Anatomia comparata

Vertebraticordatii

I cordati sono animali triblastici, celomati e deuterostomi.

Caratteristiche generali

• Triblastici: possiedono tre foglietti embrionali.
• Celomati: possiedono una cavità celomatica delimitata da mesoderma.
• Deuterostomi: possiedono una bocca di nuova formazione, che non deriva dal blastoporo (l’ano invece deriva dal blastoporo).

Il phylum dei cordati comprende tre subphylum:

• Urocordati
• Cefalocordati
• Vertebrati (emicefalocordati)

Questi tre subphylum presentano delle caratteristiche che li accomunano: notocorda, faringe branchiale, tubo neurale e coda post-anale.

Notocorda

• Dalla coda fino a metà regione cefalica
• Determina simmetria
• Permangono residui

Faringe branchiale

• Tratto iniziale del tubo digerente dotato di archi branchiali/fessure branchiali
• Presente in tutti gli embrioni
• Persiste nell’adulto di vertebrati a respirazione acquatica dove forma le branchie

Tubo neurale

• Posizione dorsale, si differenzia in encefalo e midollo spinale
• Compaiono cranio e colonna vertebrale

I vertebrati

I vertebrati presentano tutte le tipiche caratteristiche dei cordati:

• Corda: dalla coda fino a metà della regione cefalica
• Tubo nervoso dorsale: si differenzia in encefalo e midollo
• Faringe branchiale degli embrioni permane negli adulti con respirazione acquatica, infatti, qui origina le branchie
• Apparato circolatorio chiuso, dotato di un cuore posto ventralmente al tubo digerente
• Compare lo scheletro cartilagineo o osseo
• Comparsa delle cellule della cresta neurale, ovvero particolari cellule di origine nervosa dotate di capacità migratoria e in grado di differenziarsi in svariati tipi di tessuti

Agnati

• Sono una superclasse dei vertebrati
• Sono i primi vertebrati: organismi piccoli, con endoscheletro cartilagineo, dotati di miomeri, corda e branchie
• Si dividono in due classi:
  • Ostracodermi: oggi sono estinti. Da loro ci arrivano le prime testimonianze — erano privi dello scheletro della bocca, dotati di esoscheletro dermico formato anche da osso, ovvero piastre ossee grandi a livello della testa, dove si fondevano a formare lo scudo cefalico, e piastre ossee piccole sul corpo per garantire flessibilità
  • Ciclostomi: sono gli agnati attuali — sono dotati di bocca circolare (da qui deriva il nome della classe), corpo anguilliforme e pelle nuda. Si dividono in due ordini:
    • Missinoidi: sono organismi marini, possiedono una bocca con dentelli cornei (con cui lacerano i tessuti delle prede), si cibano di prede morte, hanno la peculiarità di possedere una pressione osmotica interna simile a quella dell’acqua del mare
    • Lamprede (Petromizonti): vivono in ambienti d’acqua dolce, dove si riproducono, depongono uova piccole da cui schiudono larve, dopo la metamorfosi, l’adulto migra al mare dove si accresce. Possiedono una bocca ovale, con la quale possono attaccarsi alla parete delle prede e possono raspare con la pseudolingua ruvida fino a raggiungere i tessuti molli ed i vasi

Gnatostomi

Gli gnatostomi comprendono tutte le altre classi di vertebrati estinti ed attualmente viventi. Che cosa ha determinato la loro comparsa?

• 1° spinta evolutiva: si sono dotati di uno scheletro buccale, costituito da mascella e mandibola, dotata di denti. Di conseguenza diventano predatori. I primi gnatostomi (ovvero i Placodermi, oggi estinti) hanno subito la trasformazione del I° arco branchiale in mandibola e mascella armate di denti. Negli gnatostomi moderni (Condroitti e Osteitti) anche il II° arco branchiale si è modificato, dando origine a iomandibolare e ceratoiale.
• 2° spinta evolutiva: comparsa dei polmoni. Di conseguenza, si staccano i primi vertebrati che colonizzano le terre emerse. Questo comporta una modificazione dello scheletro, degli arti, colonna vertebrale e regione cefalica.

Queste due spinte evolutive hanno permesso la comparsa di due linee evolutive:

• Ittiopsidi gnatostomi: sono Condroitti e Osteitti.
• Tetrapodi: sono anfibi, rettili, uccelli e mammiferi.

Condroitti

• Sono dotati di uno scheletro cartilagineo e di pinne pari
• Si dividono in due sottoclassi:
  • Elasmobranchi: possiedono una bocca ventrale e fessure branchiali che si aprono all’esterno — la prima fessura branchiale è priva di tessuto respiratorio e forma lo spiracolo (attraverso il quale può essere introdotta acqua nel faringe branchiale). Sono privi di vescica natatoria e l’annesso cutaneo tipico è la scaglia placoide. Alcune specie sono ovovivipare. Si dividono in due ordini:
    • Pleurotremata (squali): il nome deriva da “pleuro” = laterale e “tremata” = apertura. Possiedono infatti fessure branchiali laterali e una coda lobata.
    • Ipotremata (razze, torpedini, mante): il nome deriva da “ipo” = sotto e “tremata” = apertura. Possiedono infatti fessure branchiali ventrali, poi uno spiracolo dorsale e ampie pinne pettorali.
  • Olocefali: hanno le fessure branchiali coperte da un opercolo, non hanno né lo spiracolo né le scaglie.

Osteitti

• Possiedono uno scheletro tutto ossificato o in parte e con scaglie ossee, bocca terminale, le loro fessure branchiali sono coperte da un opercolo, possiedono pinne pari e spesso è presente una vescica natatoria.
• Si dividono in due sottoclassi:
  • Actinopterigi: il loro nome deriva da “actinos” = raggio e “pterygos” = pinna. Possiedono infatti pinne costituite da sottili raggi disposti a ventaglio, mosse da muscoli inseriti nella parete del corpo. In questi organismi, un diverticolo del tubo digerente forma la vescica natatoria, che è un organo idrostatico. Si dividono in tre infraclassi:
    • Condrostei: presentano uno scheletro parzialmente cartilagineo. Le specie ancora viventi sono Arcipenser (storione e pesce spatola), e il Polipterus (vive in Africa in acque dolci poco ossigenate, possiedono respirazione aerea obbligata tramite polmoni). Entrambi sono ricoperti da scaglie ganoidi.
    • Olostei
    • Teleostei: Rappresentano la maggior parte dei pesci attuali con circa 50 ordini e migliaia di specie sia marine che di acqua dolce. Possiedono un endoscheletro ossificato, un opercolo che ricopre le branchie, pinne pettorali e pelviche pari, scaglie elasmoidi, una vescica natatoria presente ma senza funzioni respiratorie. I Teleostei si dividono in:
      • Anguilliformi: anguille
      • Clupeiformi: sardine, aringhe
      • Salmoniformi: salmoni, trote
      • Perciformi: branzino, orata, triglia, sgombro, tonno
      • Cipriniformi: carpe, tinche
      • Gadiformi: merluzzo
      • Pleuronettiformi: sogliola, rombo
      • Singnatiformi: ippocampo
  • Sarcopterigi: il loro nome deriva da “sarkon” = carne e “pterygos” = pinna. Possiedono infatti pinne carnose dotate di masse muscolari con scheletro di sostegno che prelude l’arto dei tetrapodi. Inoltre, in alcuni Sarcopterigi le cavità nasali si aprono nella cavità orale tramite le coane, che ritroveremo nei tetrapodi. Da loro hanno avuto origine i primi tetrapodi. Si dividono in due infraclassi:
    • Dipnoi: caratterizzati da una doppia respirazione, polmonare e branchiale
    • Crossopterigi: si dividono in due ordini:
      • Ripidisti: possiedono pinne carnose, coane, branchie e polmoni, denti con una serie di invaginazioni (che è una caratteristica dei Labirintodonti). Inoltre, 400 milioni di anni fa da essi si sono staccati i Tetrapodi. Oggi sono estinti.
      • Actinisti: ordine rappresentato da Latimeria, che è un vero e proprio fossile vivente. Vive a 200-400 m di profondità, possiede polmoni formati da un organo struttura vibro-adiposa senza funzione respiratoria.

Anfibi

• Sono stati i primi tetrapodi ad aver colonizzato le terre emerse.
• Hanno legami con l’ambiente acquatico — per la riproduzione.
• Larva metamorfosa
• Hanno ereditato dai Crossopterigi un polmone poco efficiente — per questo utilizzano la cute per la respirazione.
• Possiedono una cute con corneificazione imperfetta.
• Compare l’orecchio medio.
• La testa può ruotare sulla colonna vertebrale.
• Si suddividono in tre sottoclassi:
  • Labirintodonti: sono stati i primi anfibi ad aver colonizzato le terre emerse. Possiedono denti conici con smalto pieghettato (ereditato dai Crossopterigi Ripidisti), un cranio ricoperto da solido tetto osseo, polmoni. Comprendono alcuni ordini evolutivamente importanti, come Antracosauri — da essi si sono evoluti i rettili. Oggi sono estinti.
  • Lepospondili: animali di piccole dimensioni, possiedono una lunga coda e denti privi di pieghe. Oggi sono estinti.
  • Lissanfibi: comprendono gli anfibi attuali. Si dividono in tre ordini:
    • Anuri: sono privi di coda. Es. rospi, rane.
    • Apodi: privi di arti e con aspetto vermiforme. Es. cecilie.
    • Urodeli: dotati di lunga coda. Es. tritoni, salamandre.

Rettili

• Sono i primi tetrapodi completamente svincolati dall’acqua anche per la riproduzione.
• Derivano dagli Antracosauri (ordine dei Labirintodonti)
• Hanno visto il massimo sviluppo nel Mesozoico.
• Il loro polmone diventa più efficiente.
• Iper-corneificazione dell’epidermide (squame cornee) — conseguenza del fatto che non sono più legati all’acqua.
• Producono uova con guscio, sviluppo di annessi embrionali.
• Si dividono in quattro sottoclassi:
  • Anapsidi: attualmente comprendono solo l’ordine dei Cheloni (tartarughe).
  • Arcosauri: raggiunsero la loro massima diffusione 300 mila anni fa con i dinosauri. Sono attualmente presenti con i Loricati (coccodrilli, alligatori).
  • Lepidosauri: rettili attuali con gli Squamati (lacertiliani e serpenti).
  • Sinapsidi: oggi sono estinti. Da essi sono discesi i Mammiferi.

Passaggio al tachimetabolismo

I rettili sono vertebrati a sangue freddo — uccelli e mammiferi sono vertebrati a sangue caldo.

• 3° spinta evolutiva: il metabolismo produce calore — i vertebrati passano da bradimetabolismo a tachimetabolismo, ovvero da metabolismo lento a metabolismo veloce.

I vertebrati tachimetabolici possiedono apparati efficienti:

• Apparato digerente, circolatorio (doppio e completo), respiratorio (polmoni parabronchiali particolarmente efficienti), escretore.
• Nell’apparato tegumentario la cute si modifica — compaiono gli annessi cutanei, come peli e piume, per ridurre la dispersione di calore.

Uccelli

• Sono organismi omeotermi.
• Sono derivati dai Tetrapodi (Arcosauri — dinosauri bipedi).
• Le loro squame si sono trasformate in piume e penne — annessi cutanei che permettono loro di volare.
• Possiedono uova con guscio.
• Si dividono in due sottoclassi:
  • Archeorniti o Saururi: comprende la specie Archeopterix lithographica, ovvero il più antico uccello conosciuto, il quale presenta caratteri rettiliani, quali mascella e mandibola con denti, artigli sugli arti anteriori, lunga coda con penne. Proprio la presenza di penne che ricoprono il corpo lo individua come uccello e non come rettile. Oggi sono estinti.
  • Neorniti o Ornituri: si dividono in tre superordini:
    • Odontognati (estinti)
    • Paleognati: sono gli uccelli attuali che hanno perso la capacità di volare (struzzi, emù, casuari, kiwi). Sono dotati di becco.
    • Neognati: sono gli uccelli attuali adattati al volo (eccetto i pinguini). Sono anch’essi dotati di becco. Sono suddivisi in 30 ordini:
      • Pellicanoformi
      • Falconiformi
      • Ciconiformi
      • Galliformi
      • Colombiformi
      • Passeriformi
      • Psittaciformi

Mammiferi

• Sono organismi omeotermi.
• Possiedono la ghiandola mammaria.
• Possiedono peli (analogia delle piume).
• Hanno una circolazione doppia completa.
• Hanno un polmone alveolare parenchimatoso molto efficiente.
• Possiedono l’orecchio medio e l’orecchio esterno.
• Si dividono in quattro sottoclassi:
  • Alloteri: sono animali di piccola taglia. Oggi sono estinti.
  • Prototeri: comprendono il solo ordine vivente dei Monotremi, rappresentati da echidna e ornitorinco. Sono gli unici mammiferi ovipari, poiché depongono uova di tipo rettilineo (uova telolecitiche), presentano una cloaca, sono dotati di peli e di ghiandola mammaria con dotti indipendenti (quindi prive di capezzolo).
  • Metateri: sono rappresentati dai marsupiali (canguri, opossum, koala). Sono animali vivipari, ovvero sviluppano la placenta vitellina (— formata da sacco vitellino + corion) localizzata nell’utero e dalla quale i piccoli prendono il nutrimento. I piccoli sono partoriti in stadi molto precoci di sviluppo, infatti il loro sviluppo continua all’interno di una plica addominale muscolo-cutanea (marsupio), dove possono nutrirsi succhiando latte dai capezzoli estroflettibili. Possiedono peli.
  • Euteri: costituiscono la maggior parte dei mammiferi attuali. Sono comparsi nel Cretaceo e alcuni hanno conquistato le terre emerse, altri si sono adattati alla vita acquatica (Cetacei), altri ancora al volo (Chirotteri). Sono noti come mammiferi placentati, poiché hanno sviluppato una placenta corion-allantoidea che permette lo scambio di nutrimento tra la madre e l’embrione fino al completamento dello sviluppo fetale. Comprendono diversi ordini:
    • Insettivori: talpa, topo ragno
    • Chirotteri: pipistrelli
    • Carnivori: ermellini, tassi, lontre, lupi, cani, gatti, leoni, tigri, foche
    • Cetacei: balene, delfini
    • Artiodattili: ungulati con dita pari — ippopotami, maiali, cammelli, camosci, stambecchi, cervi, pecore, capre, giraffe
    • Perissodattili: ungulati con dita dispari — cavalli, zebre, rinoceronti
    • Proboscidei: elefanti
    • Xenartri: armadilli, formichieri
    • Roditori: topi, ratti, scoiattoli, castori
    • Lagomorfi: conigli, lepri
    • Primati: lemuri, scimmie, oranghi, scimpanzè, gorilla, uomo

Apparato tegumentario

Principi generali di anatomia

Gli organi sono funzionalmente e a volte fisicamente correlati a formare sistemi o apparati.

• Sistema: insieme di organi morfologicamente e funzionalmente omogenei e con la stessa derivazione embriologica. Es: sistema muscolare, sistema nervoso.
• Apparato: insieme di organi morfologicamente e funzionalmente diversi e con diversa derivazione embriologica. Es: apparato digerente (composto da lingua, denti, fegato, stomaco, intestino…).

L’apparato tegumentario è formato da:

• Cute: è l’organo. È formato da epidermide, derma e tela sottocutanea. Riveste la superficie del corpo, è il confine tra corpo e ambiente esterno. Il suo piano organizzativo è comune a tutti i vertebrati.
• Annessi cutanei: ghiandole, scaglie, squame, penne, peli. Ogni animale possiede degli annessi cutanei in base all’ambiente in cui vive.

Funzioni apparato tegumentario

• Protezione
• Difesa da agenti fisici, chimici o biologici — come? Grazie ad un film idrolipidico, muco, cellule pigmentate, corneificazione degli strati superficiali.
• Scambi osmotici negli organismi acquatici (scambi idrico-salini)
• Controlla la perdita di H₂O nei tetrapodi
• Omeostasi termica in uccelli e mammiferi
• Sede di terminazioni nervose per la ricezione di stimoli
• Ghiandole che producono secreto
• Coinvolto nella sintesi di vitamina D
• Presenza di cellule pigmentate — cromatofori e melanociti
• Presenza di particolari annessi cutanei — artigli, corna.

Ittiopsidi

• Pesci che vivono in H₂O salata — hanno una pressione osmotica dei liquidi interni più bassa dell’H₂O in cui vivono — tenderebbero a perdere acqua.
• Pesci che vivono in H₂O dolce — hanno una pressione osmotica dei liquidi interni più alta dell’H₂O in cui vivono — tenderebbero ad assorbire acqua.

Cute

• Epidermide
  • Strato superficiale: formato da cellule unite da tight junctions.
  • Strato germinativo: strato più profondo

Cellule dell’epidermide

1. Cellule caliciformi (a castone): si aprono in superficie, secernono muco — riduce l’attrito con H₂O, facilita scambi osmotici e protegge da batteri.
2. Cellule clavate: NON si aprono all’esterno, hanno una funzione sconosciuta (anticorpi naturali, feromoni per difesa), sono esclusive dei pesci ossei.
3. Cellule sacciformi e cellule caliciformi sierose: secernono varie sostanze (lisozima, serotonina, antibiotici, antistaminici), finalità poco chiare.
4. Cellule a cloruri (ionociti): trasportano sali (espellono NaCl nei pesci marini e introitano NaCl nei pesci di acqua dolce), sono presenti anche nelle lamelle primarie delle branchie. La loro epidermide è formata da cellule vive, ricca di ghiandole unicellulari.

• Derma
  • Organizzato in due strati:
    • Strato spongioso: formato da connettivo lasso, ricco di cellule di difesa, riccamente vascolarizzato e presenta terminazioni nervose, presenta cromatofori.
    • Strato reticolare: formato da connettivo denso.

La tela sottocutanea, quando presente, è formata da connettivo lasso ricco di fibre elastiche e in alcune specie è ricca di adipociti (Anguilla). Al di sotto è presente la muscolatura. L’ossigeno assunto per via cutanea è consumato dalla pelle per fabbisogno energetico necessario per scambi osmotici e produzione di muco.

Scaglie

Condroitti e Osteitti hanno scaglie ossee che sono inserite nel derma. I tessuti che le formano sono: osso, dentina e smalto. Le scaglie ossee sono diverse: