Anatomia Comparata

I vertebrati

Phylum: Chordata

• Subphylum: Urochordata
• Subphylum: Cephalochordata
• Subphylum: Vertebrata

Tutti i Cordati, durante lo sviluppo embrionale, sviluppano una notocorda. I Cordati sono animali triblastici, in quanto presentano 3 foglietti embrionali (ectoderma, endoderma, mesoderma), celomati, perché presentano il celoma (delimitato da somatopleura e splancnopleura), ed euterostomi, perché la loro bocca non deriva dal blastoporo. I rappresentanti di questo phylum, oltre alla notocorda, condividono anche la presenza del faringe branchiale, del tubo neurale e della coda post-anale.

• Notocorda: si estende dalla coda fino a metà della regione cefalica, determina una simmetria bilaterale nell’organismo e scompare durante lo sviluppo, ma lascia dei residui.
• Faringe branchiale: è il tratto iniziale del tubo digerente ed è dotato di fessure branchiali, è presente in tutti gli embrioni e persiste nell’adulto dei Vertebrati a respirazione acquatica, nei quali forma le branchie.
• Tubo neurale: è situato in posizione dorsale, differenzia encefalo e midollo spinale; con esso compaiono anche il cranio e la colonna vertebrale.

Urocordati

Gli Urocordati sono organismi marini e devono il loro nome al fatto che la corda è confinata nella regione della coda della larva. Gli organismi coloniali presentano un faringe fessurato che garantirà la respirazione attraverso le branchie. Le larve vanno incontro a metamorfosi: la fase larvale permette agli organismi di colonizzare ambienti diversi, mentre l’organismo adulto prende contatto con il substrato diventando un organismo sessile. Di conseguenza, perde completamente la corda e il tubo neurale e la coda acquisiscono una posizione dorsale; quindi l’organismo, una volta divenuto adulto, non sarà più in grado di colonizzare alcun tipo di nuovo ambiente.

Cefalocordati

I Cefalocordati sono organismi marini pisciformi (perché la loro anatomia ricorda quella dei pesci) e hanno lunghezze comprese tra i 3 e i 5 cm. I rappresentanti per eccellenza sono gli anfiossi e sono nuotatori debolmente attivi che trascorrono la maggior parte della loro vita infossati nella sabbia con la coda rivolta verso il basso, alimentandosi per filtrazione. Devono il loro nome al fatto che la notocorda si estende quasi fino all’estremità cefalica. Il cordone nervoso è posto dorsalmente alla notocorda, nel faringe fessurato sono presenti fessure branchiali (il faringe serve non solo per la respirazione, ma anche per l’alimentazione, in quanto c’è una filtrazione dell’acqua che viene immagazzinata per trarne del nutrimento). La coda è molto sviluppata e si estende posteriormente all’ano. Non si può parlare di un vero e proprio sistema nervoso, ma presentano un cordone nervoso in posizione dorsale. Presentano un apparato circolatorio chiuso, non hanno il cuore, ma l’aorta ventrale ha una capacità contrattile tale da permettere la circolazione del sangue in tutto l’organismo (le regioni branchiali sono riccamente vascolarizzate per garantire uno scambio gassoso efficiente).

Vertebrati

I Vertebrati presentano una corda che si estende fino ad arrivare in prossimità della pozione mediana della regione cefalica. Il tubo neurale non rimane una struttura unica, ma si differenzia nelle 2 regioni definite encefalo e midollo. Il faringe branchiale garantisce la respirazione attraverso le branchie per gli organismi che vivono in acqua e per quelli che utilizzano le branchie nelle fasilarvali. Negli organismi che negli stadi adulti si servono di una respirazione polmonare si verrà poi a formare la struttura laringo-tracheale. L’apparato circolatorio è chiuso e dotato di un cuore posto ventralmente al tubo digerente (il tubo cardiaco si forma ventralmente in seguito alla chiusura del tubo digerente). Inoltre compare uno scheletro cartilagineo che, dove necessario, potrà essere sostituito da uno scheletro osseo. Un’altra caratteristica importante nei Vertebrati è la comparsa delle cellule della cresta neurale, che hanno origine ectodermica (perché compaiono nel momento in cui l’embrione sta neurulando, il tubo neurale è di derivazione ectodermica e quindi lo sono anche le cellule della cresta neurale, le quali mediano la chiusura del tubo neurale sul substrato e sono dotate di capacità migratoria e di un alto grado di differenziarsi in svariati tipi di tessuti).

Classificazione dei vertebrati

La classificazione dei Vertebrati è in continua evoluzione, quindi non tutti gli studiosi sono d’accordo, ma la più classica li divide in 2 Superclassi principali: Agnati e Gnatostomi.

Superclasse: Agnati

La comparsa dei primi Vertebrati sembra risalire a 500 milioni di anni fa, quando si trattava di animali di piccole dimensioni, privi di tessuti mineralizzati, ma dotati di miomeri, branchie, testa e notocorda; secondo altre ricerche potrebbero venire dalla radiazione degli Ostracodermi, che erano privi dello scheletro della bocca, ma dotati di uno scheletro dermico costituito anche da osso che racchiudeva il corpo. Gli Ostracodermi rappresentano quindi una classe estinta degli Agnati.

Gli Agnati attuali sono costituiti da missine e lamprede, che, grazie alla loro bocca rotonda, vengono insieme raggruppati nella classe dei Ciclostomi. Le missine hanno corpo nudo e anguilliforme, una bocca dotata di una pseudolingua ricoperta da dentelli cornei, che utilizzano per lacerare i tessuti delle prede, e presentano numerose fessure branchiali per la respirazione. Una loro peculiarità è quella di avere la pressione osmotica dei liquidi interni simile a quella dell’acqua di mare.

Le lamprede, anche dette Petromizonti, hanno una bocca ovale con la quale possono attaccarsi alla parete laterale di prede vive che raspano con la pseudolingua ruvida fino a raggiungere i tessuti molli ed i vasi. Sono dotate di 1 o 2 pinne dorsali e di 7 paia di aperture branchiali, comprendono sia specie marine che di acqua dolce, ma tutte si riproducono in acqua dolce.

Superclasse: Gnatostomi

I Gnatostomi presentano la fondamentale novità evolutiva che ha portato i Vertebrati a dotarsi di uno scheletro boccale, formato da mascella e mandibola, atto a mordere le prede. La struttura ossea della cavità orale diventa molto più articolata e questo rende maggiormente efficiente l’azione masticatoria, non si tratta più di una semplice mascella, ma l’osso diventa più pronunciato e si parla di palato quadrato. Man mano che l’evoluzione procede, anche la struttura ossea diventa ancor più articolata.

Che cosa ha determinato la comparsa dei Gnatostomi? Sicuramente delle spinte evolutive. La prima spinta evolutiva, che ha favorito la loro comparsa, ha riguardato i cambiamenti a carico dello scheletro boccale, con mascella e mandibola articolate tra di loro e dotate di denti: ciò significava non essere più organismi, come per esempio le lamprede, che devono accontentarsi di cibarsi di organismi morti dalle quali succhiare i nutrimenti, ma poter diventare dei veri e propri predatori e poter accedere a prede più consistenti. La seconda spinta evolutiva è stata la comparsa dei polmoni e ha permesso ai primi Vertebrati di colonizzare le terre emerse e di adattare l’apparato respiratorio all’ambiente aereo, abbandonando la respirazione branchiale e accedendo a quella polmonare (la loro derivazione embrionale viene comunque dalla medesima porzione dell’embrione). La terza spinta evolutiva, che ha ulteriormente favorito la loro permanenza, è stato il passaggio da bradimetabolismo a tachimetabolismo, ovvero a un metabolismo molto più veloce, grazie alla comparsa di un apparato boccale efficiente, di un apparato digerente efficiente, di un sistema respiratorio efficiente, di un sistema circolatorio efficiente, di un apparato escretore efficiente e di un apparato tegumentario efficiente grazie agli annessi cutanei che aiutano a regolare la temperatura corporea.

Da queste spinte evolutive derivano le 2 linee: Ittiopsidi gnatostomi (Osteitti, Condroitti) e Tetrapodi (Anfibi, Rettili, Uccelli, Mammiferi).

Classe: Placodermi

Sono stati i primi pesci Gnatostomi e ad oggi sono tutti estinti. Erano dotati di una possente corazzatura ossea sulla testa e sulla parte anteriore del tronco, possedevano pinne pettorali e pelviche.

Classe: Condroitti

Sono dei pesci con scheletro cartilagineo, che non andrà incontro a nessun processo di ossificazione, inoltre, in genere, presentano delle pinne pari. Gli annessi cutanei che rivestono la superficie di questi organismi sono le scaglie placoidi. Le caratteristiche dei Condroitti saranno poi il punto di partenza per l’evoluzione dei Tetrapodi, organismi che si affrancano dalla vita acquatica.

Sottoclasse: Elasmobranchi

In generale sono organismi che: presentano una bocca ventrale, hanno fessure branchiali che si sviluppano dal faringe branchiale e si aprono all’esterno (la prima fessura branchiale è priva di tessuto respiratorio e forma lo spiracolo, un’apertura che permette di veicolare l’acqua verso le camere branchiali e di garantire un efficiente scambio gassoso), non presentano vescica natatoria, sono dotati di scaglie placoidi, comprendono alcune specie ovovivipare. Tra gli Elasmobranchi si possono distinguere in particolare 2 ordini: i Pleurotremata (squali) e gli Ipotremata (razze). I Pleurotremata vengono chiamati così perché presentano le fessure branchiali localizzate lateralmente, inoltre hanno una coda lobata che rappresenta il principale organo propulsivo. Gli Ipotremata, invece, devono il loro nome al fatto di avere le fessure branchiali localizzate ventralmente, proprio per questo motivo presentano anche uno spiracolo dorsale che facilita l’entrata dell’acqua che viene spinta nelle camere branchiali e garantisce lo scambio gassoso; inoltre presentano anche ampie pinne pettorali, alle quali è affidato il movimento, mentre la pinna caudale è ridotta.

Sottoclasse: Olocefali

Sono le cosiddette chimere, le quali hanno un habitat marino. Le loro fessure branchiali, rispetto a quelle precedenti, hanno una particolarità, in quanto sono rivestite da una plica cutanea sorretta da uno scheletro cartilagineo, la quale viene definita opercolo e permette di proteggere le fessure branchiali (questa è la prima comparsa di una protezione per le branchie o l’apparato respiratorio in generale). Presentano una coda assottigliata, mancano di scaglie (vengono infatti definiti “a corpo nudo”) e sono privi di spiracolo.

Classe: Osteitti

Per quanto riguarda gli Osteitti, si possono distinguere in particolare 2 sottoclassi: Actinopterigi e Sarcopterigi. In particolare, dall’ordine dei Ripidisti, presente nella classe dei Sarcopterigi, si sono poi differenziati i Tetrapodi. I pesci inclusi in questa classe sono dotati di un endoscheletro osseo o cartilagineo con parziali ossificazioni encondrali e squame ossee. Soprattutto le specie più ancestrali presentano la regione cefalica ancora dotata di strutture simili a corazze definiti elementi di corazzatura ossea, nella maggior parte delle specie successive questa caratteristica si è persa, ma in alcune è ancora presente. La bocca non è più ventrale, ma acquisisce una collocazione all’estremità terminale della regione cefalica dell’organismo, le fessure branchiali sono ricoperte da un opercolo che offre protezione alle branchie. Presentano pinne pari e spesso sono dotati di vescica natatoria.

Sottoclasse: Actinopterigi

Sono comparsi per la prima volta nelle acque dolci, ma poi sono riusciti a colonizzare l’ambiente marino adattando il loro apparato tegumentario e il loro apparato escretore alla concentrazione di sali presente in questo nuovo ambiente. Il loro nome deriva dal fatto che presentano delle pinne che sembrano dei veri e propri raggi, in quanto hanno una struttura cartilaginea che sostiene la pinna stessa; questa struttura è mossa da una componente muscolare inserita nella parete del tronco. La vescica natatoria comincia ad assumere una funzione idrostatica che permette al pesce di modificare la propria posizione a livello dell’ambiente in cui vive. In questa sottoclasse si possono distinguere 3 interclassi: Condrostei, Olostei e Teleostei, delle quali le 2 maggiormente importanti sono Condrostei e Teleostei.

Interclasse: Condrostei

Ne fanno parte lo storione e il Polypterus. Lo storione presenta sulla sua superficie esterna delle strutture che ricordano la corazza ossea dei pesci ancestrali. Il Polypterus vive nelle acque interne africane poco ossigenate, di conseguenza è dotato di polmoni perché periodicamente deve risalire in superficie per poter acquisire ossigeno, ha una pinna dorsale molto particolare in quanto è suddivisa in diverse unità chiamate pinnule; inoltre presentano scaglie ganoidi romboidali.

Interclasse: Teleostei

Comprende circa 50 ordini, si tratta dei pesci attuali più conosciuti, centinaia di specie sia marine che di acqua dolce. Alcuni degli ordini più noti sono: Anguilliformi (anguille), Salmoniformi (trote, salmoni), Perciformi (branzino, orata, triglia, sgombro, tonno), Signatiformi (cavalluccio marino o ippocampo). Presentano endoscheletro ossificato, un opercolo a coprire e proteggere le branchie, pinne pettorali pari e pelviche uniseriali, scaglie elasmoidi, vescica natatoria normalmente presente, ma priva di funzioni respiratorie.

Sottoclasse: Sarcopterigi

Le 2 interclassi di maggior interesse sono i Dipnoi e i Crossopterigi (questi ultimi contengono i Ripidisti). Il loro nome deriva dal fatto che in essi compare una pinna più carnosa, dotata di masse muscolari più consistenti rispetto a quelle che caratterizzavano la pinna degli Actinopterigi, e sostenuta da elementi ossei interni di sostegno, che saranno la base dell’evoluzione dell’arto dei Tetrapodi. In alcune specie le cavità nasali si aprono direttamente all’interno della cavità orale, questo dà origine a delle aperture chiamate coane, che sono le prime aperture a livello cefalico che si ritroveranno a livello dei Tetrapodi (si parla di coane anche a livello degli Anfibi).

Interclasse: Crossopterigi

La maggior parte degli ordini presenti contiene specie ormai estinte, ma il loro interesse è importante dal punto di vista evolutivo, infatti i Crossopterigi contengono 2 linee filetiche: Crossopterigi Ripidisti e Crossopterigi Actinisti. L’interesse in particolare si concentra sui Ripidisti, in quanto sono la linea filetica dalla quale si pensa che 400 milioni di anni fa si siano staccati i Tetrapodi. Presentano branchie e polmoni (siamo in una fase di passaggio): la presenza di branchie per poter vivere in ambiente acquatico, la presenza di polmoni per poter colonizzare un ambiente aereo. Altra caratteristica fondamentale è il fatto che i denti non avessero una superficie liscia, ma ondulata, che dava l’idea della presenza di piccoli solchi da cui è derivato il nome di Labirintodonti, che sono gli organismi dai quali poi si sono evoluti gli Anfibi. Dell’ordine degli Actinisti invece si conosce solo la Latimeria, che rappresenta un fossile vivente (nel secolo scorso erano organismi considerati fossili veri e propri, poi alla fine degli anni ’40 fu testato un esemplare nell’Oceano Indiano e di conseguenza ad oggi vengono considerati fossili viventi, che vivono a 200-400 m di profondità e si è visto che presentano polmoni formati da una struttura fibro-adiposa, che non ha nessuna funzione respiratoria in quanto essi respirano tramite le branchie).

Classe: Anfibi

È possibile considerare in particolare 3 sottoclassi: Labirintodonti (esemplari più ancestrali, ormai estinti), Lepospondilli (estinti) e Lissanfibi. Per definizione gli Anfibi sono considerati la classe che per prima ha colonizzato le terre emerse, ma non si tratta di una colonizzazione completa perché sono obbligati a rimanere legati all’ambiente acquatico per quanto riguarda la loro riproduzione; inoltre, ci sono delle eccezioni: lo Xenopus Laevis, ad esempio, ha anche gli stadi di vita adulta completamente legati all’ambiente acquatico, in quanto presenta una cute talmente sottile che non potrebbe sopravvivere in ambiente aereo perché si disidraterebbe. Sono organismi che possono completare lo sviluppo embrionale solo passando attraverso la tappa della metamorfosi: solo in questo modo possono completare l’organogenesi ed acquisire la maturità sessuale. Ereditano dai Crossopterigi, dai quali derivano, un polmone poco efficiente: durante lo sviluppo embrionale presentano respirazione branchiale, successivamente con la metamorfosi acquisiscono una respirazione polmonare, ma il polmone è poco sviluppato, ha una superficie poco estesa, quindi non può garantire scambi respiratori efficienti, perciò, per sopperire a questa scarsa efficienza, necessitano di una cute i cui strati superficiali dell’epidermide hanno una cheratinizzazione imperfetta che li aiuta nella respirazione (la presenza dello strato superficiale corneo ha una duplice funzione: favorire l’efficienza e garantire gli scambi gassosi). In questi organismi compare anche l’orecchio medio.

Sottoclasse: Labirintodonti

Sono gli esemplari più ancestrale e sono ormai estinti. Il termine “Labirintodonte” si riferisce al fatto che la superficie dei denti di questi organismi presentava le invaginazioni ricordate per i Crossopterigi Ripidisti. Il cranio presenta un tetto osseo ben sviluppato che serve a proteggere l’estremità cefalica. Altra caratteristica tipica è la comparsa del polmone. Dal punto di vista evolutivo, è importante ricordare un ordine particolare appartenente a questa sottoclasse, quello degli Antracosauri, ovvero la linea evolutiva da cui si sono staccati i Rettili (il polmone dei Rettili poi cambia gradualmente e diventa sempre più efficiente).

Sottoclasse: Lepospondilli

Si tratta di organismi estinti che, rispetto ai Labirintodonti, avevano dimensioni molto più piccole. Presentavano una lunga coda e denti con superficie perfettamente liscia.