartilagine di meckel lasciando esposto soltanto l’ articolare.
Abbiamo un osso dentale che forma gran parte della metà più anteriore della
mandibola ,ventralmente a questo si dispongono due spleniali, in posizione mediana e
posteriore rispetto al dentale si collocano due o tre coronoidi. Posteriormente al
dentale sulla superficie laterale della mandibola si collocano l'angolare e il
sovrangolare. Un osso prearticolare si colloca tra il dentale e l’ articolare lungo il lato
mediano. Anteriormente all articolare è presente una fossa articolare che si forma tra
le ossa dermiche sulla superficie mediana della mandibola Inferiore. Nei mammiferi di
tutte queste ossa permane solo il dentale che va a costituire interamente la
mandibola Inferiore. I tetrapodi primitivi presentavano dei denti inseriti sul
premascellare e il mascellare della mascella superiore, che venivano impiegati
solamente per afferrare il cibo e non per masticarlo.
Scheletro del cranio degli anfibi attuali: cranio più allargato e piatto, vengono perse le
ossa dermiche dell'anello circumorbitario e della serie temporale, frontali e parietali si
fondono negli anuri ( restano invece separati negli urodeli); la mandibola inferiore si
mantiene cartilaginea ( cartilagine di Meckel), si articola con il quadrato nella porzione
caudale. Gli urodeli sono caratterizzati dalla presenza di denti sulla mandibola
inferiore mentre gli anuri li hanno persi. Le branchie e scheletro branchiale sviluppati
allo stadio larvale, mentre negli adulti gli archi branchiali sono meno sviluppati
rispetto ai pesci.
Le porzioni ventrali degli archi ancora presenti si collegano con l'estremità ventrale
dell'arco ioideo per formare l'apparato iobranchiale gran parte del quale si mantiene
cartilagineo ,questo fornisce un supporto per la lingua e la laringe e costituisce la
superficie per l'inserzione dei muscoli. I suoi movimenti vengono utilizzati per la presa
del cibo, per la deglutizione e per gli scambi respiratori ,la sesta arcata viscerale
costituisce le cartilagini laterali della faringe mentre il settimo arco viene perso.
Il cranio degli anuri, così come quello degli urodeli, è largo, schiacciato è
anteriormente arrotondato; in alcuni anuri, come nel caso della rana, è più largo che
lungo, ed ha, in visione dorsale, un profilo triangolare. Ciò dipende dal fatto che la
regione otica e il quadrato sporgono notevolmente in senso laterale. Negli anuri,
numerose componenti del cranio rimangono cartilaginee e il numero delle ossa di
rivestimento è molto ridotto in confronto al cranio dei pesci ossei e degli anfibi
ancestrali (Stegocefali). L'arcata mascellare, formata da due premascellari e da due
mascellari e completata dal quadrato giugale che si articola con il quadrato. Il palato
osseo non è continuo: i sottili palatini, articolandosi medialmente con il parasfenoide
(impari mediano), definiscono due ampie finestre medio-palatine.
La riduzione del dermatocranio dei rettili si attua nella regione temporale del cranio
con la formazione di ”finestre” pertanto chiamate finestre temporali, definite da
arcate temporali. finestre temporali= aperture bilaterali simmetriche, eventualmente
presenti su ciascuna tempia del cranio sopra e sotto le ossa sopraorbitale e
squamose. Si distinguono : - Anapsida, senza finestra temporale; - Synapsida, con un
unico paio di finestre al di sotto del postorbitale e dello squamoso; - Parapsida, con un
unico paio di finestre al di sopra del postorbitale e dello squamoso; -Diapsida, con due
paia di finestre temporali, sopra e sotto del postorbitale e dello squamoso. Finestre
temporali superiori= finestre sopratemporali; finestre temporali inferiori= finestre
infratemporali. La fisiologia associa solitamente la comparsa delle finestre temporali
con l'aumento del metabolismo e, di conseguenza, della muscolatura della mandibola.
i primi amnioti del carbonifero, infatti, non possedevano finestre, mentre i più evoluti
sauropsidi e sinapsidi le avevano. In questi ultimi due gruppi, con l'evoluzione, le
finestre temporali si allargarono ulteriormente e cambiarono leggermente forma per
far posto a una muscolatura più forte, in modo tale da poter dare morsi più potenti e
masticare carne o materiale vegetale più coriacei. i dinosauri (facenti parte dei
sauropsidi) avevano grosse finestre, così come i loro discendenti, gli uccelli e i
mammiferi sono sinapsidi.
Gli squamati e i rettili arcosauri rappresentati dai coccodrilli hanno perso molte delle
piccole ossa dermiche presenti nella regione temporale del cranio. La columella si fa
più sottile in molte specie l'orecchio timpanico è ben sviluppato. La parte del
condrocranio disposta tra gli occhi è frequentemente non ossificata. Il dentale della
mandibola inferiore si espande mentre vengono persi gli spleniali e uno dei coronoidi
ma restano le altre ossa della mandibola. L’articolare reca un processo retroarticolare
ben sviluppato su cui si inserisce un muscolo responsabile dell'apertura della bocca.
Lo scheletro del cranio degli uccelli: il cranio degli uccelli attuali è molto leggero e al
tempo stesso resistente , tale modificazione è importante per il volo. Negli uccelli la
maggior parte delle ossa sono sottili , la barra ossea tra le due finestre temporali
scompare e la singola finestra si fonde con l'orbita. Permane soltanto una sottile barra
ossea costituita da giugale e quadratogiugale a delimitare inferiormente l'apertura.
La vista è particolarmente importante, gli occhi e le orbite sono abbastanza grandi in
alcune specie si è sviluppato un anello di ossa sclerotiche nella parete del globo
oculare. Le mandibole formano un lungo becco e sono ricoperte da un astuccio
corneo mentre i denti sono scomparsi in tutte le specie attuali. Tra gli uccelli attuali i
ratiti sono caratterizzati da un palato paleognato ( il vomere è grande , i palatini e gli
pterigoidei sono saldamente uniti tra loro) mentre tutte le altre specie possiedono un
palato neognato caratterizzato un articolazione mobile tra le ossa del palato: palatini
e pterigoidei.
Osservando il cranio di un uccello falconiforme si può notare un caratteristico
processo dell’osso lacrimale diretto posteriormente a delimitare dorsalmente la cavità
orbitaria conferendo così la caratteristica immagine dell'occhio dei rapaci. Lo
squamoso attraverso un processo ventrale separa in maniera incompleta la fossa
temporale dalla cavità orbitaria. sono inoltre evidenti l’osso quadrato la barra giugale
e il mandibolare. I premascellari, mascellari, nasali e mandibolari sono allungati
anteriormente a formare un becco rivestito da un astuccio corneo.
Scheletro del cranio dei mammiferi: I mammiferi sono animali endotermi caratterizzati
da un alto metabolismo, presentano molta attenzione per l'ambiente che li circonda,
sono dotati di organi di senso molto sviluppati e da un encefalo grande e complesso.
Nei mammiferi possiamo notare un alimentazione più complessa infatti il cibo viene
trattato e frammentato in parti più piccole che possono essere rapidamente trattate
dal sistema digerente. Il modo di alimentazione dei mammiferi richiede la presenza di
un cranio rigido con forti mandibole e con robusta muscolatura associata. Nei
mammiferi il cranio si è ingrandito e notevolmente rafforzato. Alcune ossa si sono
espanse e contemporaneamente altre si sono ridotte fino a scomparire. Ad eccezione
del lacrimale e del giugale le ossa della serie circumorbitaria della volta dermica sono
andate perse così come tutte quelle della serie temporale, nella mandibola inferiore
rimane soltanto il dentale. Nei mammiferi il condroranio è completamente ossificato,
le 4 ossa occipitali dei tetrapodi ancestrali si fondono e si uniscono al postparietale di
origine dermica a formare un singolo osso occipitale. Le due ossa otiche presenti sulla
parete laterale del condrocranio si fondono a formare un robusto osso petroso che
incapsula l orecchio interno. Il petroso si unisce allo squamoso del tetto dermico per
costituire gran parte dell’osso temporale dei mammiferi. Il basisfenoide e lo
sfenetmoide (presfenoide) che formano il pavimento e parte della parete laterale del
condrocranio in alcuni mammiferi si fondono per costituire buona parte di un osso
detto sfenoide. L’epipterigoide, che costituiva l articolazione mobile tra il palato e il
condrocranio nei tetrapodi primitivi , si ingrandisce e si salda al basisfenoide nei
mammiferi. Questo elemento prende il nome di alisfenoide. La regione etmoidale del
condrocranio e le capsule nasali che non erano ossificate nei tetrapodi , nei
mammiferi sono rappresentati dall etmoide e dai turbinati. L‘etmoide si trova nella
porzione frontale della scatola cranica ed è perforato da forami cribriformi attraversati
da processi delle cellule olfattorie. Per quanto riguarda il dermatocranio , i due frontali
e i parietali ricoprono il cervello dorsalmente e in parte lateralmente , a completare la
copertura laterale del cervello interviene lo squamoso. Nei mammiferi troviamo un
palato secondario che consente loro di trattare e masticare il cibo , continuando allo
stesso tempo a respirare. La respirazione viene interrotta solo al momento della
deglutizione. Inoltre la separazione delle vie alimentari da quelle respiratorie
consente ai neonati dei mammiferi di succhiare il latte. Il palato secondario è
costituito da un palato duro derivato da estensioni piatte dei premascellari , mascellari
e palatini che si accrescono ventralmente e medialmente e si uniscono. A questo
palato duro si aggiunge un palato molle che si continua caudalmemte dividendo cosi
.
una porzione nasale della faringe da una orale Nei cinodonti l adduttore della
mandibola ovvero il muscolo primario responsabile della chiusura della mandibola
inferiore si divise in un muscolo temporale e in un massetere quest'ultimo poi si
suddivise in una porzione superficiale e in una profonda. Nei mammiferi la finestra
sinapside aumenta notevoltemente con l aumento delle masse dei muscoli della
mandibola e l ingrandimento del cervello e della scatola cranica. Con l ingrandimento
della finestra gran parte del tetto dermico scompare le uniche parti rimaste della
regione sono la barra postorbitale, una barra ossea adesso detta arcata zigomatica
che delimita ventralmente la finestra e l orbita. L osso giugale( detto zigomatico nei
mammiferi ) e parte dello squamoso formano l arco zigomatico. Il muscolo temporale
si inserisce su una grande espansione del dentale detta processo coronoide che si è
originata da una protuberanza coronoide più piccola. Il massetere invece prende
origine dall' arco zigomatico, quello profondo si inserisce sulla superficie laterale del
processo coronoide e sulle parti della mandibola ad esso adiacenti , mentre quello
superficiale è inserito in prossimità dell angolo posteriore della mandibola inferiore.
Nei mammiferi , il quadrato e l articolare si ridussero in dimensioni e abbandonarono l
‘articolazione. Queste ossa vennero incorporate nella cavità dell orecchio medio che si
è ulteriormente espansa, costituendo i due ulteriori ossicini caratteristici dei
mammiferi: l’articolare divenne il martello , mentre il quadrato divenne l’incudine.
Quest ‘ultimo mantiene la sua articolazione con la columella che nei mammiferi si
riduce in dimensioni e prende il nome di staffa per la sua conformazione. Il piccolo
prearticolare che in precedenza era parte della mandibola inferiore ora costituisce il
processo del martello detto manubrio mentre l'angolare e la sua lamina ripiegata
diventano l’ectotimpanico che sostiene la membrana timpanica e riveste in parte la
cavità dell ‘orecchio medio. A completare il rivestimento di questa cavità interviene
nei mammiferi euteri , l ‘endotimpanico, un nuovo osso da sostituzione. Le
caratteristiche che definiscono i mammiferi sono quindi un solo osso (dentale) a
costituire la mascella inferiore , un articolazione della mandibola formata da dentale e
squamoso e la presenza di tre piccoli elementi ( martello , incudine e staffa) a
costituire la catena degli ossicini dell ‘orecchio medio. Le
modificazioni nel modo di alimentarsi hanno coinvolto anche i denti , i denti conici dei
primi sinapsidi erano inseriti lassamente sul palato e sulle mandibole. Nei cinodonti i
denti sono presenti solo sui premascellari mascellari e dentale e divennero
saldamente infissi in cavita alveolari ( condizione detta tecodonte), i denti palatini
sono stati persi. I denti presenti nella parte frontale delle mandibole si fecero piccoli ,
ovvero i taglienti incisivi , cui seguono un paio di grandi canini e infine i denti giugali.
Questi ultimi nei mammiferi si differenziarono nei mammiferi in premolari e molari. I
piccoli dei mammiferi succhiano il latte e non hanno denti , questi compaiono durante
lo sviluppo postnatale. Incisivi canini e premolari che rappresentano la dentatura da
latte vengono sostituiti da denti permanenti , i molari non vengono mai sostituiti e
compaiono con l aumento in dimensioni della mandibola.
L’ apparato iobranchiale nei mammiferi detto apparato ioideo costituisce parte
integrante dell apparato alimentare dato che i suoi muscoli partecipano ai movimenti
della lingua , all’ apertura e alla chiusura della bocca e alla deglutizione. L apparato
ioideo consiste in un corpo traverso detto basiale, in un corno minore detto ceratoiale
e un grande corno detto tiroiale. Questi sono tutti inclusi nella muscolatura che
sostiene la lingua. Il tiroiale derivato dalla terza arcata viscerale si lega alla cartilagine
tiroide della laringe. Tale cartilagine è formata dalla quarta e quinta arcata viscerale.
La sesta arcata si differenzia in una cartilagine cricoide e in una coppia di cartilagini
aritenoidi , queste ultime si estendono nelle corde vocali e contribuiscono a farle
congiungere o separare. La cartilagine dell epiglottide , una nuova formazione
sostiene l epiglottide dei mammiferi che contribuisce a deviare il cibo intorno all
‘ingresso della laringe nell esofago.
Lo scheletro assile insieme allo scheletro delle appendici va a costituire lo scheletro
postcraniale e forma l'impalcatura del corpo, insieme ai muscoli ad esso associati fa
da sostegno e consente i movimenti del corpo. Passando dall'ambiente acquatico a
quello terrestre lo scheletro assile ha subito profonde modificazioni. Esso comprende
le vertebre le coste, lo sterno (presente nei vertebrati terrestri) ,le pinne impari
mediane (presenti nei pesci) .Mentre nelle mixine persiste la notocorda embrionale
anche nell'adulto, in tutti gli adulti dei vertebrati è presente la colonna vertebrale di
formazione metamerica cioè composta dalla successione delle vertebre, le quali non
sono tutte uguali tra di loro ma presentano diverse caratteristiche nelle varie classi. la
colonna vertebrale è anche detta rachide o spina dorsale e oltre alla funzione di
sostegno del corpo svolge una funzione protettiva nei confronti del midollo
spinale,Un'altra funzione è quella motoria grazie alle sue articolazioni la colonna
vertebrale permette di muovere la testa nello spazio di piegare il corpo in avanti ed
estenderlo in senso opposto e di ruotarlo.Una vertebra è costituita da un corpo
vertebrale che insieme al cosiddetto Arco vertebrale o Arco neurale delimita il foro
vertebrale attraverso cui passa il midollo spinale. Il corpo vertebrale è la parte più
grande e resistente di forma pressoché cilindrica. Esso presenta tre facce una
superiore , una inferiore e una di contorno detta anche circonferenza. L'arco
vertebrale costituisce la parte posteriore della vertebra di solito alla base di due archi
vertebrali adiacenti ci sono dei forami intervertebrali per il passaggio dei nervi spinali
che si diramano dal midollo spinale. la maggior parte delle vertebre della regione
caudale dei pesci e di molti tetrapodi è caratterizzata anche dalla presenza di Archi
emali e si estendono ventralmente al corpo vertebrale intorno alle vene e all'arteria
caudale. In alcune specie abbiamo dei processi spinosi che si estendono dall'apice
degli archi dette spine neurali e spine emali. Solitamente è presente soltanto un
centro vertebrale, in alcuni casi come nella coda di alcuni pesci più arcaici ci sono due
centri, tale fenomeno è conosciuto come diplospondilia. La conformazione delle
superfici craniali e caudali del centro è diversa tra i vari gruppi di vertebrati. in molti
pesci entrambe le superfici del centro sono concave, tale conformazione è detta
anficele. tra i centri troviamo i dischi intervertebrali che servono a tenere unite le
vertebre e derivano dalla notocorda Inoltre un residuo di notocorda attraversa i
centri.I dischi intervertebrali sono costituiti da una guaina fibrosa che circonda cielo è
riccamente vacuolizzate e da spazio extracellulare ripieni di liquido il tutto è tenuto
insieme da un'estesa rete di filamenti. La vertebra di tipo procele presenta il lato
craniale concavo mentre quello caudale presenta una protuberanza derivata dal
ossificazione del disco intervertebrale che si incastra con la concavità del centro
successivo. Nel caso in cui la concavità sia disposta sulla superficie craniale del centro
la vertebra è detta opistocele. poi abbiamo vertebre di tipo acele presenti nel tronco
di alcuni rettili primitivi negli uccelli e nei mammiferi in cui entrambe le superfici del
centro sono quasi piatte con dischi intervertebrali posti tra centri adiacenti.In gran
parte dei vertebrati vi sono coppie di processi articolari detti zigapofisi che
aumentano la solidità della colonna vertebrale.Le superfici articolari delle Zigapofisi
caudali di una vertebra si articolano con quelle craniali della vertebra successiva. Dei
processi trasversi si estendono ai lati del centro o dell'arco neurale per costituire la
superficie articolare delle coste. le diverse parti delle vertebre Si originano
nell'embrione da cellule mesenchimali che migrano dalla porzione sclerotomale dei
somiti aggregandosi intorno al midollo spinale e alla notocorda in via di sviluppo. le
vertebre si formano a partire dal mesoderma dei somiti posti ai lati della corda
dorsale.I somiti sono delle strutture transitorie che si dividono in tre parti: lo
sclerotomo il miotomo e il dermatomo. Lo sclerotomo dà origine a cellule specializzate
dette scleroblasti che origineranno le vertebre e la parte prossimale delle coste, Dal
miotomo si formano i muscoli scheletrici del tronco e della coda che si inseriscono
sulle vertebre, dal dermatomo invece si forma il derma. Le cellule mesenchimali che
formeranno le vertebre si aggregano nei punti in cui i miosetti disposti tra i miotomi, si
intersecano con i setti scheletogeni , detti così perché spesso costituiscono sede di
formazione di tessuti scheletrici. Tali setti scheletogeni possono essere dorsali laterali
ventrali e orizzontali, il fatto che le vertebre si sviluppano tra i miotomi è importante
Dal punto di vista funzionale perché permette alle fibre muscolari longitudinali di un
singolo miotomo di oltrepassare l'articolazione tra le vertebre e di inserirsi su
vertebre adiacenti.La contrazione delle fibre muscolari può determinare una flessione
della colonna alle articolazioni intervertebrali. Le cellule mesenchimali si condensano
prima lateralmente alla notocorda e al midollo spinale costituendo delle piastre
neurali i primi costituenti degli archi col differenziamento degli archi neurali si
formano placche cartilaginee dette nei pesci arcualia, che nella maggior parte dei
vertebrati vengono poi sostituite da osso. Gli archi emali invece prendono origine
dalle piastre emali. Nei condroitti e in alcuni attinopterigi primitivi alla base delle
piastre sia neurali che emali troviamo delle piastre intercalari. Gli archi emali sono
ridotti nella maggior parte dei tetrapodi. Il modo in cui si sviluppano i centri delle
vertebre è variabile. Nella maggior parte dei pesci alcuni gruppi di cellule
mesenchimali di origine sclerotomale si condensano a formare un tubo pericordale
attorno alla notocorda. nei condroitti i centri si sviluppano per condrificazione delle
cellule del mesenchima, costituendo i centri cordali mentre negli attinopterigi i centri
si formano per deposizione diretta di osso da parte delle cellule del mesenchima
attorno al tubo pericordale. negli anfibi attuali cartilagine e osso iniziano a formarsi in
un tubo pericordale continuo che gradualmente si ispessisce, la cartilagine diventerà
più spessa nelle aree intervertebrali.
Le coste sono delle strutture rigide a forma di bacchetta che si sviluppano nei miosetti
lateralmente alle vertebre. Hanno il compito di irrobustire le pareti del corpo
,forniscono l'inserzione per molti muscoli del tronco e della coda e proteggono i
visceri. I pesci hanno due diversi tipi di coste dette anche spine: le coste dorsali e le
coste ventrali. Nei tetrapodi le coste occupano una posizione subperitoneale e i
movimenti di queste sono importanti per la ventilazione dei polmoni. Le coste dei
tetrapodi si articolano con la vertebra in due punti. l’estremità prossimale o capitello
si articola sulla superficie laterale del centro e alcune volte su un piccolo processo
trasverso detto parapofisi. Il tubercolo della costa si articola con un processo trasverso
detto diapofisi che si estende lateralmente alla base dell'arco neurale. Generalmente
le coste ossificano ma l'estremità distale rimane cartilaginea e costituisce la
cartilagine costale .Nella parte dorsale delle coste degli uccelli e di alcuni rettili
primitivi si sviluppano dei processi uncinati che si proiettano caudalmente che hanno
il compito di irrobustire la gabbia toracica e servono inoltre per l'inserzione di alcuni
muscoli del tronco.
Lo sterno è presente in quasi tutti i vertebrati terrestri , è assente nelle tartarughe e
nei serpenti. Si forma nell'embrione a partire da elementi cartilaginei del setto
connettivale medio ventrale. Lo sterno può rimanere cartilagineo o ossificare in uno o
più pezzi distinti, è considerato una struttura filogeneticamente nuova che non è
derivata né dalle coste né dal cinto pettorale. Negli amnioti le cartilagini costali
prendono contatto con lo sterno per formare così la gabbia toracica. La presenza dello
sterno e le sue dimensioni dipendono dal coinvolgimento degli arti nella locomozione
infatti troviamo uno sterno ben sviluppato negli uccelli e nei pipistrelli dove si
inseriscono i potenti muscoli pettorali deputati per il volo.
Scheletro assile pesci: nell’'ambiente acquatico la spinta idrostatica dell'acqua fa si
che lo scheletro assile di un pesce svolga un ruolo minore contro la forza di gravità.
L'asse vertebrale dei pesci si oppone alle compressioni del corpo dovute al
movimento nell'acqua e converte le contrazioni della muscolatura in ondulazioni
laterali. La colonna vertebrale si presenta costituita da elementi omogenei infatti
quasi tutte le parti svolgono la stessa funzione. Nelle mixine e nelle lamprede, allo
stadio adulto troviamo una notocorda ben sviluppata racchiusa in una guaina elastica.
Nelle mixine mancano le vertebre mentre nelle lamprede sono presenti una serie di
piccoli archi neurali cartilagini che proteggono il midollo spinale. Nei pesci la colonna
vertebrale può essere suddivisa in due regioni principali le vertebre del tronco
anteriormente alla cloaca e le vertebre della coda caudali alla cloaca. La prima
vertebra del tronco è leggermente modificata per l'articolazione con il cranio mentre
le restanti sono simili e differiscono leggermente tra le specie in base alle parti che
sono soggette al movimento ondulatorio durante il nuoto. Le vertebre caudali si
distinguono per avere archi emali a protezione delle arterie e della vena caudale. Nei
condroitti il midollo spinale e rivestito da una serie continua di piastre cartilaginee
piuttosto che da archi neurali separati, tuttavia questa continuità non impedisce
movimenti di flessione laterale data la flessibilità della cartilagine. Le coste non sono
presenti nelle mixine nelle lamprede, nei condroitti sono scarsamente sviluppate
mentre diversi attinopterigi hanno coste sia dorsali che ventrali che non svolgono un
ruolo nei movimenti legati alla respirazione ma costituiscono parte del sistema
locomotorio. L’asse ventrale dei pesci termina con la pinna caudale espansa che
imprime forti spinte necessarie per il nuoto. Buona parte dei pesci possiede una o due
pinne dorsali situate sulla linea mediana del dorso una pinna anale situata nella
regione della coda subito dopo l'apertura della cloaca. Le pinne sono sostenute da
sottili raggi che si formano nel tegumento. I raggi dei condroitti vengono chiamati
ceratotrichi e sono formati da fasci di fibre collagene, i raggi degli attinopterigi sono
ossei e vengono detti lepidotrichi. I raggi delle pinne caudali si inseriscono su elementi
vertebrali mentre i raggi delle pinne dorsali e anali si articolano con cartilagini e ossa
profonde denominate pterigiofori. La maggior parte dei condroitti e degli attinopterigi
sono dotati di una coda eterocerca dove l'asse vertebrale termina sporgendosi verso
l'alto per sostenere un lobo dorsale ben sviluppato. Alcuni vertebrati agnati invece
avevano una coda ipocerca dove il lobo più sviluppato era quello ventrale. Un altro
tipo di coda è quella omocerca in cui le vertebre terminali si fondono in un urostilo a
forma di stecca rivolto verso l'alto. Buona parte della coda è sostenuta dalle spine
emali dette ipurali, mentre le spine neurali o epurali sostengono soltanto quella
piccola parte della coda che è dorsale all’ urostilo. Parliamo di pinna eterocerca
abbreviata quando questa è intermedia tra i tipi eterocerca e omocerca. Alcuni
sarcopterigi hanno evoluto un tipo di pinna simmetrica detta pinna dificerca in cui
l'asse vertebrale si è raddrizzato e i lobi dorsali e ventrali sono diventati uguali.
Scheletro assile nei tetrapodi basali e negli anfibi: L'aria al contrario dell'acqua non
fornisce ad un vertebrato terrestre nessun sostegno per quanto riguarda la forza di
gravità, tuttavia l'aria oppone poca resistenza al movimento. In questo caso la forza
propulsiva è data dell'azione degli arti sul terreno e non dal tronco e dalla coda come
avviene per i pesci. Negli anfibi primitivi e nei rettilomorfi il tronco e la coda
mantengono i loro movimenti ondulatori permettendo l'avanzamento e l'arretramento
degli arti. A causa dell'adattamento alla vita terrestre si sono verificate delle variazioni
della colonna vertebrale, le maggiori modificazioni si attuano in relazione soprattutto
alla comparsa del collo e per il nuovo tipo di locomozione. La colonna vertebrale nei
primi tetrapodi si è irrobustita gradualmente diventando la trave di sostegno che
trasferisce il peso corporeo ai cinti e alle appendici. La colonna si oppone a flessioni
lungo il piano verticale permettendo così a questi animali di sollevarsi sul terreno
inoltre permette anche i movimenti di torsione. La testa dei vertebrati terrestri perde
ogni connessione con il cinto pettorale ed in questo modo diventa libera di muoversi
indipendentemente dal tronco quando l'animale esplora l'ambiente e si alimenta.
I tetrapodi più primitivi presentavano delle vertebre rachitome in cui il centro era
costituito da un grande intercentro a forma di U posizionato lungo la superficie
ventro-laterale della notocorda e due piccoli pleurocentri posizionati lungo la
superficie dorsolaterale della notocorda. Una delle varianti di questa vertebra è la
vertebra olospondila in cui il centro era costituito da un singolo elemento fuso con
l'arco neurale. In un gruppo di antracosauri acquatici detti embolomeri è presente una
vertebra embolomera in cui l'intercentro e il pleurocentro hanno dimensioni uguali e
formano delle singole unità a forma di disco perforate per permettere il passaggio
della notocorda. Mentre nei
pesci erano distinguibili soltanto vertebre del tronco e della coda, nei tetrapodi
troviamo diverse regioni caratterizzate da vertebre con particolari caratteristiche. Si
hanno vertebre: cervicali, toraciche, lombari, sacrali e caudali. Le vertebre cervicali si
articolano con il cranio in modo da consentire movimenti in senso dorso-ventrale e
laterale, le vertebre toraciche sono caratterizzate da processi trasversi su cui si
articolano le coste, le vertebre lombari hanno dei processi trasversi sviluppati , le
vertebre sacralihanno dei processi articolari ben sviluppati che si articolano con gli ilei
del bacino,le vertebre caudali sono piuttosto semplici e presentano in genere soltanto
il corpo e l'arco neurale. Gli anfibi hanno una sola vertebra cervicale chiamata atlante
che conferisce alla testa una mobilità limitata, le vertebre del tronco sono
essenzialmente simili, una vertebra sacrale e una coppia di coste si articolano ad un
cinto pelvico ben sviluppato scaricando così il peso del corpo sugli arti posteriori. Il
trasferimento del peso del corpo al cinto pettorale in tutti i drago di avviene invece
attraverso connessioni muscolari. Dopo la sacrale troviamo le vertebre caudali che
procedendo verso la punta della coda diventano sempre più piccole ed infine
scompaiono anche gli archi neurali ed emali. La lunghezza del tronco varia tra gli
anfibi , la maggior parte delle rane ha solo 8 vertebre a cui si aggiunge un lungo
urostilo formatosi a seguito della fusione di numerose vertebre caudali mentre alcuni
cecilidi hanno 285 vertebre. La breve e robusta colonna vertebrale delle rane è un
adattamento al salto. Scheletro
assile nei rettili Data la maggiore penetrazione nell'ambiente terrestre e l'attività che
si fa sempre più intensa i rettilomorfi hanno evoluto uno scheletro assile più robusto
rispetto ai tetrapodi primitivi e agli anfibi. Nella maggior parte delle specie attuali si
sono persi gli intercentri gradualmente e si è formato un centro definitivo
dall'espansione dei pleurocentri. Il collo delle tartarughe e dei coccodrilli è più lungo
di quello degli anfibi con un maggior numero di vertebre cervicali che consentono alla
testa di muoversi in più direzioni. L'atlante e la seconda vertebra cervicale detta
epistrofeo cominciano a mostrare alcune modificazioni per un movimento della testa
più libero. Le vertebre cervicali e del primo tratto del tronco possono avere un
processo ventrale detto ipoapofisi che fornisce la superficie per l'inserzione dei
muscoli e dei legamenti coinvolti nel movimento della testa. In molti rettili il
movimento delle vertebre del tronco costituisce il principale meccanismo per la
ventilazione dei polmoni. I rettili hanno una regione sacrale più robusta degli anfibi e
la maggior parte delle specie possiede due vertebre sacrali. La coda nei rettili è
abbastanza lunga e il numero di vertebre è variabile. Molti squamati lacertomorfi
sono in grado di perdere con un atto spontaneo buona parte della coda quando sono
aggrediti da un predatore questo fenomeno è detto autotomia ,successivamente la
parte la coda mancante viene rigenerata. Il distacco avviene lungo un setto che
attraversa il centro di una vertebra caudale. Nei rettili le vertebre dall'atlante fino alle
prime della regione caudale portano coste, quelle della regione anteriore del tronco
sono lunghe e si articolano per mezzo di cartilagini costali allo sterno. Le coste del
tronco impediscono che si determini una pressione sui polmoni quando l'animale è
disteso sul terreno. Le dimensioni delle coste diminuiscono procedendo lungo il tronco
fino alla regione sacrale, le coste sacrali degli squamati si fondono con le vertebre per
formare le pleurapofisi. La regione del tronco delle tartarughe è breve e contiene solo
10 vertebre con coste mentre nei serpenti il corpo può contenere anche 200 vertebre.
I serpenti hanno un corpo molto flessibile infatti sono dotati di punti di giunzione
vertebrali soprannumerari. Queste giunzioni sono costituite da una coppia di processi
denominati zigosfene disposti sulla superficie anteriore dell'arco neurale dorsalmente
alle zigaposi e accolti in cavità dette zigantri presenti sulla superficie posteriore
dell'arco neurale della vertebra successiva in direzione craniale. I serpenti non hanno
né arti ne esterno e quindi non è possibile indicare regioni vertebrali distinte a parte il
complesso atlante epistrofeo. Le coste dei serpenti sono ricurve ventralmente ed oltre
a sostenere il corpo favorisco la ventilazione dei polmoni.
Scheletro assile negli uccelli: Le modificazioni dello scheletro assile sono dovute al volo e all
andatura bipede. Gli arti anteriori sono specializzati per il volo , la testa e il becco svolgono le
varie funzioni legate all alimentazione , alla costruzione del nido e le funzioni che nei tetrapodi
sono svolte dagli arti anteriori. Hanno un collo lungo e flessibile che consente rotazioni alla
testa di ben 180° per ogni lato. Le vertebre del tronco sono di due tipi : toraciche dotate di
coste e lombari invece prive di coste. Alcune vertebre del tronco sono fuse formando un solido
Le vertebre lombari si fondono con le due vertebre sacrali per
fulcro per il battito alare.
formare un sinsacro che include da 10 a 23 vertebre, questo a sua volta è fuso con il
cinto pelvico. Nelle specie attuali le 4-7 vertebre terminali si sono fuse per formare un
grande elemento chiamato pigostilo sul quale si inseriscono le penne timoniere. Le 6
o 7 vertebre caudali più prossimali sono rimaste indipendenti l'una dall'altra e
consentono di variare la posizione della coda per controllare il volo. In molte specie le
coste del tronco si articolano con un grande sterno carenato. Lo sterno fornisce
un'ampia superficie per l'inserzione dei muscoli del volo. La porzione ventrale delle
coste che nella maggior parte dei vertebrati terrestri è costituita da cartilagine negli
uccelli è ossificata.
Scheletro assile nei mammiferi: I mammiferi sono animali dotati di uno scheletro
assile robusto per il sostegno del corpo ma al tempo stesso flessibile e in grado di
consentire ampi movimenti alla testa, di scaricare il peso sui cinti e sugli arti, di
partecipare alla locomozione e alla respirazione. Quasi tutti i mammiferi hanno 7
vertebre cervicali indipendentemente dalla lunghezza del collo ad esempio le giraffe
ne hanno solo 7 che ad eccezione dell'atlante e dell'epistrofeo risultano molto
allungate. Nei cetacei le vertebre cervicali invece si fanno molto brevi e possono
addirittura fondersi. Durante la transizione tra gli antenati terapsidi e i mammiferi,
l’atlante e l'epistrofeo si sono specializzati ed insieme alle modificazioni del condilo
occipitale del cranio conferiscono alla testa un eccezionale libertà di movimento.
Nella maggior parte dei rettilomorfi il condilo occipitale è costituito da una
protuberanza ventrale al forame Magno che si articola con una concavità presente sul
centro dell’atlante. I movimenti avvengono a questo livello tuttavia la rotazione e la
flessione dorso ventrale della testa sono limitate da un proatlante collocato
dorsalmente tra l atlante e il cranio. Il proatlante deriva dall' arco neurale di una
vertebra la cui restante parte è stata incorporata nel cranio. Nei mammiferi
scompaiono il proatlante e la spina neurale dell'atlante. Queste modificazioni hanno
permesso alla testa di compiere ampi movimenti sia in alto che in basso mentre le
modificazioni dell'epistrofeo prevengono eccessive flessioni dorsoventrali che
potrebbero produrre tensioni nel midollo spinale. Il centro dell'epistrofeo si è evoluto
in un lungo processo detto dente che si inserisce nel canale vertebrale dell'atlante, Il
dente è ricoperto dorsalmente da un legamento trasverso che impedisce movimenti
eccessivi di flessione. Il tronco dei mammiferi è differenziato in una regione toracica e
in una lombare, le vertebre toraciche portano coste che in gran parte si articolano con
lo sterno tramite cartilagini costali. Le brevi coste delle vertebre lombari si fondono ai
lati delle vertebre formando pleurapofisi ben sviluppate. Il numero delle vertebre
toraciche e lombari dei mammiferi varia tra 14 e 30 e di norma le toraciche sono più
numerose delle lombari. Nell uomo si hanno 12 vertebre toraciche e 5 lombari. In
molte specie sulla superficie laterale delle vertebre toraciche e lombari sono presenti
processi addizionali per l'inserzione di muscoli e legamenti che irrobustiscono
l'articolazione tra le vertebre ,ad esempio gli sdentati come i bradipi e gli armadilli
presentano delle articolazioni xenartre sulla superficie laterale delle vertebre lombari
ventralmente alle zigapofisi. Questo tipo di articolazione rende più robusto il tronco
quando ad esempio gli armadilli scavano la tana. Il peso della parte posteriore del
corpo di un mammifero viene trasferito al cinto pelvico tramite un robusto sacro
costituito da almeno tre vertebre con rispettive coste di norma tutte fuse in un singolo
elemento, l'uomo invece presenta 5 vertebre sacrali. La maggior parte dei mammiferi
è caratterizzata da una coda le cui funzioni e lunghezze sono varie. Nell'uomo sono
presenti da 3 a 5 vertebre caudali ridotte di solito fuse per formare il coccige. Alcuni
vertebrati terrestri si sono adattati nuovamente alla vita acquatica ovvero i cetacei. In
essi il contorno della testa sfuma direttamente in quello del tronco perché la presenza
di un collo distinto che consente alla testa di muoversi in modo indipendente
costituirebbe un impedimento al movimento nell'acqua. I cetacei mantengono ancora
le 7 vertebre cervicali caratteristiche dei mammiferi che si sono notevolmente
appiattite e in molte specie sono fuse in un unico elemento .Le vertebre toraciche e
lombari presentano metapofisi alla base delle spine neurali per limitare le flessioni
laterali.
scheletro delle appendici: Esso è costituito dalle appendici pettorali pari e dal cinto
pettorale nella regione anteriore del corpo mentre nella regione posteriore troviamo le
appendici pelviche e il cinto pelvico. Le appendici pari sono strutture che svolgono una
funzione primaria nella locomozione dei vertebrati in alcuni possono essere assenti
per regressione secondaria ,ad esempio nei cetacei mancano gli arti posteriori
mentre altri vertebrati sono completamente privi di arti come i serpenti. Le pinne pari
dei pesci sono degli organi stabilizzatori e propulsori e vengono distinte in pettorali e
pelviche, i pesci sono dotati anche di pinne impari mediane distinte in dorsali, anali e
caudale. Le pinne impari ad eccezione della caudale che ha un ruolo propulsivo non
contribuiscono attivamente al movimento. I cinti sono delle strutture scheletriche
basali delle pinne pari dei pesci e degli arti nei tetrapodi, in quest ultimi i cinti
connettono gli arti con la colonna vertebrale. Il cinto pettorale ha forma
grossolanamente arcuata e negli Ittiopsidi è in genere formato da quattro ossa
principali: clavicola e coracoide (ventrali); cleitro e scapola(dorsali). Coracoide e
scapola sono di origine endocondrale, mentre clavicola e cleitro sono ossa dermiche.
Nel corso della filogenesi il cinto pettorale tende a semplificarsi, e ad assumere
caratteristiche specifiche nelle diverse classi: nei Tetrapodi scompare il cleitro ;
clavicola, coracoide e scapola possono disporsi a formare un "tripode" come nei Rettili
Cheloni ;la scapola può assumere forma di falce negli Uccelli .Nei Mammiferi scompare
anche il coracoide e la cintura pettorale è composta da scapola (dorsale) e clavicola
(ventrale) articolata con lo sterno.
Il cinto pelvico compare solo nei Tetrapodi, ed è costituito da tre ossa di origine
endocondrale: ileo (dorsale), ischio (caudale) e pube (ventrale). Contrariamente al
cinto pettorale, collegato alla colonna vertebrale da robusti fasci muscolari, il cinto
pelvico si articola saldamente con le vertebre cosi da formare, con la colonna, un
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