Anatomia comparata

APPARATO CIRCOLATORIO

SISTEMA CIRCOLATORIO SANGUIGNO:

Comprende cuore, arterie, vene e capillari che formano un sistema chiuso in cui scorre il

sangue.

Struttura dei vasi:

- I vasi sono organi cavi formati da tuniche concentriche, e in arterie e vene distinguiamo la

tonaca intima, media e avventizia. Nell’avventizia sono presenti i cosiddetti vasa vasorum, cioè

piccoli vasi che portano sangue alla parete dei grossi vasi. La tonaca intima è sempre formata

da un endotelio formato da uno strato di cellule epiteliali che poggiano su una membrana basale.

- Nelle arterie di grosso calibro, la tonaca media è costituita da tessuto connettivo ricco di fibre

elastiche intercalate da strati di muscolatura liscia. La tonaca avventizia è formata da tessuto

connettivo ricco di collagene. Le arterie con queste caratteristiche sono definite arterie elastiche,

e agiscono come una camera d’aria compressa assorbendo la forza propulsiva della pompa

cardiaca e trasformando in flusso discontinuo del sangue in uscita dal cuore in flusso continuo.

Nelle arterie di medio e di piccolo calibro, la tonaca media è formata da uno o più strati di

muscolatura liscia disposta in modo circolare. Le arterie di medio calibro modulano la pressione

sanguigna attraverso la costrizione o il rilassamento della muscolatura liscia, mentre le arteriole

modulano il passaggio del sangue verso il letto capillare in cui si sfioccano.

- Nelle vene di grosso calibro la tonaca media è caratterizzata da connettivo ricco di fibre

collagene con poche fibre elastiche e muscolari, mentre l’avventizia è molto spessa ed è

prevalentemente formata da connettivo lasso.

Nelle vene di medio e piccolo calibro, la tonaca media è sottile e contiene fibre collagene e fibre

muscolari lisce, mentre l’avventizia è molto spessa e formata da fascetti di collagene ed elastici,

con poche fibre muscolari.

Nel passaggio attraverso il letto capillare la pressione sanguigna si abbassa notevolmente e

quindi la pressione venosa è molto più bassa di quella arteriosa: per questo le vene contengono

pieghe membranose nella tonaca intima a forma di nido di rondine dette valvole, allo scopo di

impedire il reflusso di sangue.

- I capillari sono sottili canalicoli che collegano il sistema arterioso a quello venoso, e in base alla

struttura si possono distinguere tre tipi di capillari: continui, fenestrati, sinusoidi. I capillari

continui hanno parete molto semplice costituita da un endotelio formato da cellule piatte, che

poggia su una esile lamina basale circondata da uno strato avventiziale dotato di particolari

cellule dette periciti, con un lume di diametro circa uguale a quello di un globulo rosso; i capillari

fenestrati hanno struttura simile a quelli continui, ma le cellule endoteliali sono assottigliate e

attraversate da fenestrature. I sinusoidi hanno un lume più ampio di quello dei capillari continui e

sono delimitati da un endotelio che può essere fenestrato o discontinuo, con delle cellule

separate da spazi attraverso i quali possono passare gli elementi figurati del sangue.

Talvolta i capillari anziché essere inseriti tra arterie e vene, sono inseriti tra due arterie (rete

mirabile) oppure tra vena e vena (sistema portale). La struttura dei capillari è estremamente

sottile per permettere lo scambio tra sangue e tessuti irrorati e pertanto non possono essere

sottoposti ad elevate pressioni.

Cuore:

- Ha una struttura a tre tonache: la tonaca intima detta endocardio è simile a quella dei vasi, la

tonaca intermedia è formata da una muscolatura striata particolare detta miocardio, capace di

contrarsi ritmicamente ed involontariamente, e la tonaca avventizia costituisce l’epicardio. Il

miocardio è intrinsecamente in grado di contrarsi.

- Funziona da pompa grazie ad un meccanismo coordinato di propulsione ed aspirazione che

attira il sangue refluo dal corpo e lo rimette nuovamente in circolo con una pressione adeguata.

- Il cuore è localizzato in tutti i vertebrati a livello di una cavità detta pericardio, separata dalla

cavità corporea generale.

- Il battito cardiaco prevede una sincronia di contrazione delle cellule nella stessa regione

cardiaca e un perfetto coordinamento della contrazione tra le diverse regioni del cuore. In un

cuore tipico da circolazione semplice, le camere cardiache partendo dalla zona d’ingresso del

sangue refluo dal corpo sono seno venoso, atrio, ventricolo e bulbo arterioso, dal quale il sangue

esce dal cuore tramite l’aorta ventrale: per evitare il reflusso del sangue, tra le varie camere

cardiache sono presenti valvole, delle quali sempre presenti la valvola seno-atriale (tra seno

venoso ed atrio) e la valvola atrio-ventricolare (tra atrio e ventricolo), che si aprono grazie alla

spinta inferta al sangue dalla contrazione. L’afflusso di sangue refluo dal corpo stimola la

contrazione a livello di una parte del seno venoso detta pace-maker, e quest’onda di contrazione

viene quindi trasmessa da cellule modificate all’atrio con contrazione atriale, al ventricolo con

contrazione ventricolare e al bulbo arterioso. In questo modo il sangue è sospinto con un ritmo

regolare ed in modo unidirezionale e coordinato, fino all’emergenza dell’aorta ventrale. Il ritmo

imposto dalle fibre conduttrici può essere regolato dal sistema nervoso autonomo e dal sistema

endocrino.

Sangue:

- È un tessuto connettivo particolare in cui le cellule, che compongono la parte corpuscolata, sono

immerse in una sostanza liquida detta plasma, in cui sono presenti sostanze nutritive, sali

minerali, anticorpi e proteine plasmatiche (albumine) che contribuiscono alla pressione osmotica

del sangue.

Le cellule del sangue sono costituite da globuli rossi, globuli bianchi e trombociti:

- Globuli rossi: sono le cellule più numerose e sono adibiti al trasporto di ossigeno ed anidride

carbonica. Il loro citoplasma è privo di organuli (e nei Mammiferi è assente anche il nucleo) per

far posto all’emoglobina, il pigmento respiratorio cui si legano ossigeno e anidride carbonica per

il loro trasporto nel torrente circolatorio. Numero e dimensioni degli eritrociti variano a seconda

delle specie: con l’aumentare delle esigenze metaboliche si fanno più piccoli e numerosi

aumentando così la superficie di scambio.

- Globuli bianchi: sono cellule di difesa che intervengono nelle infiammazioni e nelle reazioni

immunitarie, che comprendono una varietà di cellule con funzioni di difesa ma con compiti e

strutture diverse. Sono in numero minore rispetto agli eritrociti. Tra i leucociti troviamo i

GRANULOCITI (o polimorfonucleati) che sono cellule caratterizzate da granuli citoplasmatici e

nucleo lobato, classificati in base alle affinità colorimetriche dei loro granuli. Tra i granulociti

infatti troviamo i neutrofili (hanno nucleo lobato e granuli contenenti lisozima e proteine

antibatteriche, sono dotati di attività fagocitaria e possono uscire dal circolo sanguigno

raggiungendo le zone che contengono materiale infetto producendo pus), gli eosinofili (hanno

nucleo bilobato e granuli acidofili, contengono tossine che uccidono batteri e protozoi, e sono in

grado di fuoriuscire dal circolo sanguigno per localizzarsi nelle mucose e nel derma) e i basofili

(hanno grosse granulazioni basofile contenenti istamina che interviene nelle infiammazioni e in

reazioni immunitarie provocando vasodilatazione ed aumento della permeabilità vasale). Poi

abbiamo i MONONUCLEATI caratterizzati da poco citoplasma e nucleo rotondo, che

comprendono i monociti (nucleo ovale, sono capaci di diapedesi che si localizzano in diversi

organi e tessuti trasformandosi in magrofaci con elevata attività fagocitaria) e i linfociti (cellule

piccole che si dividono in linfociti B implicati nelle reazioni immunitarie umorali e i linfociti T

implicati nell’immunità cellulare).

- Trombociti: sono elementi figurati contenenti numerosi granuli citoplasmatici e sono essenziali

per la coagulazione del sangue e per la riparazione delle lesioni alla parete dei vasi,

ammassandosi nel punto dove è avvenuta la lesione in cui liberano diversi fattori in grado di

trasformare il fibrinogeno circolante in una proteina filamentosa detta fibrina, tra le cui maglie

vengono intrappolati gli elementi figurati del sangue formando il coagulo. Nei mammiferi i

trombociti sono sostituiti dalle piastrine, ossia frammenti citoplasmatici anucleati dei

megagariociti, localizzate nel midollo rosso.

Funzioni:

- Trasporto dei gas respiratori attraverso i globuli rossi, in modo che l’ossigeno venga trasportato

dagli organi respiratori ai tessuti e l’anidride carbonica dai tessuti agli organi respiratori.

- Trasporto di nutrienti a tutte le cellule dell’organismo

- Raccolta dei cataboliti dai tessuti e loro trasporto verso gli organi deputati alla loro eliminazione

- Trasporto di ormoni dalle ghiandole endocrine agli organi bersaglio

- Trasporto di anticorpi e di cellule deputate alla difesa dell’organismo contro i patogeni

- Funzione di tipo scheletrico nelle strutture erettili quali i corpi cavernosi del pene e delle

branchie.

Evoluzione:

Apparato circolatorio: evoluto per rispondere alle esigenze di una circolazione efficiente che permettesse di

assecondare l’aumento del fabbisogno metabolico.

Cuore: si è evoluto in due linee principali, in animali con respirazione branchiale e in animali con respirazione

polmonare, e ciascun modello di cuore risponde alle diverse esigenze dettate da differenti stili di vita.

Circolazione semplice e doppia:

1) Circolazione semplice : tipica di vertebrati che respirano attraverso le branchie (ittiopsidi, anfibi) e in

questi animali il cuore è costituito da camere in linea tra loro (seno venoso, atrio, ventricolo e bulbo

arterioso). Uscito dal cuore, il sangue scorre attraverso un’arteria aorta ventrale che arriva a livello

del faringe branchiale, origina un numero variabile di arterie afferenti alle branchie che si

capillarizzano a livello branchiale per permettere l’ossigenazione del sangue, e da questi capillari

contenenti ossigeno si formano le arterie branchiali efferenti, che dorsalmente al faringe si uniscono

a formare due arterie dorsali che proseguono cefalicamente per portare sangue ossigenato alla

testa, e caudalmente dove si fondono sulla linea mediana del corpo e individuano un’unica aorta

discendente. Da questa aorta originano rami che portano il sangue a tutti gli organi periferici per

ossigenarli, e si forma una rete di capillari arteriosi che assumono poi il significato di capillari venosi

da cui si originano le vene deputate a riportare al seno venoso il sangue refluo da tutti gli organi.

2) Circolazione doppia: si instaura con l’avvento della respirazione polmonare, poiché accanto al

circolo generale diventa necessario associare una rete vascolare finalizzata all’irrorazione dei

polmoni. Inoltre, per impedire il