Anatomia Comparata

Anatomia comparata

Scheletro degli animali

Lo scheletro del corpo costituisce l'impalcatura, dà ad esso la sua forma complessiva, provvede al suo sostegno, protegge gli organi interni e, a volte, accoglie tessuti emopoietici, come nella cavità midollare di molte ossa dei vertebrati.

Scheletro assile

Lo scheletro assile e appendicolare formano l'impalcatura del corpo e, assieme con i muscoli associati, provvedono al sostegno e movimento del corpo.

La struttura delle vertebre

La notocorda embrionale persiste negli adulti delle mixine e delle specie. Una vertebra tipica è caratterizzata dalla presenza di un arco vertebrale, o arco neurale, deposto dorsalmente, interno il midollo spinale. Alla base di due archi neurali successivi vi sono i forami intervertebrali, per il passaggio dei nervi spinali che si diramano dal midollo spinale. La maggior parte delle vertebre della regione caudale dei pesci e di molti tetrapodi mostra la presenza di un arco emale, che si estende ventralmente, intorno alla vena e all'arteria caudale.

Gli archi neurali ed emali svolgono una funzione protettiva nei confronti delle strutture che circondano, ma forniscono anche la superficie per l'inserzione della muscolatura coinvolta nel sostegno e nella locomozione corporea. Dall'apice degli archi si estendono processi spinosi, le spine neurali e le spine emali, che aumentano la superficie degli archi disponibile per l'inserzione dei muscoli.

Nell'embrione e in tutti i vertebrati la notocorda è posta in posizione ventrale rispetto al midollo spinale e agli archi neurali, e gli archi emali, a loro volta, sono posti ventralmente rispetto alla notocorda nella regione della coda. La notocorda si accresce durante lo sviluppo embrionale e permane negli adulti di pesci e vertebrati terrestri primitivi.

Gli archi neurali e emali si appoggiano direttamente sulla notocorda o si inseriscono su ossificazioni che si sviluppano sulla sua superficie. La maggior parte dei vertebrati ha corpo, o centri, vertebrali, a struttura discoidale, che sostituiscono la notocorda durante lo sviluppo. Di norma, si forma un unico centro per ogni segmento corporeo. In alcune regioni della colonna di alcuni pesci primitivi e tetrapodi basali vi possono essere due centri per segmento corporeo, condizione definita di diplospondilia.

La colonna vertebrale è costituita dalla successione delle vertebre. Entrambe le superfici del centro di molti pesci e tetrapodi primitivi sono concave, un tipo di conformazione definita anficele. Nelle concavità tra i centri si collocano cuscinetti intervertebrali flessibili, derivati dalla notocorda, che contribuiscono a mantenere unite le vertebre.

Una struttura più resistente, e con ridotta possibilità di dislocazione, è costituita da un centro in cui una superficie concava e l'altra reca una protuberanza (pomo), che si adatta nella concavità del centro adiacente. Il pomo si forma spesso a seguito dell'ossificazione del cuscinetto intervertebrale detto corpo intervertebrale e dalla sua fusione con un centro.

Nel caso la concavità sia disposta sulla superficie craniale il centro, il tipo di vertebra si dice procele. Se la concavità si presenta sulla superficie caudale, la vertebra si dice opistocele. Le vertebre del tronco e di alcuni re Pilo Morph primitivi, degli uccelli e dei mammiferi hanno invece centri di tipo acele, in cui entrambe le superfici sono quasi piatte. I dischi intervertebrali, residui della notocorda, formati da connettivo e spesso anche da fibrocartilagine, si trovano tra centri adiacenti e così contribuiscono a mantenere le vertebre unite tra loro.

Le vertebre del collo degli uccelli hanno centri eteroceli, in cui una superficie è il centro alla forma di una sella disposta sul piano orizzontale e si articola con la superficie complementare del centro della vertebra adiacente. Questo tipo di conformazione di articolazione tra le vertebre è particolarmente robusto, impedisce una rotazione lungo l'asse, consentendo comunque alle articolazioni ampi movimenti verticali e laterali.

In alcuni Teleostei e nella maggior parte dei vertebrati terrestri vi sono coppie di processi articolari, dette zigapofisi, che aumentano la solidità della colonna vertebrale nel suo insieme e che limitano torsioni movimenti in certe direzioni. Le zigapofisi si dipartono da ciascun arco neurale. Coppie di processi trasversi di vario tipo si estendono ai lati del centro o dell'arco neurale, per costituire le superfici articolari delle coste o per l'inserimento dei muscoli.

Scheletro delle appendici

Lo scheletro delle appendici è costituito da appendici pettorali pari e cinti pettorali, nella regione anteriore del corpo, e da appendici pelviche e cinti pelvici, nella regione posteriore. Nei pesci, nella maggior parte delle specie, le appendici sono costituite da pinne di modeste dimensioni che coadiuvano le pinne dorsali ed anali nel stabilizzare il corpo durante il nuoto. Le pinne pari vengono anche utilizzate per modificare la direzione del movimento. Nei vertebrati terrestri le appendici pari si trasformano in arti di dimensioni molto più grandi e svolgono un ruolo fondamentale nel sostenere e muovere il corpo nell'ambiente terrestre.

I cinti pettorali e pelvici interni al corpo sostengono le pinne pari o gli arti. I cinti sono leggeri e di modeste dimensioni nella maggior parte dei pesci, ma nei tetrapodi sono strutture grandi e robuste, che trasferiscono il peso corporeo dallo scheletro assile agli arti.

Sistema nervoso

Il sistema nervoso raccoglie gli stimoli interni ed esterni, li elabora e fornisce risposte: dall'ambiente interno o esterno dei recettori sensoriali più o meno specializzati posti sulla superficie o all'interno del corpo, captano gli stimoli che vengono poi trasportati al SNC per essere elaborati. Il risultato di questa elaborazione è fornire una risposta motoria o ghiandolare. La componente sensoriale è la via afferente, mentre la componente motoria è la via efferente.

La via motoria è divisa in:

• Volontaria (somatica): muscoli scheletrici
• Involontaria (viscerale): cuore, muscolatura liscia e ghiandole

Il SNC coincide con i diretti derivati del tubo neurale (encefalo e midollo spinale). Il SNP è tutto ciò che si estende fuori dal distretto del SNC ed è formato da prolungamenti di cellule nervose.

Il sistema nervoso autonomo (o vegetativo) dirige l'attività motoria involontaria (i tutti i visceri e della muscolatura ad essi connessa e delle ghiandole). È formato da due componenti principali:

• Sistema ortosimpatico: abbiamo una serie di gangli paralleli al SNC (catena dell'ortosimpatico) dai quali partono delle fibre che vanno a innervare gli organi interni di cui comandano la muscolatura liscia o determinano le risposte ghiandolari. Questa componente si estende nella regione toraco lombare del SNC, quindi i corpi cellulari dei neuroni che portano la risposta stanno nel SNC e inviano delle fibre a questi gangli, nei quali ci sono i corpi cellulari di un secondo neurone che invia la fibra all'organo effettore.
• Sistema parasimpatico: componente craniale e sacrale (cranio sacrale). Abbiamo un neurone che sta all'interno dell'SNC e uno nella zona sacrale che inviano delle fibre in periferia fino a trovare un secondo neurone che si collega agli organi effettori (il secondo neurone non è in una catena vicino al SNC, ma nei pressi dell'organo effettore).

Ortosimpatico e parasimpatico agiscono sugli stessi organi, ma in maniera antagonista: uno è eccitatorio e l'altro inibitorio per certi organi.

Il coordinamento nervoso dei vertebrati richiede:

• Recettori sensoriali
• Centri nervosi
• Organi effettori
• Nervi (afferenti ed efferenti)

Tipi di sensibilità:

• Somatica (esterocettiva): sensibilità che ci informa del mondo esterno (tattile, visiva, olfattiva, ecc.)
• Propiocettiva: relativa allo stato di tensione dei muscoli e dei tendini.
• Viscerale (enterocettiva): sensibilità che ci informa del nostro stato interno

La sensibilità viene anche detta:

• Generale: se i recettori sono ampiamente distribuiti. Es. tattile
• Speciale: se i recettori sono localizzati in un unico punto. Es. visiva/olfattiva

Neuroni

Il neurone è la cellula che permette lo scambio di informazioni nel sistema nervoso. Può formare circuiti con altri neuroni:

• Il neurone afferente porta informazioni dalla periferia al SNC in cui, eventualmente, sinapta con un secondo neurone che è un neurone motore e che può fornire una risposta appropriata.
• Alcune volte c'è l'intervento di una cellula associata che si interpone tra neurone afferente ed efferente e, se necessario, comunica con due neuroni motori.

Un neurone è formato da un corpo cellulare da cui partono numerose diramazioni (dendriti) che raccolgono gli impulsi dalle altre cellule afferenti. Dal corpo cellulare parte anche, generalmente, un unico prolungamento più lungo definito assone che eventualmente si ramifica e che può essere o meno rivestito da una speciale guaina mielinica. Sull'assone la guaina è formata da più cellule che si avvolgono sulla stessa cellula:

• Nel SNC sono gli oligodendrociti (un singolo oligodendrocita può avvolgere più di un assone di neuroni).
• Nel SNP sono le cellule di Schwann.

I tratti di confine tra un avvolgimento mielinico e l'altro si chiamano Nodi di Ranvier. Oltre al neurone ci sono anche altri tipi cellulari che fanno parte del sistema nervoso:

• Astrociti
• Oligodendrociti
• Microglia

Insieme costituiscono la glia o nevroglia. I neuroni di solito formano degli aggregati funzionali che, a seconda che si trovino nel SNC o in periferia, si chiamano nuclei o gangli. Fasci di assoni mielinizzati si chiamano nervi nel SNP e tratti nel SNC (eccezione per il nervo ottico). Altri tipi cellulari: cellule satelliti nel SNP.

Tipi di neuroni:

• Multipolari: 1 solo assone (con o senza mielina) e tanti dendriti
• Bipolari: 1 assone e 1 dendrite
• Pseudounipolare: sembra avere un solo prolungamento che poi si biforca a T, in realtà non nasce in questo modo ma si evolve così da un neurone bipolare, quindi i prolungamenti sono 2 fusi insieme.
• Cellula di Purkinje: cellula presente nel cervelletto con dendriti fortemente ramificati.

Circuiti neuronali

La capacità di trasporto degli impulsi nervosi è dovuta alla capacità eccitatoria della cellula nervosa, in particolare alla capacità di cambiare lo stato di polarizzazione della membrana. Normalmente, a riposo, il potenziale di membrana è negativo verso la faccia interna e positivo verso la faccia esterna. L'impulso consiste in un potenziale d'azione che è conseguenza di una depolarizzazione momentanea e quindi di un'inversione della normale polarizzazione per un flusso di Na⁺ verso l'interno della cellula.

Questa depolarizzazione si propaga in modo graduale o saltatorio a seconda che la fibra sia mielinica o amielinica. Questi impulsi possono essere trasmessi da un neurone all'altro tramite neurotrasmettitori chimici che vengono rilasciati in corrispondenza di speciali giunzioni (sinapsi): acetilcolina, adrenalina, noradrenalina, acido aspartico, ecc. possono avere un effetto eccitatorio o inibitorio a seconda del tipo di recettore sulla membrana post-sinaptica.

Quindi un'eccitazione data ad una cellula associata ad un certo livello della fibra nervosa può trasformarsi in una risposta inibitoria che può dare la contrazione o il rilassamento di un dato muscolo; mentre la stessa informazione passata direttamente al neurone efferente dà una risposta eccitatoria per un muscolo antagonista. Se in risposta ad un riflesso contraiamo un muscolo, spesso è utile rilassare il muscolo controlaterale.

Le fibre nervose amieliniche sono comunque accompagnate da una cellule di Schwann o da un oligodendrocita, che però non formano nessuna guaina, gli assoni sono solamente inglobati. Più assoni possono decorrere insieme avvolti in un rivestimento esterno che le racchiude formando un fascio di fibre, definito nervo.

Anatomia del sistema nervoso

L'inizio dello sviluppo del sistema nervoso avviene con la gastrulazione, con il rilascio da parte del cordo-mesoderma dorsale di segnali che inducono l'ectoderma dorsale. Questo va incontro ad una induzione neurale, le cellule si inspessiscono al di sopra del mesoderma dorsale formando una piastra neurale (le cellule della piastra neurale si contraddistinguono da quelle della futura epidermide solo per il fatto di essere più spesse).

La piastra neurale successivamente si inflette formando una doccia che tende sempre più a chiudersi; le pliche che delimitano quest'area si vengono incontro fino ad unirsi medialmente. Con questo si ha la chiusura dell'epidermide al di sopra del tubo neurale mentre le cellule delle creste neurali migreranno lateralmente e ventralmente per formare dei derivati. La chiusura del tubo neurale inizialmente rimane incompleta: esso rimarrà aperto nella parte anteriore con un neuroporo anteriore e spesso nella parte posteriore con un neuroporo posteriore.

La formazione del tubo neurale in seguito alla chiusura di una doccia è chiamata neurulazione primaria. Nei pesci l'unico meccanismo per la formazione del tubo è attraverso una neurulazione secondaria, in cui il tubo si abbozza come un cordone solido al di sotto dell'epidermide per poi essere scavato internamente per la formazione di cavità che poi confluiscono tra loro a formare il lume del tubo.

In un embrione a 8 giorni dalla fecondazione si può osservare la regione centrale della corda spinale è completamente suturata, mentre sono ancora aperte le estremità anteriore e posteriore nei corrispettivi neuropori. A stadi più avanzati si può notare che le estremità continuano ad essere aperte. Questa fase è transitoria ed è necessario che i due fori si richiudano. Quando questo non avviene abbiamo gravi problemi di anencefalia (per la mancata chiusura del neuroporo anteriore) o spina bifida (per la mancata chiusura del neuroporo posteriore). A seconda che il tratto rimasto aperto posteriormente sia più o meno esteso possiamo avere casi letali o non letali, mentre l'anencefalia è sempre letale.

Una volta che il tubo neurale si è chiuso, nella parte anteriore si dilata in una serie di vescicole, inizialmente 3:

• Prosencefalo
• Mesencefalo
• Romboencefalo

Posteriormente a queste 3 vescicole si trova il rimanente tubo neurale che formerà il midollo spinale. Successivamente la situazione si complica perché il prosencefalo e il romboencefalo si dividono in 2; arrivando quindi ad uno stadio a 5 vescicole:

• Prosencefalo → Telencefalo, Diencefalo
• Mesencefalo → Mesencefalo
• Romboencefalo → Metencefalo, Mielencefalo

Dal telencefalo derivano i due emisferi cerebrali, ciascuno con una sua cavità definita ventricolo. La parte anteriore si espande in un bulbo olfattivo che è la stazione d'arrivo delle fibre olfattive. Nel diencefalo si trovano lateralmente il talamo, dorsalmente l'epitalamo, ventralmente l'ipotalamo a cui si attacca l'ipofisi (sotto l'ipotalamo). Si trovano lateralmente delle evaginazioni che sono le future vescicole ottiche che formeranno la retina e il peduncolo ottico.

Il mesencefalo fornirà il tetto ottico (dorsalmente) e il tegumento ventralmente. Dal metencefalo deriva il cervelletto (dorsalmente) e il ponte (ventralmente). Il mielencefalo formerà il bulbo (o midollo allungato) e le piramidi.

Nel mentre che l'encefalo si divide, si ripiega formando delle fessure. Nel telencefalo ci saranno quindi 2 ventricoli laterali; nel diencefalo ci sarà il 3° ventricolo, nel mesencefalo ci sarà un canale troppo sottile per chiamarlo ventricolo e si chiamerà acquedotto cerebrale (connette il 3° ventricolo con quelli posteriori); nel metencefalo e mielencefalo avremo quindi 4° e 5° ventricolo.

Via piramidale

Motilità volontaria specifica (es. contrazione dita), presente nei mammiferi e nei carnivori. Il sistema è costituito da fibre motrici che originano dalla parte posteriore dei lobi frontali della corteccia motoria e terminano nei centri nervosi del tronco encefalico e nelle corna anteriori del midollo spinale; tali fibre formano in particolare il fascio piramidale crociato (le cui fibre si incrociano nel midollo allungato) e il fascio piramidale diretto.

Le fibre nervose si portano nel centro semiovale, in cui convergono e scendono attraverso la capsula interna, poi passano attraverso il mesencefalo nel peduncolo cerebrale, attraversano ponte e midollo allungato dove si estingue il fascio genicolato.

Percorso della via piramidale

A livello della decussazione delle piramidi, la gran parte delle fibre attraversa la decussazione per portarsi nel cordone laterale formando il fascio piramidale crociato che si estingue sinaptando con i motoneuroni del corno contro-laterale. La restante parte di fibre che non si incrocia resta nel cordone anteriore e forma il fascio piramidale diretto, che termina sinaptando con i motoneuroni del corno anteriore omo-laterale, a cui giungono attraversando la commessura bianca anteriore.

I motoneuroni sono il secondo neurone della via, escono dal midollo spinale attraverso la radice anteriore dei nervi spinali e decorrono nel nervo fino al muscolo da innervare, dove si ramificano e ogni ramificazione forma delle connessioni neuro-muscolari chiamate placche motrici.

Via extrapiramidale

Le connessioni del sistema extrapiramidale sono molto complesse: gli impulsi periferici, giunti al talamo, sono smistati al corpo striato, vero complesso organizzatore degli impulsi, trasmessi poi alle formazioni extrapiramidali sottostanti. Usata da tutti i vertebrati che non hanno la via piramidale, osservata anche nei mammiferi. Le vie extrapiramidali sono principalmente tre:

• Via cortico strio pa...