Anatomia Comparata

APPARATO RESPIRATORIO

Per alcuni aspetti si può definire l’apparato respiratorio come strettamente correlato con l’apparato

digerente, e in alcuni casi come un supporto per esso. Inoltre, è l’apparato che per eccellenza, grazie al

processo della respirazione (che nel nostro caso può essere scandita come inspirazione ed espirazione),

garantisce un apporto di ossigeno a tutte le cellule e i tessuti del nostro organismo, funzione estremamente

importante perché correlata al metabolismo cellulare (senza ossigeno le cellule morirebbero, perché non

saprebbero come sfruttare le sostanze nutritizie che introduciamo con la dieta, perché senza ossigeno non

potrebbero ossidare molecole come glucosio o catene di acidi grassi, e quindi non ci sarebbe produzione di

ATP, senza la quale le cellule non potrebbero vivere). Di conseguenza, alla base di qualsiasi processo

ossidativo, in ogni cellula, c’è la produzione non solo di ATP, ma anche di prodotti di scarto come la CO :

2

inspiriamo per produrre O ed espiriamo per espellere CO ; si tratta delle 2 fasi di questo processo che si

2 2

susseguono in continuità, questo fa capire che, continuamente, le nostre cellule hanno bisogno di ricevere

O e nello stesso tempo hanno bisogno di espellere CO . L’esigenza di produrre un gas necessario e di

2 2

espellere un prodotto di rifiuto vale per tutti gli organismi, di conseguenza, alla base di questi 2 tipi di

trasporto c’è un unico vettore, ovvero i globuli rossi, che contengono l’emoglobina e sono in grado di

cedere O e legare CO . Nei tessuti in cui la pressione parziale della CO è maggiore di quella dell’O ,

2 2 2 2

l’emoglobina lega CO e rilascia O ; il contrario avviene nei tessuti in cui è maggiore la pressione parziale

2 2

dell’O rispetto a quella della CO . Gli scambi respiratori, che avvengono sia a livello delle branchie che a

2 2

livello dei polmoni, richiedono quindi 2 specifici comparti: il sangue e i tessuti.

Evoluzione

La pressione evolutiva delle strutture respiratorie è data dall’ambiente con il quale si devono scambiare i

gas respiratori (acqua o aria) e dalle esigenze di assorbimento (massime in animali tachimetabolici in quanto

omeotermi, come Uccelli e Mammiferi) che portano a strutture più complesse ed efficienti. Quindi la

particolare caratteristica che condiziona gli scambi gassosi è il fatto di appartenere ad un ambiente acquatico

o ad un ambiente aereo.

Negli organismi tachimetabolici l’assorbimento di O e la cessione di CO sono al massimo livello di

2 2

efficienza: i polmoni diventano sempre più efficienti grazie ad una maggior superficie di scambio ed aumenta

la sepimentazione (ovvero la divisione della cavità tramite sepimenti, che sono porzioni di tessuto

continue; ogni septo aumenta la superficie di scambio) a carico di questa superficie in risposta alle

aumentate esigenze metaboliche. Nel caso dei polmoni, l’aumento dell’efficienza va di pari passo con

l’aumento della superficie di scambio, di conseguenza si assiste ad un progressivo aumento della

sepimentazione in rapporto con le aumentate esigenze metaboliche.

Struttura e organi respiratori accessori

Gli organi respiratori si sono evoluti in funzione di esigenze particolari, e soprattutto lo sviluppo di branchie

piuttosto che di polmoni rispetta l’ambiente in cui gli organismi si trovano. La funzione principale degli organi

respiratori è quella di massimizzare gli scambi gassosi; questa diventa un’esigenza molto marcata soprattutto

per Uccelli e Mammiferi, organismi tachimetabolici. A differenza dell’apparato digerente, in cui la superficie

aumenta in funzione di un assorbimento, nell’apparato digerente la superficie aumenta in funzione di uno

scambio (parlare di assorbimento a livello di un epitelio alveolare è sbagliato!). Poiché lo spazio dedicato a

questi organi in molti casi è limitato ad una certa area, una strategia per aumentare la superficie di

assorbimento è quella di aumentare la sepimentazione.

In molti Vertebrati gli organi respiratori possono essere coadiuvati nella loro funzione da altri organi o

strutture accessorie. La cute svolge questo ruolo in molti Vertebrati. Le anguille, ad esempio, possono

sopravvivere per molte ore fuori dall’acqua respirando attraverso la cute. Molti Anfibi hanno la respirazione

cutanea attiva e, per migliorarne l’efficienza, la cute viene intensamente vascolarizzata da un ramo

dell’arteria pulmocutanea. Scambi respiratori possono realizzarsi attraverso la mucosa buccofaringea in

alcune salamandre e tartarughe. Alcune tartarughe acquatiche utilizzano anche la mucosa cloacale come

organo respiratorio accessorio. Perché questi organi siano sufficientemente efficienti sono necessarie 2

condizioni: devono avere epiteli sottili e devono essere intensamente vascolarizzati.

In base all’ambiente in cui gli organismi vivono, si sono differenziati diversi tipi di organi respiratori, per

poter catturare l’ossigeno dall’aria o dall’acqua:

- Ittiopsidi e larve di Anfibi Branchie

→ 33

- Tetrapodi Polmoni

→

- Pesci polmonati Branchie e polmoni

→

Importante è la presenza di epitelio pavimentoso basso interfacciato a capillari separati tra loro da un

sottile strato di tessuto connettivo. C’è sempre, inoltre, la presenza di un sottile strato di connettivo perché

la definizione stessa di epitelio pavimentoso è quella di cellule a mutuo contatto che poggiano su una lamina

propria di natura connettivale. Questa è comunque una peculiarità di tutti gli organi respiratori, sia branchie

che polmoni.

In molti Vertebrati gli organi respiratori accessori possono essere coadiuvati da altri organi o strutture

accessorie: la cute, ad esempio, è utile per molti Anfibi e intensamente vascolarizzata da un ramo dell’arteria

pulmocutanea, oppure la mucosa buccofaringea per salamandre e tartarughe o la mucosa cloacale per le

tartarughe acquatiche. È fondamentale che anche questi elementi accessori abbiano epiteli sottili e siano

finemente vascolarizzati.

I Vertebrati vivono in due ambienti profondamente diversi in relazione alla quantità di ossigeno presente:

molto alta nell’aria, più bassa nell’acqua. Per fare fronte a queste differenze di disponibilità hanno adottato

organi respiratori differenti: gli Ittiopsidi e le larve di Anfibi respirano attraverso le branchie, i tetrapodi

respirano con i polmoni ed i pesci polmonati utilizzano entrambe le strutture. Peculiarità degli organi

respiratori è che le strutture specificamente adibite alla respirazione, per facilitare la diffusione dei gas, sono

sempre costituite da un epitelio pavimentoso molto basso, interfacciato a capillari sanguigni dai quali è

separato da un sottilissimo strato di connettivo. Qualsiasi struttura caratterizzata da un epitelio piatto a

contatto con capillari sanguigni (cute, mucosa orale, mucosa cloacale) può svolgere funzioni respiratorie

accessorie.

Origine embrionale

Le strutture respiratorie si originano dalla regione del faringe branchiale: le branchie comprendono più

elementi, quindi la loro derivazione embrionale è endodermica e mesodermica per quanto riguarda gli archi

branchiali ed ectodermica per quanto riguarda le lamelle branchiali; i polmoni, invece, sono di derivazione

endodermica, poiché il primo abbozzo è dato da una evaginazione sacciforme del pavimento del faringe.

Tutti i Vertebrati a livello embrionale formano archi branchiali; il faringe di embrione di Vertebrato allo stadio

filotipico organizza archi branchiali. La regione faringea è caratterizzata dalla presenza di archi branchiali: 7-

15 negli Agnati, in numero fisso di 6 negli Gnatostomi. Gli archi branchiali sono strutture pari che si formano

grazie all’espansione laterale della parete del tubo digerente che, facendosi strada nella massa di

mesoderma laterale, si giustappone all’epitelio ectodermico superficiale, a sua volta ripiegatosi verso

l’interno. Le porzioni di estroflessione dell’endoderma si chiamano tasche branchiali, le porzioni di

introflessione dell’ectoderma si chiamano colchi branchiali. Negli Ittiopsidi, la membrana di separazione tra

tasche e solchi si riassorbe e si formano così le fessure branchiali, fessure che mettono in comunicazione il

canale digerente faringeo con l’esterno. Le masse che si formano, così, tra una fessura e l’altra (gli archi

branchiali) sono delimitate esternamente da un epitelio di origine ectodermica ed internamente da un

epitelio endodermico. L’asse centrale degli archi branchiali, originariamente costituito solo da mesoderma

laterale, durante la formazione degli archi viene colonizzato anche da masse di cellule provenienti dalle

creste neurali encefaliche. Il mesenchima branchiale ha quindi una duplice origine: mesodermica (dal

mesoderma laterale) ed ectodermica (ectomesenchima, originato dalle creste neurali).

Per capire e descrivere la struttura delle branchie occorre rifarsi alla loro origine embrionale.

Apparato respiratorio degli Ittiopsidi

Negli Agnati tutti gli archi branchiali formano branchie. Questo accade anche perché gli Agnati non sono

dotati di una cavità boccale sviluppata.

Nei Condroitti il primo arco branchiale (arco orale) non origina branchie, ma fa parte della cavità orale, il

secondo arco branchiale (arco ioideo) origina lamelle branchiali solo nella superficie rivolta caudalmente

(emibranchia), mentre gli archi branchiali 3-6 originano lamelle branchiali sui entrambe le superfici

(olobranchie).

Negli Osteitti l’arco orale e l’arco ioideo non originano branchie, mentre gli archi branchiali 3-6 originano

olobranchie. In genere, le lamelle branchiali si organizzano dall’ectoderma di rivestimento esterno dell’arco.

34

Negli Ittiopsidi sono presenti le fessure branchiali, che derivano dal faringe branchiale. Esse sono costituite

esternamente da ectoderma ed internamente da endoderma, quindi gli archi branchiali si formano da

mesoderma rivestito esternamente da ectoderma ed internamente da endoderma; la componente interna

dell’arco branchiale, il suo asse, è formato da mesoderma e cellule della cresta neurale (ectodermiche).

Quindi le fessure branchiali che si formano per fusione tra solco e tasca branchiale danno origine a questa

apertura che mette in comunicazione il faringe con l’esterno. A livello degli archi branchiali devono

svilupparsi le branchie.

Apparato respiratorio dei Tetrapodi

Ad eccezione della forma larvale degli Anfibi e degli Anfibi neotenici, nessun arco branchiale origina

branchie. Gli archi branchiali embrionali non sono normalmente separati da fessure branchiali e daranno

origine a vari derivati faringei. L’abbozzo dell’albero respiratorio (trachea-bronchi-polmoni) si origina

nell’embrione da una estroflessione della parete