Anatomia comparata

• LASSO con i cromatofori (che derivano dalle cellule delle creste neurali)

• DENSO

Per il resto il DERMA non ha altre particolari specializzazioni. Per quanto riguarda gli ANNESSI, per gli ANFIBI, le

GHIANDOLE sono per lo più PLURICELLULARI e il loro secreto può essere molto diverso.

In linea generale abbiamo:

SECRETO QUASI SEMPRE MUCOSO

 Ghiandole granulose con ADENOMERI pieni di granuli. Queste sono GHIANDOLE ALVEOLARI

 SEMPLICI. (vedi prossimo INSERTO)

INSERTO GHIANDOLE SEMPLICI (istologia e citologia animale)

- ghiandole acinose o alveolari semplici: l’adenomero ha la forma di una piccola sfera, anziché di un tubulo. Le

ghiandole acinose formate da un solo alveolo mancano nei Mammiferi. Quelle suddivise in più acini che si connettono

ad un unico dotto escretore sono definite come ghiandole acinose od alveolari ramificate:

- ghiandole sebacee

- ghiandole di Meibomio (delle palpebre). FINE INSERTO

Il contenuto del secreto può essere diverso:

FLUIDO VISCOSANTE

 FLUIDO A FUNZIONE DIFENSIVA: elaborano insomma delle tossine repellenti con le ghiandole annesse al

 tegumento, perché sono poco vagili come organismi (poco mobili).

Pensiamo per esempio ad un gatto, che provoca una rana (con cui vuole giocare). Una volta che l’individuo è stato

sacrificato (in questo caso la rana) con la produzione delle tossine a funzione difensiva, il predatore capisce che deve

stare alla larga da organismi come quello predato (ma probabilmente non mangiato).

Pensiamo ad una curiosità: la BATRACO TOSSINA è un secreto tossico che viene usato da alcuni indigeni per

avvelenare le frecce che usano per cacciare. Questo potente veleno è in grado di paralizzare la preda o il predatore (in

senso letale).

La tossina della rana è più che altro una sostanza accumulata e non prodotta. Infatti le rane che dispongono di questa

Le Phyllobates

tossina, in realtà, la ottengono da organismi che egli stessi cacciano. (Piccolo estrapolato da internet:

terribilis, per esempio, hanno un veleno talmente potente che in natura possono uccidere, gli

indigeni infatti lo usano sulla punta delle frecce per la caccia. A seguito del cambiamento

d’alimentazione in cattività perdono gran parte della loro tossicità, malgrado cio’ bisogna sempre

manipolarle con molta attenzione al fine di evitare problemi inutili, come allergie o irritazioni)).

La tossina viene liberata in modo selettivo e la accumulano nelle loro ghiandole. Queste ghiandole hanno una

colorazione splendente con un effetto vessillare. Questo serve per farsi riconoscere e intimidire il predatore.

Queste rane sono state allevate in natura e dato che non erano più a contatto con gli individui da cui prendevano la

tossina, si è capito che non era una sostanza prodotta da loro stesse, ma raccolta da altri individui.

Ci sono gli ANURI che nutrono i loro girini con il secreto della cute (portando i girini sulla cute stessa). Questa è

un’altra specializzazione della cute (o meglio delle ghiandole cutanee).

Nelle CECILIE, come nello XENOPUS, ci sono degli artigli.

In altre parole, durante la vita larvale il tegumento degli anfibi è analogo a quello dei pesci privi di scaglie. Dopo la

metamorfosi, le cellule epidermiche acquisiscono la capacità di produrre cheratina, così che la superficie degli anfibi

adulti è variamente cheratinizzata sulla base dell’habitat definitivo. Le ghiandole annesse sono sempre di tipo

pluricellulare, e possono essere di tipo mucosoe granuloso. Queste ultime ghiandole producono sostanze repellenti o, in

alcuni casi, estremamente tossiche (ad es. la batracotossina). Di rilievo il fatto che alla tossicità dell’animale è

frequentemente associata un’intensa colorazione aposematica. In un anuro sudamericano il secreto delle ghiandole

granulose ha funzione nutrizionale per la prole. Nelle cecilie, sono presenti ossificazioni di origine dermica dette

osteodermi. Raramente negli anfibi sono presenti artigli(ad es. in Xenopus laevis). 75

TEGUMENTO SAUROPSIDI RETTILIANI

Se ci spostiamo al tegumento dei RETTILI, ci accorgiamo che è stata acquisita una cute cheratinizzata (che conferisce

una forte impermeabilizzazione della cute) e la presenza di FOSFOLIPIDI, che li rende più affrancati dalla presenza di

acqua.

L’EPIDERMIDE è fortemente cheratinizzata, mentre il DERM sottostante (con i due strati LASSO e DENSO più sotto),

possiede i CROMATOFORI nel LASSO. I cromatofori sono responsabili, ancora una volta, del cambiamento del colore,

che è FISIOLOGICO (come fa anche il camaleonte).

Accanto a queste caratteristiche generali, se vogliamo analizzare le specializzazione dei rettili, abbiamo la SQUAMA.

La SQUAMA è un annesso di origine esclusivamente ECTODERMICA e la maggior complessità la si trova nei

LEPIDOSAURI (come geki, lucertole, ramarri).

Nei LEPIDOSAURIO, la SQUAMA presenta due strati fondamentali:

• STRATO PIU’ ESTERNO, che comprende le cellule cheratinizzate morte

• PICCOLO STRATO DI CELLULE EPIDERMICHE VIVE

Quello più esterno è detta: GENERAZIONE EPIDERMICA ESTERNA, sempre all’interno della stessa SQUAMA,

sotto alla GENERAZIONE EPIDERMICA ESTERNA c’è uno strato di cellule relativamente indifferenziate che

costituisce la GENERAZIONE EPIDERMICA INTERNA.

Quindi nello spessore della SQUAMA dei LEPIDOSAURI ci sono due strati. Tra questi due strati visti c’è una regione

di SEPARAZIONE (un confine molto netto).

A livello di questa zona di separazione, al momento della MUTA (che non è la METAMORFOSI), le GENERAZIONE

EPIDERMICA ESTERNA della SQAUAM si stacca dalla generazione epidermica interna.

Una volta che si è staccata, viene lasciata per strada e alla superficie esterna passa quella che era la generazione

epidermica interna. Al di sotto quindi si forma una NUOVA GENERAZIONE EPIDERMICA INTERNA e il ciclo

riprende. C’è quindi un vero e proprio TURN-OVER.

E’ ovvio che quando l’animale compie la MUTA, possiede la generazione epidermica interna, che è ancora

relativamente differenziata e completerà la differenziazione solo all’esterno. Ridurranno quindi la loro andatura per

cercare di essere esposti a meno danni meccanici quand’ancora non sia del tutto differenziata la GENERAZIONE

EPIDERMICA ESTERNA, con un aumento in parallelo dell’aggressività. Infatti sono più sensibili agli INSULTI

AMBIENTALI. Sono più delicati rispetto a quando hanno una cute completamente cheratinizzata e maturalmente

squamata.

Le SQUAME sono imbricate e di origine esclusivamente epidermica.

Accanto alla SQUAMA RETTILIANA (con un grado di complessità diversi nei diversi raggruppamenti) possono

comparire delle PLACCHE OSSEE, a costituire un DERMASCHELETRO. Pensiamo per esempio ad un coccodrillo.

Un coccodrillo non cambia pelle. Ciò rinforza la cute e lo notiamo chiaramente in una tartaruga.

Il dorso dei coccodrilli è rivestito da queste piastre. Altri annessi sono le ghiandole ( di cui ora non parliamo, poiché

sono poche). Quelle che ci sono, sono comunque e tutte pluricellulari e hanno principalmente un significato di

COMUNICAZIONE CONSPECIFICO, con la produzione di secreti odorosi a base lipidica, ed in particolare alludiamo

ai FEROMONI.

Le ghiandole del VELENO dei serpenti sono annessi dell’apparato digerente e non del tegumento.

Possiamo trovare gli ARTIGLI come annessi cutanei (nei rettili piuttosto robusti), su cui si individua sempre una parte

importante più resistente (LAMINA UNGUEALE) e una sottostante detta SOLEA, che sorregge l’UNGHIA.

Un altro annesso è il BECCO CORNEO (che possiedono non tutti i SAUROPSIDI RETTILIANI, ma solo alcuni, come

le tartarughe). Questo becco riveste le mandibole, come un vero e proprio ASTUCCUIO CORNEO.

Nel coricato (il cui nome significa CORAZZATO) ci sono delle placche ossee, sempre di origine dermica. Nella

tartaruga ci sono degli artigli.

In altre parole, la cute di tutti i rettili è una struttura fortemente cheratinizzata ed altamente impermeabile, in virtù del

fatto che alla cheratina si aggiungono componenti fosfolipidiche. Le cellule superficiali possono formare delle piastre

cornee come nella corazza dei cheloni, ma più spesso tendono a costituire ispessimenti localizzati, intervallati da regioni

in cui lo stato corneo resta sottile. Si forma così il tipico annesso cutaneo rettiliano, la squama cornea. La squama è una

struttura esclusivamente epidermicache, in particolare nei lepidosauri, può presentarsi molto complessa. Nei lepidosauri,

infatti, dall’esterno all’interno, si osservano uno strato corneo di cellule morte ed uno strato di cellule epidermiche vive.

Questi primi due strati formano insieme la generazione epidermica esterna. Sotto a questa generazione vi sono strati di

cellule epidermiche vive relativamente indifferenziate che costituiscono la generazione epidermica interna. Tra le due

generazioni vi è una zona di separazione che distacca la generazione esterna durante l’ecdisi(cioè la muta); sotto il

vecchio strato esterno perduto è così già pronto il nuovo strato. Tutti i rettili portano annessi ectodermici nell’ultima

falange di arti anteriori e posteriori, gli artigli, in cui si distinguono una zona superiore più dura, la lamina ungueale, ed

un margine inferiore meno resistente, la solea. Lo strato corneo esterno riveste le arcate mascellari dei cheloni formando

un becco. I rettili sono privi di ghiandole mucose, e le poche ghiandole presenti sono pluricellulari, con adenomeri

alveolari semplici o ramificati; la secrezione operata da queste ghiandole è di tipo olocrino, ed il secreto è normalmente

di natura lipidica. Questi secreti hanno odore pungente e significato funzionale feromonico, e le ghiandole sono pertanto

denominate ghiandole odorose. Si ritrovano infine osteodermi (placche di osso dermico) a rinforzo delle squame nei

loricati. 76

TEGUMENTO DEGLI UCCELLI

L’epidermide degli uccelli è sottile e poco cheratinizzata. La loro epidermide è tuttavia molto meno resistenti di quella

dei sauropsidi rettiliani visti. Del resto gli uccelli sono SAUROPSIDI, ma non sono RETTILOMORFI.

Possiamo trovare dei caratteri comuni ai sauropsidi rettilomorfi e, ad eccezione delle placche ossee, ritroviamo un becco,

delle squame (infatti ci sono nella zampa di pollo) e anche artigli.

Ovviamente, l’annesso che caratterizza gli uccelli è un annesso tipico ed esclusivo degli uccelli. Le PENNE.

Queste si sono evolute per un una funzione legata all’isolamento termico e, solo in seguito, si è avuta la specializzazione

di queste strutture per il volo.

Negli uccelli attuali, il termine “PENNE” è molto preciso e indica le PENNE TIMONIERE (nonché le penne che

servono al volo, al direzionamento del volo), penne che rivestono le ali dell’animale esternamente.

Sotto a queste PENNE ci sono le PIUME, ancora sotto ci sono le FILOPIUME.

Di ghiandole ce ne sono poco a differenza degli attuali sauropsidi. Quella più nota è detta UROPIGIO (a livello

dell’ano) ed è una ghiandola con un secrete prevalentemente lipidico e il significato è quello di

IMPERMEABILIZZARE il piumaggio. L’uccello si prende la sostanza con il becco e poi si lecca il piumaggio (fa una

vera e propria sorta di tela incerata).

Se un uccello avesse un UROPIGIO non funzionale, alla caduta in acqua s’inzupperebbe tutto il piumaggio; ma se

l’uropigio è funzionale anche bagnandosi in una pozzanghera non si inzuppa di acqua. Ci possono essere delle ghiandole

CERUMINOSE nel canale uditivo esterno. PENNE DEGLI UCCELLI

Abbiamo detto che ci sono tre tipologie di PENNE:

• PENNE

• PIUME

• FILOPIUME

La struttura generale della penna la si studia nella PENNA di CONTORNO 8che è la più originata di recente e

sicuramente la più complessa).

C’è un ASSE CENTRALE e un VESSILLO tutt’intorno (nonché la parte morbida della piuma). L’asse che sorregge il

vessillo si divide in due porzioni:

la parte che è infissa nel tegumento prende il nome di CALAMO, che è nudo (sprovvisto di componenti del

 vessillo).

Quello che emerge è il RACHIDE.



Sul rachide si dipartono dei fili, che assumono il nome di BARBE. A livello microscopico però, c’è una importante

specializzazione: se i fili sono le barbe, abbiamo delle strutture sottili dette BARBULE, che si dipartono dalle BARBE.

A loro volta le BARBULE possiedono alle estremità delle strutture simili ad uncini, che vengono detti AMULI e che

tengono agganciate la BARBULE adiacenti.

Il significato degli AMULI è di dare un aspetto complesso al VESSILLO, che è stabile. Infatti queste penne devono

spostare l’aria e la loro compattezza dipende a livello microscopico. Le strutture che rendono il piumaggio funzionale

quindi sono gli AMULI.

Quando un uccello si lecca le penne è perché va a ripristinare gli AMULI, dopo il volo.

Quando l’animale è arruffato è perché ha perso la stabilità degli AMULI alle BARBULE.

La differenza tra le PENNE di CONTORNO e le PIUME, è che queste ultime non possiedono gli AMULI e sono meno

compatte di quelle di contorno.

Infatti la funzione primaria della PIUMA è quella di mantenere la temperatura corporea. Gli uccelli appena nati, non

hanno le piume di contorno, ma solo piume che isolano l’animale dall’ambiente esterno e non sono adatte a spingere

l’aria.

In molti uccelli non volatori, gli AMULI non sono nemmeno presenti nelle penne di contorno e non sono adatte al volo e

sono dette PENNE A VESSILLO SCIOLTO.

Le FILOPIUME sono solitamente attorno agli OCCHI e alle NARICI, proteggendo questi organi dalla polvere (per

quegli animali che vivono più a contatto con la polvere).

In queste filopiume c’è quindi un RACHIDE e, in cima, una nuvoletta di BARBE. E’ una sorta di SCOVOLINO.

La PENNA è una struttura esclusivamente epidermica e assomiglia moltissimo alla SQUAMA con una PAPILLA

DERMICA, che viene in su.

Prima si forma la zona del collare, dove l’epidermide comincia a proliferare. Poi c’è una struttura epidermica che dà la

formazione del RACHIDE e la formazione del VESSILLO, con BARBE e BARBULE.

Tutti gli altri studi condotti di EMBROGENESI, hanno accertato chele PIUME deriverebbero dalle SQUAME.

Possiamo definire quindi la PIUMA come una SQUAMA molto modificata.

In altre parole, a differenza di quanto osservato negli altri sauropsidi, gli uccelli hanno epidermide sottile e poco

cheratinizzata. Sono presenti annessi e derivazioni cutanee già discusse nei “rettili” quali squame corneenelle zampe,

artigli sull’ultima falange di tutte le dita degli arti posteriori ed un becco corneoche richiude ad astuccio le arcate

mascellari. Gli uccelli sono però caratterizzati da un ben noto derivato ectodermico: le penne. Questi derivati si sono

plausibilmente evoluti per l’elevato potere di isolamento termico che garantiscono e solo in un secondo tempo sono state

impiegate per il volo. Si distinguono tre tipi di penne: le penne di contorno, le piume e le filopiume. La principale 77

ghiandola tegumentaria degli uccelli, collocata in zona caudale, è di tipoalveolare ramificato ed è denominata uropigio.

L’uropigio secerne una sostanza lipidica ad azione impermeabilizzante. Sono presenti inoltre poche ghiandole

ceruminosenel canale uditivo esterno.

IL TEGUMENTO DEGLI UCCELLI: LE PENNE

Le penne di contorno sono quelle che rivestono esternamente l’animale e tra esse ricordiamo le remigantie le timoniere.

Sono costituite da un asse centrale rigido la cui base è detta calamoed è inserita nel derma entro il follicolodella penna.

La parte esterna dell’asse è detta rachide. Il rachide regge la parte “morbida” della penna detta vessillo. Più

precisamente, dal rachide si dipartono in senso trasversale file di barbe. Ciascuna barba regge due file di barbule. File di

barbule attigue ed appartenenti a barbe diverse sono congiunte mediante gli amuli. Uccelli non volatori come lo struzzo

mancano di amuli e presentano perciò penne dette a vessillo sciolto. Le piume avvolgono l’epidermide dell’individuo e

costituiscono un eccellente isolante termico; mancano degli amuli e le barbe si dipartono dall’estremità distale del

calamo. Le filopiume sono strutture corte e rigide ad azione protettiva per occhi e narici. La penna è un derivato

ectodermico, tuttavia il suo sviluppo si avvia in seguito ad un’induzione mesodermica. Una papilla dermica spinge in

fuori il sovrastante ectoderma che inizia un’intensa attività mitotica in una regione posta alla base della papilla: il

collare. Dal collare iniziano a svilupparsi le barbe, poi una zona del collare si allunga formando il rachide, mentre la

base stessa del collare si approfonda nel derma formando il follicolo in cuialloggia il calamo. Le penne sono soggette a

muta, ma lentamente, di modo che l’animale è sempre atto al volo. Le penne sono connesse a specifici muscoli che ne

consentono l’orientamento. Le penne sono attualmente considerate squame cornee modificate.

TEGUMENTO DEI MAMMIFERI

Sicuramente è un tegumento non complesso, di più! L’epidermide è mediamente spesso, fortemente cheratinizzato ed

assolutamente impermeabile. Il DERMA è un derma che presenta normalmente uno STRATO LASSO (con presenza di

cromatofori) che non colorano la cute direttamente e ci sono moltissimi annessi.

Il tegumento dei mammiferi presenta numerose caratteristiche. Non si sa se molte di queste cose riguardano i

SINAPSIDI o i MAMMIFERI veri e propri. Insomma, non si è in grado di stabilire se ci sono delle eventuali

SINAPOMORFIE tra i due. Sta di fatto che il topo nella coda possiede le SQUAME, l’ornitorinco possiede un BECCO

CORNEO, la presenza di artigli c’è (che talvolta possono essere così modificati da formare gli zoccoli). Anche il pelo è

tipicamente un annesso tegumentario mammaliano e il pelo dovrebbe derivare da una ipotetica SQUAMA (sarebbe

quindi frutto della modificazione di SQUAME e comunque con origine epidermica).

Il significato originale del pelo si pensa che fosse di assolvere alla funzione sensoriale. La loro struttura, tuttavia, (che

assolve anche alla funzione tattile) è la protezione dell’animale, intesa come preservazione della temperatura corporea

dell’animale stesso e quindi una funzione di impermeabilizzazione.

Il pelo presenta quindi un doppio vantaggio. La fetness quindi è aumentata con l’origine di altri mammiferi pelosi.

Altri annessi sono le CORNA, i PALCHI o anche i CORNI (che è molto diverso da CORNA).

I FANONI, altro non sono che delle specializzazioni della bocca, tipici dei MISTICETI, con una funzione filtratoria

alimentare.

Le ghiandole mammaliane sono davvero tante, intendo tipologie diverse:

GHIANDOLE SEBACEE: (che lubrificano cute e pelo). Evitano eventuali screpolature superficiali. Gli esseri

 umani usano le creme idratanti, poiché il pelo nell’evoluzione si è pian piano ridotto e quindi, dato che queste

ghiandole sono per lo più associate al pelo, con la scomparsa di questo, scompare ovviamente anche la

ghiandola causando, conseguentemente, una maggior disidratazione.

GHIANDOLE SUDORIPARE: sono esclusive dei MAMMIFERI. Le ghiandole sudoripare che si trovano in

 generale in tutti i mammiferi sono quelle di tipo APOCRINO. Il prefisso APO indica APICE; col significato

che queste ghiandole vanno a costituire il secreto con la parte apicale delle cellule. Questo si traduce in poca

produzione di sudore e con una tipica caratterista odorosa. Si trovano per lo più nelle regioni ascellari e

genitali.

Le ghiandole sudoripare con un significato di regolazione della temperatura sono quelle ECCRINE, con un

 abbondante secrezione acquosa e devono permettere l’inibizione della cute. In alcune specie hanno anche una

funzione di termoregolazione. Il grugno del maiale è umido grazie all’azione delle GHIANDOLE

SUDORIPARE ÉCCRINE. In alcune specie ce ne sono tante di queste ghiandole che, prima di tutto, hanno

una funzione di termoregolazione. Un uomo se ha caldo non ansima, poiché abbiamo moltissime di queste

ghiandole. Al contrario, il cane ne possiede poche e quindi ansima, poiché principalmente non ne possiede

tante di ghiandole eccrine che diano una funzione di termoregolazione.

Il DERMA è molto vascolarizzato e questo serve ancora alla termoregolazione. La razza bianca possiede una

colorazione rossa al caldo, appunto perché i vasi si dilatano e permetteno un maggior afflusso di sangue e tutto nel

rispetto della termoregolazione. E’ vero il contrario, al freddo si diventa pallidi, perché si cerca di evitare di mandare

troppo sangue in zone in cui si può avere un dispendio di calore evitabile e si ha vasocostrizione, che dà di un colorito

bianco-cianotico. IL PELO

Ci sono due tipologie di pelo:

Il PELO ROBUSTO PRIMARIO (peli ispidi)

 Il PELO MORBIDO SECONDARIO.

 78

Nei mammiferi ci sono state alcune specializzazioni. I peli primari possono diventare aculei. Pensiamo alla VIBRISSE

del gatto, che ha una funzione sensoriale.

Il pelo è un derivato dell’ECTODERMA, ma come per le PENNE c’è una funzione si INDUZIONE del MESODERMA

e il DERMA manda soltanto alcuni dei segnali all’epidermide per indurre la formazione del pelo.

Lo sviluppo del pelo è molto diverso da quello della PENNA. Nel caso del pelo, la struttura epidermica va all’interno del

derma (quindi il pelo si approfonda nel derma).

Il pelo si approfonda al FOLLICOLO PILIFERO, a cui è associato la ghiandola sebacea.

Un altro tipo di ghiandola annessa al pelo è quella APOCRINA. Ancora, al follicolo del pelo arrivano anche le

TERMINAZIONI NERVOSE. Al pelo è sempre annesso il MUSCOLO ERETTORE DEL PELO. Esistono forme

modificate del pelo. CORNI, CORNA, PALCHI

Questi tre annessi tegumentari li troviamo nei mammiferi.

Le CORNA si inseriscono su una piccola protrusione dell’osso frontale e su strutture cornee (strutture fatte da uno

spesso strato di cheratina, che si avvolge attorno alla protrusione dell’osso frontale). C’è un nucleo osseo nella mucca e

la cheratina avvolge il NUCLEO OSSEO.

Nei BOVIDI ciò ha un principale significato difensivo per la prole (sia negli organismi maschi che in quelle femmine).

Nei CERVIDI, abbiamo i PALCHI, che sono diversi dalle corna. I PALCHI sono dei tessuti ossei, intesi come

elaborazione dell'osso frontale, che crea delle propaggini. La cosa decisamente curiosa, è che questi PALCHI vengono

rivestiti dalla cute, che assume il nome di VELLUTO.

Il palco, nelle fasi principali di formazione è quindi avvolto dal VELLUTO, ma quando l’animale si strofina attorno agli

alberi, il VELLUTO si danneggia e permette all’osso di comparire. Il palco è un tessuto transitorio e annuale e si forma

solo nel sesso maschile (eccetto che in una specie, in cui si forma anche nel caso della femmina).

Il CORNO del rinoceronte è ancora diverso dai casi precedenti.

In realtà non sarebbero altro che peli cementati tra di loto, senza alcuna anima ossea, ma peli cementati per mezzo della

cheratina.

I FANONI delle balene sono specializzati nel palato con una funzione filtratoria alimentare.

GHIANDOLA MAMMARIA

E’ l’annesso classico è una ghiandola alveolare specializzata nel produrre acqua, Sali, proteine e non si sa quale sia la

sua origine precisa e la si ritrova in tutti i MAMMIFERI e in tutti i MAMMIFERI femmine si forma la CRESTA del

LATTE, abbozzi che si estendono dalla regione ascellare a quella inguinale. Solo nelle regioni in cui si formeranno le

ghiandole mammarie funzionanti tali abbozzi giungeranno a completare lo sviluppo.

In tutti i MAMMIFERI ci sono le ghiandole mammarie e anche negli organismi maschili ci possono essere casi di

tumori.

In tutti i MAMMIFERI, eccetto nei MONOTREMI, la ghiandola mammaria diventa matura (nell’organismo femmina).

In ECHIDNA e MONOTREMI (il maschio e la femmina allattano la prole.

Ma come emerge il secreto?

Ci sono tre modalità fondamentali:

Il latte emerge sulla superficie della ghiandola attraverso il capezzolo, attraverso cui è portato dai dotti galattofori, da

cui, appunto, stillerà.

I MAMMIFERI, lo ricordiamo, sono in grado di succhiare grazie alla conformazione della loro bocca e quindi della loro

anatomia cranica e boccale. E’ ovvio che a ghiandola piena, il latte esce anche senza che venga succhiato.

Nella MUCCA non c’è una vera e propria MAMMELLA, ma il latte sbuca fuori dai dotti galattofori e viene raccolto in

una cosiddetta CISTERNA del LATTE e così si ha un accumulo di LATTE. I capezzoli sono quella serie di protrusioni

della cisterna verso il basso, che mettono n comunicazione l’ambiente esterno con la CISTERNA.

Si osserva una specializzazione nei MONOTREMI e non è presente il capezzolo. La ghiandola sbocca ad orifizio sulla

cute e poi il latte rimane sui peli. Questi individui hanno un becco e quindi becchettano direttamente il latte sulla pancia

materna e paterna.

Una particolare questione riguarda il DERMA dei MAMMIFERI nelle due componenti. E’ molto vascolarizzato con

svolgimento per lo più a funzione di termoregolazione. Nel derma si gioca quindi buona parte della termoregolazione. Ci

sono dei distretti che disperdono calore e in queste strutture c’è una ricca vascolarizzazione del derma, che permette al

sangue di arrivare in superficie.

Una persona che ha freddo è pallida, una che ha caldo assume un colorito rosso. Infatti il volto è molto usato per

disperdere calore.

Sotto al DERMA; nei MAMMIFERI c’è la TELA SOTTOCUTANEA (una struttura ovviamente connettivale) tra il

DERMA e il sottostante strato di MUSCOLATURA. Questa TELA c’è nel gatto e serve per svincolare il DERMA dalla

muscolatura. Nei CETACEI, la TELA SOTTOCUTANEA è una PELLICOLA ADIPOSA per preservare questi animali

dall’ambiente esterno.

Il tegumento estenro può anche essere freddo, ma il NUCLEO CORPOREO è avvolto da questo pannicolo adiposo che

infarcisce la TELA SOTTOCUTANEA. Il loro problema è quello del raffreddamento, ma sviano il problema servendosi

delle pinne connettivali che ha un derma molto vascolarizzato. 79

I MUSCOLI PELLICCIAI (che hanno il cavallo e la mucca) consentono dei movimenti particolari del tegumento.

Ricordiamo per esempio il cavallo che riesce a scacciare le mosche, muovendo non parte del corpo, ma bensì una parte

del solo tegumento.

In altre parole, per fare un riassunto generale di quanto visto per i mammiferi diciamo che,

Il tegumento dei mammiferi è un sistema complesso che presenta componenti esclusive di questo raggruppamento.

L’epidermide è spessa e ben cheratinizzata, in particolare nelle regioni dei cuscinetti plantari. Come osservato per i

sauropsidi, possono essere presenti squame(ad es. nella coda del ratto), un becco corneo(nei monotremi ornitorinco ed

echidna), artigli(modificati però in unghie tegolatenei primati ed in zoccoli negli erbivori). Annesso cutaneo di origine

ectodermica tipico dei mammiferi è il pelo, avente normalmente funzione di isolamento termico. Altri annessi

caratteristici sono le corna, i palchi ed i fanoni(in alcuni cetacei). I mammiferi presentano inoltre una considerevole

varietà di ghiandole pluricellulari. Tra queste si ricordano le ghiandole sebacee(alveolari a secrezione olocrina), le

ghiandole sudoripare apocrine(annesse al pelo con funzione odorifera, distribuite nell’uomo nelle regioni ascellari e

genitali), le ghiandole sudoripare eccrine(a secrezione acquosa, con funzione lubrificante in quasi tutti i mammiferi ma

termoregolatrice nell’uomo e negli equini), le ghiandole mammarie.

Il derma è particolarmente vascolarizzato e solo di rado presenta piastre ossee dermiche.

Il pelame dei mammiferi è profondamente differente a seconda delle specie considerate. Si riconoscono peli primari, più

lunghi e robusti e peli secondari, più corti e morbidi. I peli primari sono a volte modificati in aculei a funzione difensiva

o vibrisse con funzioni sensoriali. Il pelo è un derivato ectodermico ma, come per le penne, l’azione di induzione del

mesoderma sembra importante. Il pelo deriva da un abbozzo epiteliale che si approfonda nel derma. Nel pelo si

riconoscono una porzione esterna (costituita da squama cuticolare, corteccia e medulla) ed una interna alloggiata nel

follicolo. Al follicolo è sempre annessa una ghiandola sebacea, e può essere presente una ghiandola sudoripara apocrina.

Al follicolo arrivano inoltre terminazioni nervose ed il muscolo erettore del pelo che ne regola l’orientamento.

Le corna sono costituite da un nucleo di osso dermico ricoperto da uno spesso strato di cellule cheratinizzate. Sono

permanenti e presenti di solito in maschi e femmine. I palchi sono invece escrescenze ossee ricoperte da pelle (il velluto)

solo durante le fasi iniziali della loro crescita. Tipici dei cervidi cadono al termine della stagione degli accoppiamenti e

sono di solito presenti solo nei maschi. Il corno del rinoceront eè invece una struttura permanente costituita da filamenti

di cheratina cementati assieme. Un particolare annesso cheratinizzato è infine costituito dai fanoni delle balene.

Le ghiandole mammarie si sviluppano da cellule epidermiche che costituiscono le creste del latte, abbozzi che si

estendono dalla regione ascellare a quella inguinale. Solo nelle regioni in cui si formeranno le ghiandole mammarie

funzionanti tali abbozzi giungeranno a completare lo sviluppo. Queste ghiandole tubulari o tubulo-alveolari composte

emettono il loro secreto, il latte, sotto specifici stimoli ormonali. Il latte scorre lungo i dotti galattofori e può sbucar

all’altezza di peli (nei monotremi), di capezzoli o di cisterne del latte. Con l’eccezione dei monotremi, solo le femmine

dei mammiferi hanno ghiandole funzionanti.

Il derma dei mammiferi presenta una vascolarizzazione particolarmente estesa, nella quale si individuano strutture

valvolari (sfinteri precapillari) che consentono di escludere momentaneamente dal circolo i capillari a scopo di

termoregolazione. In alcuni mammiferi, quali gli armadilli, ossa dermiche rinforzano piastre epidermiche cheratinizzate.

Nei mammiferi la tela sottocutanea presenta numerose specializzazioni legate allo stile di vita del mammifero

considerato. Nei cetacei, in particolare, essa forma un pannicolo adiposo molto spesso, fondamentale per l’isolamento

termico, la galleggiabilità e come riserva energetica. Alla telasottocutanea appartengono anche i muscoli pellicciai,

assenti nell’uomo. SISTEMA CIRCOLATORIO

E’ un sistema che si distribuisce in TUTTO l’organismo. Si dice che è un SISTEMA PERVASIVO. Tra i vari

raggruppamenti ci sono delle differenze anatomiche molto diverse. Possiamo trattare le differenze tre i diversi cuori.

Diciamo che questo sistema è un sistema chiuso in tutti i VERTEBRATI e il sangue rimane confinato all’interno di tubi

che assumono il nome di vasi.

Il sangue svolge molteplici funzioni:

TRASPORTO (nutrienti, ossigeno, anabolici, cataboliti e, quindi METABOLITI).



Attraverso il sistema circolatorio, queste sostanze sono distribuite a tutto l’organismo.

Su questo sistema si poggia anche l’IMMUNITA’ dell’organismo. Per sistema circolatorio intendiamo un sistema

complesso che si compone delle seguenti componenti:

CUORE

 VASI SANGUIGNI

 VASI LINFATICI



I vasi sanguigni, a loro volta, possono suddividersi in:

ARTERIE o VASI ARTERIOSI: quando veicolano il sangue dal CUORE alla PERIFERIA.

 VENE o VASI VENOSI: quando dalla periferia il sangue viene portato al cuore.



La tipologia di sangue di uno dei due vasi è irrilevante. Le arterie possono portare sangue ossigenato oppure non

ossigenato.

Quindi i VASI possono essere VENE o ARTERIE e servono per dare la giusta direzione di questo sangue.

Il sangue viene identificato in due tipologie: 80

SANGUE ARTERIOSO (ricco in ossigeno)

 SANGUE VENOSO (povero in ossigeno)



Il sangue arterioso possiamo trovarlo sia nelle VENE, che nelle ARTERIE. Stessa cosa va detta per il sangue VENOSO.

Non bisogna mai sovrapporre la tipologia di sangue al tipo di vaso. Come dicevamo prima “La tipologia di sangue di

uno dei due vasi è irrilevante”.

Ci sono anche dei VASI CAPILLARI, dove avvengono le modalità di TRASPORTO promosse dal sistema circolatorio

stesso.

Anche nell’ambito delle ARTERIE (così come nelle vene) possiamo dividerle in due tipologie:

GRANDI ARTERIE

 PICCOLE ARTERIE (ARTERIOLE)



Viceversa, nel caso delle vene possiamo avere:

GRANDI VENE

 PICCOLE VENE (VENULE)



Siamo in grado di fare cotale distinzione in base alla composizione della parete del vaso.

A seconda di come si sviluppa, la parete del vaso assume nomi diversi.

Nelle GRANDI ARTERIE c’è più TESSUTO ELASTICO, nelle ARTERIOLE c’è netta prevalenza tessuto muscolare.

Così, nelle VENE, all’aumentare del diametro, aumenta la componente fibrosa della parete. Anche i CAPILLARI

possono essere divisi in base alla composizione della loro parete.

• CAPILLARE NORMALE: le cellule dell’ENDOTELIO sono CONTINUE, le une alle altre

• CAPILLARE FENESTRATO: parete che presenta delle discontinuità a formare delle fenestrature .

I vasi non sono dei cloni, ma hanno diametri assolutamente diversi.

Non cambia solo la scala, ma anche la composizione della parete, a seconda delle funzioni. Il CUORE e i VASI

costituiscono il SISTEMA CARDIOVASCOLARE.

Ma il sistema CIRCOLATORIO, si compone anche del SISTEMA LINFATICO. Detto, è un sistema di drenaggio

deputato al recupero del fluido che fuoriesce dal torrente circolatorio.

Il SISTEMA CIRCOLATORIO, non è perfettamente chiuso, ma ci sono delle vie di impermeazione che permettono la

fuoriuscita dei fluidi e il sistema linfatico recupera i liquidi e li porta dentro, traendo nel contempo stesso le informazioni

e quindi le caratteristiche che possono essere utili al sistema linfatico (AHIA, QUI C’E’ Un BATTERIO!). Non per

nulla ci sono nel corso delle vie linfatiche i LINFONODI.

Se guardassi una GRANDE ARTERIA, vedrei che possiede una componente elastica molto sviluppata. Un

ARTERIOLA ha, invece, molte fibre muscolari lisce.

Se volessi analizzare un vaso per come è fatto, nella parete del vaso vedrei 3 TUNICHE (o TONACHE), che sono degli

strati di tessuto.

In tutti i vasi, eccetto i CAPILLARI, a partire dall’interno (e quindi dal lume) abbiamo in sequenza:

• TUNICA INTIMA: costituita da ENDOTELIO e FIBRE ELASTICHE.

• TUNICA MEDIA: costituita in larga parte da muscolatura liscia e da, eventualmente, anche FIBRE

ELASTICHE.

• TUNICA ESTERNA: come dice la parola stessa è la parte più esterna ed è ricca in FIBRE COLLAGENE.

Le tre componenti, sono diversamente sviluppate a seconda delle funzioni del vaso.

Ci sono tante combinazioni possibili; nel senso che ci sono vasi che hanno sviluppato più una componente rispetto

all’altra.

Nei CAPILLARI, si individua solo la TUNICA INTIMA con la LAMINA BASALE.

Il centro del sistema circolatorio è il CUORE, che consente al sangue d circolare.

In altre parole, il sistema circolatorio dei vertebrati è un sistema chiuso in cui il sangue è confinato all’interno dei vasi

sanguigni. Il ruolo del sistema circolatorio è in primo luogo di essere un sistema di trasporto. Tramite il sistema

circolatorio i nutrienti, gli ormoni, l’ossigeno ed i metaboliti raggiungono i distretti di quasi tutto l’organismo. Inoltre il

sistema circolatorio è il veicolo fondamentale per le componenti cellulari e molecolari su cui poggia l’immunità degli

organismi. Le componenti fondamentali del sistema circolatorio sono il cuore, i vasi sanguigni ed i vasi linfatici. I vasi

sanguigni sono poi identificabili come vasi arteriosi oppure vasi venosi a seconda che essi portino sangue dal od al

cuore. Tra il sistema arterioso ed il sistema venoso si interpone una rete di piccoli vasi detti capillari, a livello dei quali

avvengono gli scambi tra il sangue ed i fluidi interstiziali circostanti.A seconda del diametro, della composizione delle

sue pareti e della sua direzione (dal od al cuore), un vaso può essere denominato grande/piccola arteria, arteriola,

capillare normale, capillare fenestrato, venula e vena. Cuore e vasi sanguigni costituiscono il sistema cardiovascolare,

tuttavia al sistema circolatorio si ascrive anche il sistema linfatico, proprio degli gnatostomi. Il sistema linfatico è un

sistema di drenaggio deputato al recupero di fluidi e proteine plasmatiche fuoriuscite dal torrente circolatorio. Nei

mammiferi, il sistema linfatico è strettamente connesso alle funzioni immunitarie.

Il cuore dei vertebrati è una vera e propria pompa, che imprime la spinta idrostatica necessaria a percorrere l’intero

circolo e tornare pertanto al cuore. 81

Il sangue viene mandato alla periferia con pressione sufficiente per circolare continuamente. Il CUORE è un organo

cavo ed è fortemente modificato. Presenta tre strati nelle sue pareti (proprio come i vasi), che hanno però un nome tutto

loro: ENDOCARDIO: struttura per lo più ENDOTELIALE

 MIOCARDIO: la struttura intermedia e componente più complessa con caratteristico tessuto muscolare striato

 e, accanto al TESSUTO MUSCOLARE ci sono NERVI e FIBRE e vasi sanguigni.

PERICARDIO: è la parte più esterna.



In altre parole, il cuore dei vertebrati è una pompa il cui ruolo è quello di imprimere al sangue la spinta idrostatica

necessaria a percorrere l’intero circolo e tornare pertanto al cuore. Il cuore è un organo cavo, ed è rivestito internamente

da un endotelio detto endocardio ed esternamente da un epitelio denominato pericardio. Tra questi due strati epiteliali si

estende il miocardio, componente funzionalmente fondamentale del cuore costituito da uno “scheletro” connettivale e da

uno specifico muscolo striato detto, appunto, cardiaco.

Tutti i vasi, esclusi i capillari, sono delimitati da tre strati di tessuto che, dall’interno all’esterno, sono la tunica

intima(costituita da endotelio ed eventuali fibre elastiche), la tunica media(costituita prevalentemente da muscolatura

liscia e fibre elastiche) e la tunica esterna, ricca di fibre collagene. Le tre componenti sono variamente sviluppate a

seconda del significato funzionale del vaso.

MORFOGENESI DEL SISTEMA CIRCOLATORIO

La MORFOGENESI che abbiamo visto, si basa su alcuni vertebrati modelli. Infatti, ogni vertebrato ha una sua

specificità. Ci sono infatti delle variazioni su un tema piuttosto basilare.

Innanzitutto il sangue è un TESSUTO CONNETTIVO, che ha la componente extracellulare fluida. E’ un tessuto di

origine, ovviamente, MESODERMICA, infatti nell’embriogenesi si formano degli addensamenti di cellule

mesenchimali , che prendono il nome di ISOLE SANGUIGNE.

Sono dette in questo modo (le isole) per il semplice motivo che lo strato più esterno dell’isola sanguigna comincia a

generare la parete, mentre la parte interna forma i primi elementi circolatori e quindi nell’embriogenesi si sviluppano gli

ORGANI EMOPOIETICI e la produzione delle cellule sanguifere. La creazione degli elementi sanguigni è fatta,

inizialmente dalle ISOLE SANGUIGNE, che si uniscono tra loro e cominciano a costituire i primi rami del sistema.

In altre parole, i vasi sanguigni si sviluppano nell’embrione a partire da gruppi di cellule mesenchimali che formano le

isole sanguigne(o isolotti di Wolff). In tali isole, le cellule periferiche vanno a costituire le pareti dei vasi in corso di

sviluppo, mentre le cellule più interne si differenziano in elementi figurati.

Per comprendere la complessa morfologia del sistema circolatorio, dobbiamo innanzitutto suddividerlo in due

componenti:

SISTEMA CIRCOLATORIO SOMATICO

 SISTEMA CIRCOLATORIO VISCERALE



Per SISTEMA CIRCOLATORIO VISCERALE, intendiamo la componente del SISTEMA CIRCOLATORIO compresa

dall’intestino al cuore, che passa attraverso il fegato.

Questa componente VISCERALE del circolatorio, ha il compito di VEICOLARE le sostanze assorbite dall’intestino

fino al fegato, che a sua volta li elabora e quindi il sistema viscerale li porta al cuore.

Il SISTEMA CIRCOLATORIO SOMATICO, invece , parte dal cuore per andare in tutto l’organismo (da un lato ai

polmoni o branchie, per essere ossigenato, oppure anche in altri distretti).

Si vede comunque una rete di vasi che sono in comunicazione e collegati tra di loro.

Il cuore non riceve solo il sangue dal fegato ma deve mandare il sangue ai distretti di circolazione, affinché possa

,

essere ossigenato e quindi a tutti gli altri organi. Si dice che i vasi sono ANASTOMIZZATI (collegati tra di loro) e le

due componenti viste prima sono del sistema circolatorio.

Tornando all’embriogenesi, possiamo dire che i primi vasi a formarsi sono a ridosso dell’intestino che si sta formando

(quindi sono a ridosso dell’ARCHENTERON). Nella regione detta si formano i vasi che prelevano i nutrienti

dall’intestino e poi si vengono a formare altri due vasi, che sono i VASI VITELLARI SOTTOINTESTINALI.

Si osserva una VENA VITELLARE DESTRA e una VENA VITELLARE SINISTRA, che hanno il compito di portare i

NUTRIENTI a tutto l’intestino e quindi, le due vene VITELLARI si uniscono a formare il TUBO CARDIACO. O 82

meglio, diciamo che le vene vitelline sottointestinali sono vasi bilaterali che cranialmente si fondono a formare una

struttura tubulare, il tubo cardiaco, che costituisce l’abbozzo del cuore.

Il cuore, quindi, subito è un TUBO. Con il procedere dello sviluppo il cuore si accresce e per questioni di dimensioni, si

incurva a formare una sorta di “S” (lungo il piano frontale e sagittale), poiché nella CAVITA’ PERICARDICA che lo

deve alloggiare non ci sta come tubo.

La formazione della curva ad “S”, fa sì che il cuore abbia una forma diversa da quella che originariamente sarebbe a

TUBO.

In altre parole, dall’unione delle isole sanguigne derivano i primi vasi, i vasi vitellini che, collocati a ridosso

dell’archenteron carico di tuorlo od alsacco vitellino, si riuniscono a formare le vene vitelline sottointestinali. Le vene

vitelline sottointestinali sono vasi bilaterali che cranialmente si fondono a formare una struttura tubulare, il tubo

cardiaco, che costituisce l’abbozzo del cuore. Allungandosi in misura maggiore rispetto alla cavità pericardico in cui è

alloggiato, il tubo cardiaco si incurva a forma di “S”, sia lungo il piano frontale che lungo quello sagittale. In virtù di

questa torsione, la regione caudale del cuore viene a trovarsi collocata dorsalmente rispetto alla porzione cefalica.

Intanto vediamo un disegno sullo sviluppo del cuore:

La regione caudale del cuore diventa la regione dorsale del cuore stesso a causa del ruotamento. Abbiamo nel cuore di

squalo (nell’immagine) compartimenti rostrali e due compartimenti caudali che, in seguito al ruotamento, le parti caudali

diventano le parti caudali del cuore.

C’è una porzione caudale che diventa dorsale e la porzione cefalica (o rostrale del cuore) diventa, in seguito al

ruotamento) la porzione ventrale.

Il cuore dell’organismo cartilagineo è dato da 4 cavità in serie, una di seguito all’altra. Possiamo dire che lo sviluppo di

questo cuore modello è abbastanza semplice. Come appena detto, lo usiamo come modello, poiché possiede 4 cavità in

serie e si capisce bene lo sviluppo del cuore a livello embrionale. Negli altri vertebrati, vedere e capire lo sviluppo a

livello embrionale è decisamente più difficile; questo spiega l’impossibilità di prendere a modello un altro cuore.

Il sangue che dall’ARCHENTERON va al cuore, deve cominciare il circolo SOMATICO (ricordiamo che il cuore sui è

formato anteriormente).

Il CIRCOLO SOMATICO, sfrutterà come punto di partenza per il proprio sviluppo proprio gli ARCHI BRANCHIALI

dello SPLACNOCRANIO

Guardiamo lo sviluppo del SISTEMA CIRCOLATORIO:

Anteriormente al cuore parte un vaso (l’AORTA VENTRALE), però a questo punto il sangue deve essere mandato a

tutto l’organismo. L’AORTA quindi si dirama a livello degli ARCHI BRANCHIALI, formando gli ARCHI AORTICI.

Ogni ramo quindi è detto ARCO AORTICO.

Ci sono dei meccanismi per riuscire a distinguerli l’uno dall’altro (così come succedeva per gli ARCHI BRANCHIALI).

Dato che il primo ARCO AORTICO sta davanti al primo arco branchiale, ne deriva che gli ARCHI BRANCHIALI sono

cinque, mentre gli ARCHI AORTICI sono 6 (Bho!).

Tuttavia i vari archi avranno destini diversi nei diversi raggruppamenti. Quindi la distinzione non è così assoluta. Gli

ARCHI AORTICI destri e sinistri (perché sono bilaterali) si ricongiungono dorsalmente e formano l’AORTA

DORSALE. Detta, porta il sangue a tutto il resto dell’organismo.

Il sangue del cuore va dall’AORTA VENTRALE agli ARCHI AORTICI e quindi all’AORTA DORSALE, che manda

poi delle diramazioni al SACCO DEL TUORLO.

E’ un primo circolo chiuso, che racchiude l’INTESTINO e la massa dei NUTRIENTI e quindi la CIRCOLAZIONE

VISCERALE VITELLINA, che porta i nutrienti al vitello. 83

In altre parole, le vene vitelline sottointestinali confluiscono nel cuore in formazione, dal quale si diparte cranialmente

l’aorta ventrale che, all’altezza degli archi branchiali, origina una serie di archi aortici bilaterali, il cui destino è molto

diverso in anamni ed amnioti.

Gli archi aortici confluiscono bilateralmente in un’aorta dorsale, la quale diviene un vaso impari collocato ventralmente

rispetto alla regione in cui si originerà la colonna vertebrale. I primi rami che si diramano in senso ventrale dall’aorta

dorsale sono le arterie vitelline, che originano un sistema capillare il quale si anastomizza con le vene vitelline

formando un primo circolo chiuso, detto circolazione viscerale vitellina, destinato alla distribuzione dei nutrienti

nell’embrione.

Intorno alle vene vitelline si espanderà il fegato, caudalmente al quale il sistema venoso originerà il sistema portale

epatico; entro il fegato i vasi costituiranno i sinusoidi epatici, i quali confluiranno rostralmente al fegato in due vene

epatiche che portano il sangue al cuore.

Durante lo sviluppo a livello della CAPILARIZZAZIONE, si viene a formare il fegato, che ingola le componenti del

sistema circolatorio e si parla non più di VENA VITELLINA, ma di VENA EPATICA (il vaso che uscito dal fegato si

porta al cuore).

Contemporaneamente si forma anche la COMPONENTE SOMATICA (perché la componente che comprende la

formazione e la funzione del fegato è quella VISCERALE).

Il raggiungimento di tutto il corpo è permesso grazie al dipartimento di vene ed arterie da altre vene ed arterie pre-

esistenti.

Dal cuore il sangue si porta all’AORTA VENTRALE attraverso gli ARCHI AORTICI, raggiunge quindi l’AORTA

DORSALE e, attraverso tante arterie si porta a tutto l’organismo.

Attraverso il CIRCOLO SOMATICO, il sangue fa quanto visto. E’ ovvio che il sangue però deve anche tornare al cuore

per mezzo delle VENE.

I VASI VENOSI principali del CIRCOLO SOMATICO che permettono questo sono diversi.

I vasi arteriosi che hanno portato il sangue nella regione anteriore dell’animale (zona del capo), rientrano con le VENE

CARDINALI ANTERIORI. Le VENE CARDINALI POSTERIORI, fanno rientrare il sangue proveniente dalle zone

posteriori dell’animale, mentre le VENBE ADDOMINALI LATERALI lo recuperano dagli ARTI.

Questi collettori regionali entrano e confluiscono nelle VENE CARDINALI COMUNI, che sono le due vene (una per

ogni antimero) che portano al cuore il sangue.

Questo sistema circolatorio è valido nel pesce cartilagineo adottato come modello. L’aumento di complessità degli altri

vertebrati parte sulla base di questo modello.

In altre parole, mentre il circolo viscerale si instaura, contemporaneamente anche la circolazione somatica si sviluppa.

Dall’aorta dorsale si dipartono numerose arterie pari per gli organi retroperitoneali quali le gonadi ed i reni; altre

diramazioni pari giungono agli arti ed alle pareti del corpo. Il sangue veicolato dalle arterie è drenato dalle vene. Due

vene cardinali anteriori raccolgono il sangue proveniente dalla regione del capo, due cardinali posterioriquello

proveniente dalle regioni posteriori, due vene addominali lateraliraccolgono il sangue refluo dagli arti. Tutte queste

vene confluiscono nelle cardinali comuni che portano al cuore. Mentre negli pesci il modello circolatorio dell’adulto è

abbastanza simile a quello embrionale descritto, negli amnioti intervengono considerevoli cambiamenti rispetto a questo

primo circolo embrionale. SISTEMA CIRCOLATORIO DEI PESCI

Prendiamo come modello quello di un CONDRITTO. Modello valido più o meno per alcuni pesci.

Dovremmo avere ben capito che quando si parla di SISTEMA CIRCOLATORIO, alludiamo a CUORE e VASI.

Il CUORE è, come già visto, il centro di un sistema circolatorio detto SEMPLICE (che è appunto il nome attribuito al

sistema circolatorio dei pesci).

E’ definito tale, poiché il sangue transita per il cuore UNA SOLA VOLTA, prima di essere mandato in circolo. Inoltre,

nel cuore dei pesci passa soltanto sangue venoso (non ossigenato).

Ma per quale motivo si parla di CIRCOLAZIONE SEMPLICE, se facciamo riferimento a quanto detto?

Si può contrapporre questo modello di circolazione semplice a quello di DOPPIA CIRCOLAZIONE degli AMNIOTI,

dove il sangue transita per il cuore due volte prima di essere ,mandato in circolo.

Il cuore è diviso in due atri e in due ventricoli.

Il cuore presenta quindi 4 concamerazioni in serie e dalla regione CAUDALE alla VENTRALE dell’animale sono:

SENO ARTERIOSO

 ATRIO

 VENTRICOLO

 CONO ARTERIOSO



Sono strutture ovviamente impari e non sono separate tra loro.

Il cuore detto non è primitivo o funzionalmente meno adatto ad un cuore di essere umano. Infatti bisogna sempre in

termini di efficienza. Per un pesce, un cuore di questo tipo è efficiente! Presenta delle valvole per impedire il reflusso del

sangue e per permettere la sua UNIDIREZIONALITA’.

Il cuore dei pesci è strutturata in modo tale che dal CONO o BULBO ARTERIOSO esca un flusso costante di sangue

povero in ossigeno. Dovrà quindi essere ossigenato, altrimenti il pesce muore di asfissia. Infatti, nel corso del suo 84

circolo, il sangue viene ossigenato e quindi può continuare nel CIRCOLO SANGUIGNO e non torna al cuore fin

quando non è nuovamente privo di ossigeno (deossigenato).

In altre parole, in virtù di un sistema respiratorio completamente diverso, pesciprivi di polmoni, pesci polmonati (ad es. i

dipnoi) ed i tetrapodi adulti presentano profonde differenze nell’organizzazione del sistema cardiovascolare.

Il sistema circolatorio dei pesci è definito semplice, in quanto Il cuore dei “pesci” privi di polmoni non è diviso in parte

destra e sinistra, ed è costituito da quattro concamerazioni(tre in mixine e lamprede) poste in serie. In realtà, le

concamerazioni caudali sono collocate dorsalmente a quelle craniali, ed il riflusso tra i compartimenti è limitato dalla

presenza di strutture valvolari. Le quattro concamerazioni sono: il seno venoso(in cui confluiscono le cardinali comuni e

l’epatica), l’atrio, il ventricolo ed il cono arterioso(assente in mixine e lamprede). I teleostei, in luogo del cono arterioso

possiedono un bulbo arterioso, che di fatto è un tratto specializzato dell’aorta ventrale e non possiede valvole.Il cuore

dei pesci è strutturato in maniera tale che attraverso il cono/bulbo arterioso esce un flusso costante di sangue venoso

esclusivamente venoso. Inoltre, in virtù delle basse pressioni arteriose dei “pesci” e delle rigide pareti della cavità

pericardica, il cuore dei “pesci” si comporta come pompa premente quando manda il sangue in circolo, e pompa

aspirante quando dal circolo lo riceve.

Dal cuore dei “pesci”, il sangue esce venoso, ed entra nel VASO IMPARI, che assume il nome di AORTA

VENTRALE, che è una destra e una sinistra e, immediatamente, questa origina gli ARCHI AORTICI in corrispondenza

degli ARCHI BRANCHIALI che sorreggono l’EPITELIO RESPIRATORIO e quando il sangue passa in questo distretto

viene ossigenato, poiché qui ci sono le BRANCHIE e l’epitelio respiratorio.

Gli ARCHI AORTICI, a questo punto, vanno a confluire nell’AORTA DORSALE (dopo l’ossigenazione sanguigna

nelle branchie ovviamente).

L’AORTA DORSALE, rostralmente, origina le CAROTIDI COMUNI (che vanno verso il capo), che si biforcano in due:

• CAROTIDE INTERNA

• CAROTIDE ESTERNA

Questo per quanto riguarda il SISTEMA ARTERIOSO.

In altre parole, tanto per fare un ripasso di quanto accade nel SISTEMA ARTERIOSO, dal cuore dei pesci esce l’aorta

ventrale che immediatamente origina gli archi aortici in corrispondenza degli archi branchiali, sui quali è collocato

l’epitelio respiratorio. Nel corso dello sviluppo, la parte ventrale del primo arco aortico è perduta in tutti i vertebrati,

mentre gli altri archi formano le arterie branchiali afferenti, che originano gli anelli collettori intorno alle branchie. Gli

anelli collettori confluiscono nelle arterie branchiali efferenti, tributarie a loro volta dell’aorta dorsale. Rostralmente,

l’aorta dorsale origina le due carotidi interne che irrorano l’encefalo; da ogni carotide interna si origina l’arteria

stapedia per le rimanenti regioni del capo. Caudalmente, l’aorta dorsale scorre sotto la colonna vertebrale,e da essa si

staccano l’arteria succlavia e gli arti anteriori, le arterie celiache e mesenteriche per i visceri addominali, le gonadi

che, le renali,le iliache per gli arti posteriori. Dopo la cloaca l’arteria dorsale diviene l’arteria caudale scorre entro gli

e

archi emali.

Per quanto concerne, invece, il SISTEMA VENOSO, il sangue refluo del capo giunge alla cardinale comune tramite le

vene cardinali anteriori e le giugulari inferiori. Il sangue proveniente dagli arti anteriori e posteriori giunge alla

cardinale comune tramite le vene laterali addominali; queste ultime sono assenti nei teleostei in cui la vena femorale

(arti posteriori) va al sistema portale renale, la vena succlavia (arti anteriori) direttamente alla cardinale comune. Il

sangue proveniente dai visceri (reni esclusi) transita lungo le vene portali epatiche, attraversa il fegato e giunge al seno

venoso tramite le vene epatiche. Il sangue refluo delle regioni posteriori giunge ai reni tramite le vene portali renali

(derivate dalle cardinali posteriori embrionali), entra nei capillari del sistema portale renale e lascia i reni tramite le vene

cave posteriori (derivate dalle vene sub-cardinali embrionali), tributarie della vena cardinale comune.

Il capo quindi è irrorato dalle CAROTIDI.

L’AORTA DORSALE, rostralmente si biforca per irrorare il capo, mentre a livello caudale si ramifica a dare dei vasi

arteriosi che si porteranno agli organi interni.

Quella che era l’AORTA DORSALE diventa AORTA DORSALE dopo la CLOACA.

Anteriormente il sistema torna per mezzo delle GIUGULARI (muso e gola) e per mezzo delle VENE CARDINALI

ANTERIORI, che vanno nella VENA CARDINALE COMUNE.

Questa comunica nella VENA CAVA POSTERIORE, che riceve anche il sangue della VENA EPATICA. Queste alla

fine si portano nel SISTEMA CARDINALE COMUNE, ed entrano nel SENO VENOSO.

Quanto detto ora non è però così assoluto; c’è da fare una precisazione: la vena epatica il più delle volte, entra nella

VENA CAVA POSTERIORE e poi si porta nella CARDINALE COMUNE e quindi si porta nel SENO ARTERIOSO.

Questa è una possibile variante di quanto visto prima. 85

SISTEMA VASCOLARE DEI DIPNOI

Questi respirano aria con i polmoni, dove possono essere ACCESSORI oppure ESSENZIALI. Il loro sistema CARDIO-

CIRCOLATORIO è molto importante per farci capire l’anatomia primitiva del sistema cardio-circolatorio degli animali

tetrapodi primitivi. Tuttavia, poiché questo sistema non può fossilizzare, possiamo solo fare delle ipotesi. Ecco per quale

motivo questo potrebbe essere un BUON modello e non un OTTIMO MODELLO. E’ un modello di sistema cardio-

circolatorio degli ANAMNI antenati dei primi tetrapodi. Si suppone che il modello respiratorio e circolatorio dei

progenitori dei tetrapodi avesse una struttura riconducibile quello dei dipnoi attuali .

Abbiamo visto il CUORE che manda il sangue all’AORTA VENTRALE, quindi agli ARCHI BRANCHIALI e quindi

all’AORTA DORSALE.

A livello degli , il sangue viene ossigenato e si hanno

ARCHI BRANCHIALI le BRANCHIE con l’EPITRELIO

I dipnoi, però, vivono in un ambiente in cui la concentrazione parziale di ossigeno è minore rispetto a

RESPIRATORIO.

quella del sangue. Dato che l’ossigenazione avviene per diffusione, l’organismo dovrebbe quindi perdere ossigeno. Se

c’è molto azoto e/o tanta anidride carbonica con poco ossigeno, questo non viene perso.

I dipnoi sono infatti adattati a questo ambiente e possono modificare l’andamento del proprio sangue all’uscita del cuore

e se adoperare o meno le branchie per ossigenare il loro sangue o, in alternativa, utilizzare i polmoni.

I DIPNOI africani, possono frasi un bozzolo di fango e respirare con i polmoni per mesi. Tuttavia, sono i progenitori dei

comuni tetrapodi, perché le loro pinne non potrebbero fungere e diventare arti.

Hanno quindi, anche una circolazione polmonare.

Ma come smistare le due situazioni?

Negli ARCHI BRANCHIALI di questi pesci, ci sono delle valvole che mandano il sangue alle branchie o ai polmoni a

seconda delle condizioni. Da precisare che una branchia non ha due valvole, una che permette il transito alle branchie e

nello stesso ARCO AORTICO è bloccata la valvola che dovrebbe mandare il sangue ai polmoni. Le valvole sono una

sola per ogni ARCO BRANCHIALE.

A livello del CONO ARTERIOSO del CUORE, c’è una componente che non era presente nei pesci ed è presente una

VALVOLA detta “A SPIRALE” (infatti è fatta a clochea) e regola i flussi di sangue al suo interno. Da un certo punto di

vista potremmo dire che il CONO ARTERIOSO sia compartimentato.

Accanto a queste due (CONO ARTERIOSO e VALVOLA A SPIRALE), dobbiamo ricordare che è presente un sistema

di trasporto del sangue verso il cuore, rappresentato dall’ARTERIA POLMONARE (che va dal cuore ai polmoni) e dal

DOTTO ARTERIOSO.

Questi due (DOTTO ARTERIOSO e ARTERIA POLMONARE) derivano dalla biforcazione del sesto ARCO AORTICO.

Accanto all’ARTERIA POLMONARE e al DOTTO ARTERIOSO abbiamo che il sangue dal polmone torna al cuore

per mezzo della VENA POLMONARE.

Ma cerchiamo di capire meglio il concetto che riguarda i DIPNOI: Abbiamo due condizioni:

DIPNOI CHE USANO LA RESPIRAZIONE BRANCHIALE

 DIPNOI CHE USANO LA RESPIRAZIONE POLMONARE.



Nel momento in cui l’animale dipnoi usa la respirazione branchiale, c’è un cuore tutto blu, un’ordinaria circolazione

semplice e il sangue che esce dal CONO ARTERIOSO prende la STRADA degli ARCHI AORTICI per ossigenarsi e

andare all’AORTA DORSALE.

In realtà, però, i dipnoi hanno elaborato un sistema sofisticato, poiché tutti gli ARCHI AORTICI non costeggiano le

branchie funzionali e non tutti costeggiano quindi gli epiteli respiratori.

Ci sono dei punto in cui non avviene, infatti, lo scambio respiratorio. Ci sono delle valvole lungo gli ARCHI AORTICI,

che chiudono l’accesso agli ARCHI AORTICI, che non costeggiano le branchie funzionali e il sangue venoso, di lì non

86

passa (nel caso in cui il dipnoi scelga di respirare con le branchie, infatti in prossimità di questi distretti - anche se

passasse - non verrebbe ossigenato).

Gli ARCHI AORTICI che chiudono l’accesso agli ARCHI BRANCHIALI. Gli ARCHI AORTICI sono il sesto, il

quinto, il quarto, il terzo, il secondo, ma manca il primo, che viene perso durante lo sviluppo (ed è sempre perduto in

tutti i vertebrati). Nel terzo ARCO AORTICO non è PRESENTE una BRANCA FUNZIONALE e quindi nel caso in cui

il dipnoi respiri con le branchie, il passaggio ( la valvola) è chiuso. (Ma non è l’unico in cui ci sia la valvola – lo

vediamo fra poco -).

Il sesto arco aortico ha due parti:

UNA PARTE VERSO IL POLMONE (l’ARTERIA POLMONARE)

 UNA PARTE VERSO l’AORTA DORSALE (il DOTTO ARTERIOSO).



nel momento in cui l’animale dipnoi usa le BRANCHIE, l’accesso all’ARTERIA POLMONARE è chiuso ().

Ma come fanno a chiudere la valvola?

I polmoni quando sono collassati non “tirano” e il sangue fa fatica a passare attraverso questi ARCHI AORTICI, per

portarsi nella ARTERIA POLMONARE e quindi tira dritto per il DOTTO ARTERIOSO.

MODALITA’ DI RESPIRAZIONE AEREA

L’animale ha gonfiato il polmone e il dipnoi stesso deve chiudere l’ossigenazione per via branchiale (infatti o c’è poca

acqua oppure, più in generale, la tensione parziale di ossigeno nell’acqua è più bassa rispetto a quella del sangue dell’organismo).

I distretti che non portano le branchie, ora devono essere aperti e chiusi quelli che nel caso precedente erano aperti.

L’animale quindi ha gonfiato il polmone. Il sangue passa sempre attraverso gli ARCHI e sono chiusi il quinto e il

secondo e sono lasciati aperti il sesto, il quarto e il terzo. (lo abbiamo visto nell’esempio di prima), poiché questi due

non costeggiano branchie funzionali.

Ma come diventa rosso il sangue?

Il centro di ossigenazione è nel polmone. Il sangue esce, va nel sesto arco aortico che ha una situazione opposta a prima.

Qui c’è una valvola che chiude il DOTTO DORSALE. Il sangue passa nell’ARTERIA POLMONARE, va nei

CAPILLARI che collegano il polmone e si gonfia. POLMONARE torna al cuore a livello dell’ATRIO

Il SANGUE, quindi, va nel polmone, si ossigena e, attraverso la VENA .

La vena polmonare RIMANDA IL SANGUE OSSIGENATO al cuore e questo sangue ossigenato scorre nel cuore e

grazie alla valvola a spirale, questo sangue ossigenato rimane separato dal sangue deossigenato (venoso) e il sangue

viene inviato dall’AORTA DORSALE, quindi agli ARCHI AORTICI che costeggiano le BRANCHIE FUNZIONALI.

Nell’AORTA DORSALE arriva quindi il sangue ossigenato che viene portato ai diversi distretti del corpo.

Il sangue, quindi, va negli ARCHI VENTRALI, quindi negli ARCHI AORTICI che non costeggiano le branchie non

funzionali, vanno all’AORTA DORSALE e il sangue riprende il ciclo.

Ma come fa il sangue che proviene dal resto del corpo a non mescolarsi con il sangue che arriva dal polmone?

La soluzione sta in un gioco di pressione. Il sangue nel cuore dei dipnoi circola a pressione di 30-35% (comunque più

bassa rispetto a quella dei mammiferi).

C’è un flusso di sangue povero di ossigeno che proviene dal resto del corpo che non si mescola con il sangue ossigenato

derivante dai polmoni. Il sangue circola a pressioni molto basse con un valore di circa 35 di massima. La pressione bassa

è determinata da una spinta idrostatica. C’è un flusso di sangue non ossigenato che arriva dal SENO ARTERIOSO

all’ATRIO. Quello ossigenato arriva sopra quello venoso e la bassa pressione fa sì che i due fluidi possano scorrere

affiancati. Le due componenti tendono quindi a restare divisi e rimanere sangue ossigenato sopra e sangue deossigenato

sotto. Arriva quindi al ventricolo che poi dà la spinta per permette ai due sangue di procedere.

Si ottiene successivamente a questa spinta quello che viene definito COMMISQUO SANGUINIS (che in questo caso è

comunque molto poco, sempre grazie alle differenti pressioni e meccanismi idrodinamici).

Ma all’uscita del VENTRICOLO c’è la VALVOLA A SPIRALE, la cui conformazione anatomica serve a dividere la

componente sanguigna che è nella parte alta del ventricolo da quella bassa del ventricolo (si capirà meglio nel disegno successivo!).

Il ventricolo è un compartimento di accumulazione. Questo visto è il CIRCOLO SISTEMICO

In altre parole, i dipnoi sono sarcopterigi in grado di utilizzare sia le branchie che il polmone per la loro respirazione,

riuscendo così a sopravvivere in ambienti di acque stagnanti povere di ossigeno. Si suppone che il modello respiratorio

e circolatorio dei progenitori dei tetrapodi avesse una struttura riconducibile quello dei dipnoi attuali.

Nei dipnoi si osserva una circolazione branchiale analoga a quella degli altri pesci, ed una polmonare loro caratteristica.

Brevemente, negli archi branchiali di questi pesci si osservano delle valvole che indirizzano il sangue alle branchie

oppure ai polmoni a seconda delle condizioni ambientali. Una valvola spirale presente nel cono arterioso mantiene

separati i flussi di sangue ossigenato e non.

Vasi presenti nei dipnoi ed assenti negli altri pesci sono l’arteria polmonare ed il dotto arterioso, due vasi derivati dalla

biforcazione del sesto arco aortico. Inoltre, nei dipnoi si osservano anche le vene polmonari, che veicolano il sangue

refluo dai polmoni all’atrio. SISTEMA CIRCOLATORIO DEI TETRAPODI

SISTEMA VASCOLARE DEGLI ANFIBI

Gli anfibi possiedono una RESPIRAZIONE BRANCHIALE nello stadio larvale che scompare nella maggior parte degli

anfibi dopo la METAMORFOSI e compare, al contrario, una respirazione POLMOCUTANEA. 87

Con la METAMORFOSI, infatti, si verifica un profondo rimaneggiamento degli organi dell’animale e la distribuzione

del sistema circolatorio diventa più complesso.

Negli anfibi, attraverso la metamorfosi, si passa da una respirazione branchiale ad una respirazione polmonare, con

conseguenti riarrangiamenti anche a livello cardiocircolatorio. Il cuore degli anfibi adulti presenta infatti una completa

divisione atriale, mentre il ventricolo resta indiviso.

Durante lo sviluppo, dal modello del girino, largamente sovrapponibile a quello descritto nei pesci privi di polmoni, si

osserva l’obliterazione dei primi due archi aortici. Il terzo arco aortico diventa di fatto l’arteria carotide interna e porta

il sangue al capo. Il quarto arco diventa l’arco sistemico perché in esso transita il sangue ossigenato diretto ai distretti

post-craniali. Il quinto arco si atrofizza negli anuri, mentre il sesto arco origina l’arteria pulmocutanea che indirizza il

sangue ai polmoni (tramite il ramo polmonare) ed alla cute (tramite il ramo cutaneo) perché si arricchisca di ossigeno.

In effetti, il terzo ARCO va a formare la CAROTIDE INTERNA (porta il sangue nella regione cefalica). IL quarto

ARCO AORTICO diventa l’ARCO SISTEMICO, poiché attraverso il quarto ARCO AORTICO (destro e sinistro) passa

il sangue ossigenato ai distretti post-craniali.

Il quinto ARCO AORTICO si atrofizza. Il sesto origina l’ARTERIA POLMOCUTANEA (vaso che va ai polmoni e alla

cute), cioè distretti dell’ossigenazione del sangue degli ANFIBI e porta il sangue verso l’ossigenazione.

Nei DIPNOI accadeva la stessa cosa con il sesto ARCO AORTICO.

Dopo aver detto questo, il sangue giunge al TRONCO ARTERIOSO (detto anche AORTA DORSALE).

Il bellissimo disegno fatto da me qui sopra (), possiede un SENO VENOSO, un ATRIO DESTRO, un ATRIO

SINISTRO. Abbiamo un singolo VENTRICOLO e dal ventricolo parte un CONO ARTERIOSO, che contiene una

complessa VALVOLA a SPIRALE.

La compartimentazione di questo cuore non è complessa perché appartenga ad un organismo fatto meglio rispetto ad un

CONDROITTO, per esempio. Infatti, abbiamo già detto che l’evoluzione fa in modo di mettere a punto delle strutture

che comunque permettano ad un organismo di essere funzionali ed efficienti. Un cuore di dipnoo funziona tanto bene

come quello di una rana. Un cuore di lombrico funziona tanto bene quanto quello di un essere umano. Il termine

“funziona tanto bene” vuole essere un “ assolve comunque alle funzioni metaboliche di (organismo X)”.

Torniamo al nostro cuore di anfibio: all’atrio destro arriva il sangue dal SENO VENOSO (tutto il sangue non ossigenato

che proviene dal corpo, quindi dai DISTRETTI CRANIALI e dai DISTRETTI POST-CRANIALI).

All’atrio sinistro arrivano le VENE POLMONARI (che portano il sangue ossigenato). Nell’atrio DESTRO c’è

l’accumulo di sangue deossigenato (quindi VENOSO), che arrivano con la VENA PORTA, mentre nell’atrio sinistro c’è

accumulo di sangue ARTERIOSO (ossigenato). Il ventricolo si compone di una parete muscolare spugnosa e dal 88

ventricolo singolo si diparte un dotato di una

CONO ARTERIOSO VALVOLA A SPIRALE (CHE TIENE SEPARATI IL

SANGUE DELL’ATRIO DESTRO DA QUELLO SINISTRO).

Il sangue venoso imbocca il CONO ARTERIOSO e va nella VENA POLMOCUTANEA per raggiungere i polmoni ed

essere ossigenato. Il sangue arterioso ha davanti quello venoso. Quindi quello arterioso arriva successivamente all’arrivo

di quello venoso. La vena polmocutanea è però già piena di sangue venoso, che era entrato prima.

Il sangue va poi in quei vasi che portano il sangue al terzo ARCO AORTICO e arriva quindi al quarto ARCO

AORTICO e alla fine al sesto ARCO AORTICO. Il sangue arterioso va quindi in CAPO, CORPO e POLMONI.

Perché nei tre ARCHI AORTICI visti, il sangue arrivava ai tre distretti anatomici differenti (quelli visti prima).

Questi sistemi sono di EMODINAMICA, che fanno mantenere distinto il SANGUE ARTERIOSO da quello VENOSO,

anche se il CUORE non è ancora concamerato come quello dei mammiferi.

I due tipi di sangue (VENOSO e ARTERIOSO) sono tenuti separati dalla morfologia del cuore e dalla modalità di contrazione.

Ma rivediamo come il sangue entra e si muove all’interno del cuore di anfibio: FACCIAMO UN RIPASSO

Il sangue venoso (deossigenato) arriva al cuore per mezzo della VENA PORTA e arriva all’ATRIO DESTRO.

(nell’immagine vediamo l’ATRIO SINISTRO a destra) perché è come se dovessimo vedere un ANFIBIO coricato sul

foglio a pancia in su – quindi dobbiamo vedere ATRIO DESTRO e SINISTRO come DESTRA e SINISTRA

dell’organismo a pancia in su, che è opposta alla nostra destra e sinistra con la pancia verso il foglio).

Il sangue ARTERIOSO (ossigenato) entra nell’ATRIO SINISTRO per mezzo della VENA POLMONARE.

Per una conformazione di organo cardiaco, il sangue che entra dall’ATRIO SINISTRO, si porta nel VENTRICOLO

sotto a quello che entra dall’ATRIO DESTRO (deossigenato), che sta sopra!! (freccia curva blu nel ventricolo sopra alla

freccia curva rossa). Quello deossigenato quindi è il primo a trovarsi davanti all’imbocco della valvola a spirale. Per un

effetto di una contrazione diastolica, il sangue si porta nelle due Arterie Polmocutranee (destra e sinistre), perché sono il

percorso più comodo che il sangue può fare. Il sangue arterioso dell’ATRIO SINISTRO si porta con la stessa

contrazione diastolica detta, nelle altre arterie che sono prive di sangue (poiché le due arterie polmocutanea destra e

sinistra sono già occupate).

Il sangue ossigenato va quindi nelle:

• CARDINALI COMUNI DESTRA e SINISTRA, nell’AORTA DORSALE e nell’AORTA ________ (dovrebbe

essere quella Ventrale, anche se nell’immagine del prof la sigla era AS). Quindi il sangue prende il circolo

sanguigno.

In altre parole, nonostante nel cuore degli anfibi il ventricolo sia indiviso, la disposizione degli ingressi venosi negli atrii,

il tipo di contrazione e la presenza di una complessa valvola spirale del cono arterioso, mantengono il sangue ossigenato

e quello non ossigenato ben divisi. In questo caso gli atri destri e sinistri sono secondo il nostro punto di vista.

CUORE DI RANA

E’ UN CUORE CONCAMERATO. C’è un seno venoso che sbocca in un ATRIO DESTRO. Detto è separato da quello

sinistro da un SETTO. Il ventricolo è un solo e dà sul CONO ARTERIOSO, dotato di una valvola a spirale che serve per

separare il sangue ossigenato da quello deossigenato.

SAUROPSIDI RETTILOMORFI

In essi c’è la maggior complessità strutturale, perché questi animali sono animali che possiedono un tasso metabolico

non alto e quindi non consumano molta energia a riposo. Necessitano di ossigeno in quantità inferiore ai mammiferi e

agli uccelli. 89

Non hanno una ventilazione continua come i mammiferi, ma possiedono una ventilazione seguita da un periodo di

APNEA più o meno lungo. Hanno intervalli lunghi tra una respirazione e l’altra, perché hanno un tasso metabolico basso

e se lo possono permettere. Nel mammifero la respirazione è continua, perché il loro tasso metabolico è altissimo.

Queste loro caratteristiche, si traducono anche a vivere bene anche se tra sangue venoso e arterioso c’è una certa

mescolanza, quindi possono tollerare una certa COMMISTIO SANGUINIS.

La struttura generale del sistema cardiocircolatorio è che il sangue più ossigenato è inviato al capo.

Il sangue mediamente ossigenato ai distretti post-craniali, cioè al resto del corpo.

Il sangue completamente venoso è inviato ai polmoni per essere riossigenato.

I vari archi aortici portano il sangue diversamente ossigenato in diversi distretti del corpo.

La mescolanza tra sangue è un adattamento fisiologico in certi casi.

Nessun sauropsidi possiede una respirazione branchiale, neanche a livello embrionale.

Gli ARCHI AORTICI, hanno un destino particolare: il primo e il secondo si obliterano nello sviluppo e il terzo origina

la carotide interna e va verso il capo.

Il quarto arco aortico (sia di destra che di sinistra(, origina gli ARCHI SISTEMICI e porta il sangue ai distretti post-

craniali.

Il quinto si oblitera e il sesto origina l’arteria polmonate, che va ai polmoni.

L’AORTA VENTRALE (il vaso principale che esce dal cuore), esce dal ventricolo in forma TRIPARTITA: esce cioè

come se fossero tre vasi attaccati l’uno all’altro ed è un’unica AORTA divisa in tre comparti o tre condotti nel momento

in cui sbocca dal ventricolo.

Il sangue in uscita dal cuore può prendere queste tre vie:

La via sinistra porta il sangue al sesto ARCO AORTICO e va all’ARTERIA POLMONARE.

 Il condotto centrale porta il sangue al quarto ARCO SISTEMICO di sinistra e va nel resto del corpo.

 Nel condotto di destra, il sangue si porta nel quarto ARCO AORTICO di destra ed è portato anche da questo

 nel resto del corpo, ma anteriormente agli ARCHI SISTEMICI destro e sinistro (quarto arco di destra e quarto

arco di sinistra) c’è la CAROTIDE COMUNE e c’è il terzo arco che origina la CAROTIDE INTERNA, che

porta il sangue al capo.

Il cuore dei rettili, in generale, non possiede il SENO VENOSO, che non è più una struttura a sé stante, ma è diventata

parte integrante dell’ATRIO DESTRO.

Gli archi destro e sinistro sono ben divisi tra loro.

Il ventricolo è ancora unico, ma è parzialmente diviso. Resta una cavità singola, che è solo in parte divisa da un setto,

che poi si interrompe:

Il cuore deve lavorare in modo preciso per far sì che:

• Il sangue venoso deve andare ai polmoni ad ossigenarsi tramite il sesto ARCO AORTICO

• Il sangue arterioso ossigenato deve andare verso il terzo arco e andare, con questo, verso il capo, in cui c’è

l’encefalo, che necessita di ossigeno.

• Il sangue, invece, che è mediamente ossigenato e che quindi è maggiormente soggetto a COMMISTIO

SANGUINIS nel suo percorso viene mandato al resto del corpo (o distretti post-craniali).

Il sangue mescolato (una certa quantità di sangue venoso mescolato con una certa quantità di sangue arterioso) va nbegli

altri distretti del corpo, attraverso l’ARCO SISTEMICO, che è il quarto di sinistra, che porta il sangue ai distretti post-

craniali.

Ci sono dei sistemi efficaci per minimizzare la COMMISTIO SANGUINIS.

In altre parole, nessun sauropside presenta circolazione branchiale, neppure a livello embrionale. Nel corso dello

sviluppo il primo ed il secondo arco aortico si obliterano. Il terzo origina la carotide interna verso il capo, il quarto

origina gli archi sistemici ed il quinto si oblitera, Terzo e quarto arco possono essere in comunicazione tramite il dotto

carotideo. Il sesto arco origina l’arteria polmonare. L’aorta ventrale esce direttamente dal ventricolo ed è tripartita. Il

ventricolo è completamente separato solo nei loricati (i coccodrilli) mentre resta parzialmente indiviso in cheloni e

lepidosauri. Il seno venoso è molto ridotto e spesso incluso nell’atrio destro.

CUORE DEI CHELONI e LEPIDOSAURI (rettili) 90

E’ un cuore che possiede due atrii e un ventricolo parzialmente divisi. C’è una struttura che fa comunicare le due parti

del ventricolo ed è il CANALE INTER-VENTRICOLARE. Il ventricolo è unico, ma è diviso in parte destra e sionistra

alla sua base e non ha valvole a spirale. C’è una COMMISTIO SANGUINIS, ma è comunque ridotta.

Ci sono due atrii destro e sinistro e c’è una parte destra e sinistra dell’unico ventricolo.

vedi pagina 652 del libro per il disegno

Se sezioniamo il cuore più in alto, le due cavità destra e sinistra del ventricolo comunicano, perché il setto si interrompe

prima, e c’è il canale interventricolare. vedi pagina 652 del libro per il disegno.

L’atrio sinistro riceve sangue dalla vena polmonare ed è un sangue ossigenato; all’atrio destro, invece, arriva il sangue

venoso.

Quindi interviene un meccanismo che limita la COMMISTO SANGUINIS: i due atri vengono a buttare il sangue nel

ventricolo che è unico e diviso parzialmente.

Anche se il ventricolo è unico, il sangue venoso e arterioso si mescolano poco.

L’atrio destro scarica il sangue nella parte destra del ventricolo; l’atrio sinistro scarica il sangue nella parte sinistra del

ventricolo.

L’apertura dell’aorta tripartita e tutta sul lato destro, quindi nella patrte destra del ventricolo, in cui ci sono i tre accessi

dell’AORTA TRIPARTITA, che si diparte da qui.

Quando gli atri si contraggono, spingono il sangue dentro ai ventricoli, come detto prima; dopo di che si ha la SISTOLE

VENTRICOLARE, cioè la contrazione dei ventricoli.

Sulla parete della parte destra del ventricolo ci sono i tre ingressi dell’AORTA TRIPARTITA:

Più verso l’apice c’è l’accesso all’ARTERIA POLMONARE, in mezzo c’è l’accesso ll’ARCO SISTEMICO (il quarto) e

in alto c’è l’accesso verso il CAPO.

Nella parte destra del ventricolo, dove ci sono i tre accessi, c’è il sangue venoso, nella parte sinistra del cuore c’è quello

arterioso.

Se ci sono contrazioni ventricolari, il sangue nella parte destra viene mandato nei tre ingressi, ma i tre ingressi hanno un

DIVERSO TIRAGGIO e quindi c’è un ingresso più facile e gli altri meno facili. Il sangue, che è in fondo, va nella 91

strada con minore resistenza, che tra i tre ingressi è quella con il gruppo di vasi che vanno ai polmoni: è l’acceso più in

basso e ha il sangue venoso davanti.

E’ quello che ha un grande tiraggio e anche i capillari interni sono dilatati 8si sta infatti facendo una respirazione

polmonare). E’ tirato quindi nella via polmonare molto sangue, che defluisce tramite l’ARTERIA POLMONARE.

Quando c’è la SISTOLE VENTRICOLARE, quindi, la maggior parte di sangue venoso si porta nell’aorta polmonare

attraverso il SESTO ARCO AORTICO.

E’ la fase di inizio della sistole ventricolare e il sangue va quindi in questa uscita dell’AORTA TRIPARTITA, che è più

facile delle altre da prendere.

Il sangue della fase iniziale della SISTOLE VENTRICOLARE riempie l’ARTERIA POLMONARE.

La parte destra del cuore è ora un po’ svuotata, perché molto sangue è andato in ARTERIA POLMONARE.

La parte sinistra del ventricolo, invece, è sempre piena e contiene il sangue arterioso.

Se il ventricolo si continua a contrarre, nella fase successiva a quella iniziale della sistole, il sangue arterioso nella parte

sinistra del ventricolo sale e attraversa il setto interventricolare.

L’attraversamento del setto ventricolare fa sì che tutto il sangue arterioso e il poco venoso rimasto nella parte destra

vengano a trovarsi nella parte destra del ventricolo (tutti e due assieme).

Il mix tra sangue venoso e arterioso è in questo modo molto minimizzato, poiché molto del venoso, che c’era nella parte

destra del ventricolo è andato nell’arteria polmonare all’inizio della sistole ventricolare.

Il sangue arterioso ora è nella parte destra del ventricolo in cui ci sono tre uscite dell’AORTA TRIPARTITA: l’uscita

che porta all’arteria polmonare non torna più, poiché è già piena di sangue venoso.

Di fronte al sangue venoso c’è l’uscita per il corpo. Di fronte al sangue arterioso c’è l’uscita per portare il sangue al

CAPO.

Il sangue non venoso prende le due uscite ancora libere. L’arco sistemico per il corpo possiede l’uscita di fronte al

sangue venoso residuo, ma in essa entra una parte anche del sangue arterioso, quindi al corpo è portato sangue misto.

L’altro accesso che è davanti al sangue arterioso porta il sangue al cervello e al capo. L’uscita per l’arteria polmonare

qui, tende a essere chiusa, non perché è piena di sangue venoso, ma anche per effetto della contrazione ventricolare.

Il sistema è efficace nei sauropsidi rettiliani con metabolismo basso e con basse esigenze metaboliche ed è funzionale

anche perle apnee.

Ci sono delle valvole nelle diverse concamerazioni per dare unidirezionalità al flusso. Quando le due valvole

ATRIOVENTRICOLARI DESTRA E SINISTRA si aprono, fanno andare il sangue e incontrano il setto

interventricolare. I due ventricoli per un istante sono completamente chiusi, ma solo per un istante, ed è proprio per

questo momento che si ha la contrazione ventricolare. 92

Le valvole ATRIOVENTRICOLARI impediscono che il sangue torni indietro quando il ventricolo si è contratto e fanno

aprire il canale INTERVENTRICOLARE, in modo che il sangue arterioso da sinistra possa passare a destra senza

refluire negli atri.

In altre parole, in cheloni e lepidosauri, la divisione ventricolare è quasi completa. Nonostante permanga un canale

interventricolare, la commistio sanguinis resta comunque ridotta. L’atrio sx riceve sangue dalle vene polmonari, quello

dx dalle vene sistemiche.

L’atrio destro svuota ovviamente nella porzione dx del ventricolo mentre l’atrio sx nella porzione sx dello stesso. In

virtù di una prolungata contrazione ventricolare (sistole) e dell’azione delle valvole atrioventricolari, nella fase iniziale

della sistole il sangue ossigenato resta confinato nella porzione sx del ventricolo, mentre la porzione dx tende a svuotarsi

per la via di minor resistenza (l’arteria polmonare). Il prosieguo della contrazione chiude le valvole atrioventricolari,

apre il canale interventricolare e versa il sangue dal ventricolo sx alla regione dx. L’accesso all’arteria polmonare èormai

chiuso per effetto della prolungata contrazione, quindi il sangue esce prima dall’arco sistemico dx (per la testa) e poi

dall’arco sistemico sx (per ilcorpo). Il sistema è efficacissimo in animali dal basso metabolismo e con prolungati periodi

di apnea. CUORE COCCODRILLI

Sono anche questi animali dei sauropsidi rettiliani e sono lungo la linea degli arcosauri, fino agli uccelli. Hanno una vita

anfibia con apnee e sono in apnea soprattutto quando sono immersi per l’agguato.

L’apnea non è un problema, poiché sono animali che reggono la commistio sanguinis e hanno sangue venoso e arterioso

in circolo, che va al corpo e sangue ossigenato, che va quindi all’encefalo. Il sangue più ossigenato deve arrivare al capo

per le esigenze dell’encefalo.

Hanno completamente diviso i ventricoli e quindi il loro cuore possiede due atri e due ventricoli. L’AORTA

VENTRALE è sempre TRIPARTITA.

Ci sono i due ventricoli completamente divisi e l’AORTA E’ TRIPARTITA. Il sangue dal ventricolo sinistro non passa

nel destro, poiché ci sono dei SETTI COMPLETI. I tre ingressi dell’AORTA VENTRALE sono ripartiti nei ventricoli.

Al ventricolo sinistro esce l’ARCO SISTEMICO QUARTO di destra, che porta sangue al capo e ai distretti POST-

CRANIALI. Il quarto arco aortico di destra e sinistra che vanno al capo mediante la formazione delle carotidi.

Gli altri due accessi dell’AORTA VENTRALE TRIPARTITA partono dal ventricolo destro e qui c’è solo il sangue

venoso.

Dal ventricolo destro esce una via che prende il quarto arco aortico di sinistra, che va ai distretti post-craniali. L’altra via

è costituita dal sesto arco destro e sinistro, che portano il sangue a ossigenare ai polmoni.

Nel ventricolo destro quindi, un accesso porta ai distretti post-craniali e uno solo al polmone. L’arco sistemico è il

quarto di sinistra; le arterie polmonari sono il sesto arco di destra e sinistra.

Ma poniamoci una domanda per capire:

Dal ventricolo destro parte solo sangue venoso ed è mandato nei distretti post-craniali come prima?

Assolutamente no!

Quando i coccodrilli respirano aria, sono in grado di evitare interamente la commistio sanguinis e la fanno solo quando

sono in apnea.

Hanno quindi un modo per evitare o meno la mescolanza tra sangue venoso e arterioso a secondas se respiraono o se

sono in apnea. 93

La non commistio sanguinisi tra il sangue arterioso e venoso è permessa nei coccodrilli da due strutture anatomiche:

• FORAME DI PANIZZA: è un buco e collega l’ARCO SISTEMICO di destra con l’arco sistemico di sinistra. Il

setto è interrotto e ho questo buco di comunicazione.

• C’è la VALVOLA posta all’origine dell’ARCO SISTEMICO DI SINISTRA, che origina dal ventricolo destro.

L’animale che respira aria ha i polmoni dilatati e molto sangue arterioso ritorna dai polmoni mediante la vena

polmonare. Attraverso la vena polmonare arriva all’atrio sinistro e va poi nel ventricolo sinistro e da qui entra

nell’ARCO SISTEMICO di destra per andare al capo.

Arriva molto sangue ossigenato dai polmoni con una grande pressione e quando è emesso dal ventricolo sinistro,

attraversa, grazie alla sua pressione, il forame di Panizza, chiude la valvola che è posta alla base dell’arco sistemico di

sinistra, che origina dal ventricolo destro.

Il ventricolo destro non riesce più a pompare sangue nell’ARCO SISTEMICO di sinistra perché è chiuso e non ho

quindi COMMISTIO SANGUINIS. Quando l’animale è all’aria, ha una circolazione doppia e completa.

In questo caso, anche ai distretti post-craniali arriva sangue arterioso e tutti e due gli archi sistemici destro e sinistro,

grazie al forame di Panizza. Diciamo meglio: arriva alla valvolina e grazie alla pressione del sangue arterioso si

riempiono di sangue arterioso i due archi sistemici.

CONDIZIONE DI APNEA

In apnea, l’animale subisce un calo di ossigeno e i polmoni pian piano si svuotano e anche i capillari interni ai polmoni

si restringono. Aumenta la resistenza del sangue per arrivare ai polmoni e dai polmoni torna indietro meno sangue

all’atrio sinistro del cuore. L’animale non ventila quindi dai polmoni e ritorna sempre meno sangue.

Il sangue dai polmoni arriva all’atrio sinistro, va in ventricolo sinistro, entra quindi nell’ARCO SISTEMICO destro, ma

non ha una pressione sufficiente per attraversare il Forame di Panizza, quindi procede diretto nell’arco sistemico di

destra. 94

La sua pressione è scarsa e la valvola si apre e riapre l’origine dell’arco sistemico sinistro, che origina dal ventricolo

destro.

Non chiudendo la valvola ci sono due uscite per il sangue venoso del ventricolo destro:

ARTERIA POLMONARE

 ARCO SISTEMICO DI SINISTRA, CHE ORA E’ APERTO.



Il sangue riempie quindi queste due uscite e il sangue che è ancora abbastanza ossigenato, è mandato all’encefalo; il

sangue venoso, o mediamente ossigenato misto, è mandato nei distretti post-craniali.

Ma perché il sangue può essere misto?

Può essere misto poiché, nonostante il sangue arterioso ossigenato, che proviene dai polmoni che collassato nell’apnea,

abbia bassa pressione, una piccola parte può comunque attraversare il forame di Panizza, ma molto poco rispetto a

quando l’animale ventila.

E’ un sistema duttile, poiché risponde alle esigenze metaboliche dell’animale in condizioni tossiche, quando l’animale è

immerso; il metabolismo viene adattato alla condizione di apnea.

Il sangue ossigenato che rimane è riservato all’encefalo.

In altre parole, nei loricati la divisione ventricolare è completa, tuttavia l’arco sistemico dx, che porta il sangue alla testa

e, solo in parte, al tronco, origina dal ventricolo sx, mentre l’arco sistemico sx, che porta il sangue esclusivamente a

regioni postcraniali, origina dal ventricolo dx con l’arteria polmonare. I due archi sistemici sono in comunicazione

tramite una struttura denominata forame di Panizza. Quando l’animale è a riposo e respira aria, il sangue riccamente

ossigenato che arriva al ventricolo sx ha pressione sufficiente per entrare anche nell’arco sistemico sx eper chiudere

l’origine di quest’ultimo dal ventricolo dx. Quando l’animale è sott’acqua o si trova in condizioni spossi che, la valvola

alla base dell’arco sx si apre e sangue poco ossigenato proveniente dal ventricolo dx può così mescolarsi a sangue più

ossigenato ed andare in regioni postcraniali. Ciò però riduce l’afflusso di sangue all’arteria polmonare, escludendo

momentaneamente i polmoni (che essendo l’animale sott’acqua non hanno più significato respiratorio) dal circolo.

CUORE DEGLI UCCELLI

Sono sulla stessa linea filetica dei coccodrilli e hanno punti in comune con essi. Hanno tuttavia, un tasso metabolico

maggiore. Sono, infatti organismi omeotermi –endotermi e producono il loro calore corporeo in modo autonomo.

Devono mantenere quindi la loro temperatura corporea entro un certo range.

Gli uccelli ventilano continuamente e non possiedono apnee. Sono animali che hanno una situazione simile a quella dei

coccodrilli, senza commistio sanguinis, poichè, negli uccelli non deve esserci! In caso contrario morirebbero (la stessa

cosa vale per i mammiferi).

Hanno un tasso metabolico che è molto alto e quindi, serve sempre molto ossigeno e non deve esserci la commistio

sanguinis.

Ci sono dei sistemi compartimentali per evitare che ciò avvenga.

Il cuore degli uccelli è formato da due atri e due ventricolo e il sangue arterioso e venoso sono divisi.

Nel ventricolo destro c’è il sangue venoso e dal ventricolo destro, origina l’arteria polmonare, il ventricolo sinistro ha

sempre il sangue arterioso e da esso si origina l’AORTA VENTRALE.

Ciascun ventricolo possiede i propri vasi. Il cuore è completamente separato. L’arteria polmonare origina dal ventricolo

destro.

Ma vediamo qual è il percorsa del sangue:

Dalla parte destra il sangue va all’AORTA POLMONARE mediante il sesto arco destro e sinistro, che origina le due

arterie polmonari e porta il sangue ai polmoni. Dal ventricolo sinistro esce l’AORTA POLMONARE mediante il sesto

arco aortico destro e sinistro, che origina le due arterie polmonari e porta il sangue ai polmoni.

Dal ventricolo sinistro esce l’AORTA VENTRALE, che parte e il quarto arco aortico destro porta il sangue ai distretti

post-craniali; poi c’è il terzo arco aortico destro e sinistro, che originano la CAROTIDE INTERNA e quella ESTERNA,

che vanno all’ENCEFALO e al CAPO.

Qui c’è solo un ARCO AORTICO, che è il quarto arco aortico destro, che porta il sangue ossigenato ai distretti corporei,

ma non c’è più il quarto arco di sinistra.

Gli uccelli hanno eliminato il quarto arco aortico di sinistra (che nei coccodrilli aveva il forame e la valvolina).

Se elimino dal sistema dei coccodrilli il quarto arco aortico di sinistra, ottengo il sistema degli uccelli! WOW!

Dalla parte destra del cuore origina quindi solo il sesto arco, poiché il quarto di sinistra se n’è andato.

C’è una semplificazione della struttura osservata nei coccodrilli.

In altre parole, negli uccelli, atrii e ventricoli sono perfettamente divisi come nei loricati (con cui gli Aves condividono la

linea filetica). Tuttavia l’acquisizione dell’endotermia e la scomparsa di periodi di apnea, ha probabilmente escluso

l’utilità di una struttura tipo forame di Panizza. L’unico arco sistemico resta pertanto il quarto arco aortico di dx. L’arco

sistemico sx si oblitera e dal ventricolo dx origina solo l’arteria polmonare. L’arco aortico primo e secondo sono come

sempre perduti durante lo sviluppo, il terzo arco forma la carotide interna, il quarto dx l’arco sistemico, il quinto si

oblitera ed il sesto origina l’arteria polmonare.

CUORE DEI MAMMIFERI

Hanno una circolazione doppia e completa, come tutti gli altri tetrapodi. Hanno un elevato tasso metabolico e sono

endotermi e omeotermi. Hanno un sistema circolatorio con un cuore compartimentato e non devono avere la commistio

95

sanguinis. Dal ventricolo destro origina il sesto arco aortico, che va ai polmoni. Dal ventricolo sinistro originano quelli

che sno il terzo e quarto arco aortico, che vanno al capo e ai distretti post-craniali.

Il cuore ricorda quello degli uccelli e ha due atri e due ventricoli.

In altre parole, nei mammiferi la circolazione è doppia e completamente separata come negli uccelli, tuttavia la diversità

della storia filogenetica è osservabile nel fatto che l’arco sistemico origina dalla parte sx (e non da quella dx) del quarto

arco aortico. Durante lo sviluppo i primi due archi aortici si obliterano, il terzo origina la carotide interna, il quarto sx

l’arco sistemico, il quarto dx l’arteria succlavia dx, il quinto si oblitera ed il sesto forma l’arteria polmonare.

Gli archi sono però diversi e hanno una storia evolutiva diversa dagli uccelli. I mammiferi hanno ottenuto una soluzione

identica a quella degli uccelli ma, avendo percorso una storia evolutiva differente, hanno raggiunto lo stesso risultato in

modo differente (c’è stata una convergenza evolutiva).

Nei mammiferi il quarto arco sistemico, che porta il sangue ai distretti corporei, non è quello di destra (come negli

uccelli), ma è quello di sinistra, che negli uccelli era stato perduto.

Hanno una situazione speculare a quella degli uccelli.

Non hanno perso il quarto arco destro i mammiferi e questo forma la ARTERIA SUCCLAVIA DESTRA, che è quella

che va ad irrorare l’ARTO ANTERIORE DESTRO.

Il terzo arco va ad irrorare l’encefalo.

Il terzo, il quarto e il sesto, sono nelle stesse posizione di dove sono negli uccelli.

I mammiferi possiedono anche una circolazione FETALE, ma che non utilizza i polmoni per ossigenare il sangue, ma

respirano attraverso la placenta, e quindi attraverso i polmoni della madre.

I polmoni e i vasi sono collassati poiché il feto non usa i polmoni.

Ma coma fa allora a svilupparsi correttamente la parte destra del cuore? Come fa a battere e pompare se i

polmoni sono collassati?

C’è un meccanismo che consente il corretto sviluppo del cuore e permette di avere un circolo sangue ossigenato, pur non

avendo l’uso dei polmoni.

L’ossigeno arriva dalla placenta e arriva al cuoricino del feto, attraverso una VENA OMBELICALE. Il sangue

ossigenato arriva attraverso la placenta e passa nella vena cava posteriore. Il sangue ossigenato attraversa il circolo

venoso sistemico, poi è diretto verso la parte destra del cuore.

Il sangue ossigenato arriva nella parte destra del cuore (ma nell’adulto arriva a sinistra). Il sangue che deve essere

portato parte sinistra del corpo, altrimenti il sangue va ai polmoni ma deve andare all’encefalo, quindi va all’encefalo

dall’atrio sinistro.

Il sangue dall’atrio destro passa nell’atrio sinistro attraverso un FORO OVALE: per come è disposto questo foro

nell’atrio destro, il sangue che arriva nell’atrio destro passa nell’atrio sinistro, che è riempito da sangue proveniente

dall’atrio destro.

All’atrio sinistro dovrebbe arrivare sangue dal polmone, ma i polmoni sono collassati e quindi non arriva altro sangue

all’atrio sinistro.

Ora, nell’atrio sinistro, ho quindi del sangue ossigenato, che arriva dalla placenta materna.

La madre deve avere una buona irrorazione placentare e il feto ha una emoglobina fetale, che ha una maggiore affinità

con l’ossigeno della madre.

Il sangue va a riempire due atri: va alla testa e alla regione post-craniale, dal ventricolo sinistro, che riceve sangue

dall’atrio sinistro .

L’atrio destro butta il sangue al ventricolo destro, che lo manda ai polmoni, ma il sesto arco aortico nel feto è

BIFORCATO:

Una parte forma l’ARTERIA POLMONARE NORMALE come al solito, che va ai polmoni.

 L’altra parte forma il DOTTO ARTERIOSO:



Il DOTTO ARTERIOSO è una struttura di BYPASS, che quando i polmoni sono collassati veicola il sangue e lo riporta

nel circolo sistemico. Questa è una situazione perfetta per il piccolo, che BYPASSA i polmoni attraverso il DOTTO

ARTERIOSO.

Era presente anche nel sesto arco dei DIPNOI, che porta il sangue ai polmoni quando può, altrimenti li BYPASSA: E’ la

stessa struttura che c’è anche nei DIPNOI e MAMMIFERI, infatti sono derivati da essi.

I mammiferi hanno iniziato da molto lontano la loro storia evolutiva, ma ci sono strutture omologhe (guarda inizio corso

per significato) dettate dal passaggio acqua terra/aria.



Al momento della nascita, il feto deve emettere il primo vagito ed è un momento cruciale.

E’ un momento in cui tutto viene rivoluzionato nel sistema cardiaco e respiratorio.

Quando c’è il parto, la placenta viene lacerata e il feto va in situazione di apnea (fase del DELIVERY – espulsione ).

Col primo vagito si spalancano i polmoni e anche i vasi intorno ai polmoni e si crea un forte TIRAGGIO (è aperta una

via che prima era chiusa).

Il ventricolo destro ha la strada aprtea per buttare il sangue non ossigenato, poiché dalla placenta non arriva più sangue

ossigenato.

Il sangue non ossigenato va nel sesto arco aortico e l’arteria polmonare ora TIRA, quindi il sangue procede nei polmoni

e il DOTTO ARTERIOSO PERDE la sua capacità di aspirare il sangue, poiché tira molto meno in confronto al

polmone. 96

Al polmone il sangue torna al cuore nell’trio sinistro e entra in grande quantità. Il forame ovale possiede una valvola che

spinge nell’atrio sinistro, che è chiuso dal SANGUE, che arriva nell’atrio sinistro.

Diciamo che l’atrio destro e sinistro sono distintui.

La valvola è sigillata da un tessuto CICATRIZIALE nel versante destro dell’atrio e forma la FOSSA OVALE, che è u

resi duo del foro ovale. Ci sono quindi due comparti completamente ostruiti dell’atrio destro e sinistro.

Il ventricolo destro butta il sangue in ARTERIA POLMONARE e il DOTTO ARTERIOSO per un po’ di tempo rimane:

solo in un secondo momento viene riempito da un tessuto connettivo e diventa un LEGAMENTO ARTERIOSO.

Nei primi tempi è importante che rimanga il DOTTO ARTERIOSO poiché il feto deve cambiare l’emoglobina fetale in

quella adulta.

Il dotto poi è chiuso poi è chiuso e diventa un legamento e non ho più il BYPASS (quando l’emoglobina fetale è stata

sostituita completamente da quella adulta non ho più il BYPASS).

In altre parole, di grande interesse, anche filogenetico, è l’osservazione che il feto dei mammiferi ha una circolazione

differente da quella del neonato eda quella dell’adulto. Durante la gestazione, il sangue ossigenato arriva dalla placenta,

attraversa il fegato e giunge pertanto all’atrio dx, che raccoglie il circolo sistemico. Dall’atrio dx, tuttavia, il sangue

passa principalmente all’atrio sx tramite il forame ovale, e di lì, tramite il ventricolo sx, va alla testa ed alle regioni

postcraniali. Il sangue che dal ventricolo dx va all’arteria polmonare, giunge ai polmoni (collassati) solo in quantità

esigua, grazie alla presenza del dotto arterioso, lo stesso osservato nei dipnoi, che offre al sangue una via di minor

resistenza verso l’arco sistemico. Col primo vagito, i polmoni si gonfiano, il sangue devia principalmente verso i

polmoni e torna in grande quantità all’atrio sx. L’aumentata pressione in quest’ultimo chiude il forame ovale e completa

la separazione del cuore. Durante l’accrescimento, il dotto arterioso si riduce ad un legamento, ed il forame ovale si

chiude, lasciando come traccia la fossa ovale.

SISTEMA REPIRATORIO DEI VERTEBRATI

Viene trattato associato al sistema circolatorio, poiché sono SINCRONI.

Un ruolo principale del sangue è quello di veicolare l’ossigeno ai distretti corporei e veicolare la anidride carbonica ai

distretti in cui si verificano gli scambi respiratori (polmoni, branchie o cute).

I vertebrati hanno un notevole potere di colonizzazione e sono in molti ambienti, quindi devono avere la capacità di

prelevare l’ossigeno nei diversi ambienti.

Il meccanismo di base della respirazione resta lo stesso. In tutti i vertebrati ho che il meccanismo su cui si basa la

respirazione e la diffusione è un processo passivo, che avviene secondo gradiente di concentrazione da maggiori a

minori concentrazioni. Il principio è determinato da Fick:

[INSERTO FISIOLOGIA CELLULARE]

Il processo di diffusione è descritto dall’equazione di Fick, e si applica alla diffusione di una sostanza in soluzione, ma

possiamo considerala anche per quanto concerne la diffusione di una sostanza in una membrana.

Il flusso (F) di una sostanza (i) è uguale al coefficiente Pi, che moltiplica una differenza di concentrazione tra due

compartimenti (C1-C2)

Ne deriva che:

Fi = Pi (C1-C2) Equazione di Fick Dove C1 e C2 sono le concentrazioni della sostanza ai lati della

membrana citoplasmatica. Per esempio compartimento A e B.

Il flusso (F) è la velocità di diffusione della sostanza attraverso un’unità di superficie.

Queste due grandezze sono proporzionali poiché la diffusione è tanto più rapida quanto maggiore è la differenza di

concentrazione della sostanza. Il coefficiente P è detto coefficiente di PERMEABILITA’ della sostanza attraverso la

membrana citoplasmatica.

Quindi a sua volta il flusso (F) (che era dipendente dalle concentrazioni), dipende anche dal coefficiente P.

P = Kdm/ΔX

Il coefficiente P è un rapporto tra due grandezze. ΔX indica lo spessore della membrana e il Kdm è un coefficiente di

diffusione. [FINE INSERTO FISIOLOGIA CELLULARE]

Si ha anche l’evoluzione di molecole proteiche, come l’emoglobina, che facilitano il trasporto di ossigeno, ma alla base

c’è sempre il gradiente di concentrazione.

Il vero meccanismo è la diffusione poi ho l’adattamento per rendere più efficiente lo scambio.

La diffusione è inversamente proporzionale al quadrato della distanza, quindi i meccanismi evolutivi hanno cercato di

ridurre la distanza tra la corrente circolatoria e i distretti respiratori.

Il meccanismo è diverso e complesso, ma tutti hanno lo scopo di OTTIMIZZARE la diffusione. L’ossigeno deve passare

nel sangue, o è già in acqua (quindi si usano le branchie), o è in aria e quindi si adoperano i polmoni (le branchie

collabirebbero in aria).

Nei polmoni dei tetrapodi è mantenuto un tasso di umidità (vapore saturo al 100% di umidità).

Per consentire gli scambi tra il sangue e i distretti di scambio, è mantenuta grazie all’umidità. Le strutture che

intervengono sono due: 97

• BRANCHIE

• POLMONI

Abbiamo anche altre strutture, che partecipano agli scambi:

• VESCICA NATATORIA

• CUTE

• ORGANO LABIRINTO ORGANISMI CHE VIVONO IN ACQUA

Prelevano l’ossigeno dall’ambiente acquatico. Sono lamprede, condroitti, osteitti pesciformi, larve di urodeli e anuri.

Hanno come principali strutture respiratorie le BRANCHIE. Nei pesci posso trovare altri organi accessori, come

polmoni in DIPNOI, che affogano se non respirano l’aria.

La VESCICA NATATORIA, è un altro organo accessorio. C’è un ulteriore organo che è l’ORGANO LABIRINTO (nei

pesci d’acquario).

I TETRAPODI, che vivono in aria sono in ambiente molto più ricco di ossigeno rispetto all’ambiente acquatico, ma

devono ricreare l’ambiente acquatico al loro interno per far poter avvenire la diffusione.

I Tetrapodi, non hanno una grande varietà di strutture, ma hanno strutture principali che sono i POLMONI.

La cute è un organo accessorio negli anfibi ed è molto importante per gli scambi gassosi: nelle salamandre sono stati

persi i polmoni e fanno tutto con la cute, che deve essere sempre mantenuta umida.

Ma vediamo le: BRANCHIE

Prelevano ossigeno dall’acqua. Sono due le categorie di branchie:

INTERNE

 ESTERNE



Le branchie sono nelle larve degli anfibi, ma c’è un caso in cui le posso trovare anche nell’adulto (PEDOMORFOSI 

vedi nelle esercitazioni).

Quelle ESTERNE sono delle strutture esterne esposte all’acqua che sporgono dal corpo dell’animale. Quelle INTERNE,

invece, sono strutture che non sporgono dal corpo dell’animale.

In altre parole, riassumendo quanto detto, la necessità di utilizzare l’ossigeno per produrre l’energia necessaria a

sostenere le attività metaboliche è comune a tutti i vertebrati. In funzione dell’ambiente in cui vivono, gliorganismi

hanno evoluto meccanismi diversi per portare l’ossigeno al sangue, tuttavia il meccanismo di base della respirazione

resta il medesimo; l’ossigeno passa infatti dall’ambiente al sangue per diffusione, ossia un processo passivo che si

realizza secondo gradiente. Lo scopo principale delle componenti del sistema respiratorio dei vari vertebrati è pertanto

quello di veicolare l’ossigeno in un distretto in cui la sua distanza dal sangue sia tale da consentire al processo di

diffusione di avere luogo.

Petromizonti, condritti, osteitti pisciformi e le larve degli anfibi, estraggono l’ossigeno necessario alla loro

sopravvivenza dall’acqua, un ambiente in cui la quantità di ossigeno disponibile cambia considerevolmente in funzione

della temperatura. In tutti i pesci e nelle larve di anfibio sono presenti strutture respiratorie denominate branchie;

tuttavia, non è infrequente osservare che, oltre alle branchie, nei pesci si osservino organi respiratori accessori quali i

polmoni , la vescica natatoria e l’organo labirintico.

I tetrapodi, vivendo immersi in un atmosfera gassosa, sono favoriti per quanto concerne la disponibilità di ossigeno,

tuttavia debbono creare al loro interno l’ambiente umido indispensabile alla realizzazione della diffusione. In tutti i

tetrapodi gli organi deputati alla respirazione sono i polmoni anche se, principalmente negli anfibi, anche la cute può in

parte essere coinvolta.

Lo sviluppo delle branchie INTERNE è importante, vediamo:

SVILUPPO DELLE BRANCHIE INTERNE

Quelle INTERNE si originano e si sviluppano da una INTROFLESSIONE dell’ECTODERMA sulla superficie

dell’animale e da una ESTROFLESSIONE dell’ENDODERMA.

Le due strutture arrivano a congiungersi e con questi due movimenti di introflessione ed estroflessione, causano la

formazione di due fessure, che mettono in comunicazione l’ambiente esterno con quello interno.

Questi canali che si formano, si formano in corrispondenza delle componenti ARCHI BRANCHIALI dello

SPLACNOCRANIO, che sono componenti che fanno da spartiacque tra le varie strutture delle branchie.

Le fessure sono separate da un setto e il setto che le separa è detto SETTO INTERBRANCHIALE, che contengono un

ARCO SCHELETRICO VISCERALE dello SPLACNOCRANIO e contengono anche un ARCO AORTICO. Ogni setto

possiede quindi un ARCO SCHELETRICO VISCERALE e un ARCO AORTICO, che proviene (quest’ultimo)

dall’AORTA VENTRALE e arriva in corrispondenza delle fessure.

Le fessure sono comprese tra il secondo arco viscerale IOIDEO e il settimo ARCO VISCERALE (detto anche quinto

ARCO BRANCHIALE).

Le fessure branchiali sono sei, come sei sono gli ARCHI AORTICI (cinque archi branchiali più un altro). La prima

fessura branchiale è tra l’ARCO IOIDEO e il primo ARCO BRANCHIALE. Nello sviluppo si sviluppano sei fessure,

ma nella maggior parte dei pesci, la prima fessura scompare e in alcuni condroitti rimane una fessura evidente detta

SPIRACOLO. 98

Le fessure branchiali sono rivestite da epitelio respiratorio: CI SONO LAMELLE BRANCHIALI PRIMARIE E SU DI

ESSE CI SONO INSERITE LE LAMELLE SECONDARIE.

Le lamelle primarie e secondarie, formano assieme la SUPERFICIE BRANCHIALE, data quindi dall’insieme di lamelle

primarie e secondarie.

Il setto interbranchiale ha una superficie branchiale destra e sinistra perchè è tra due fessure.

L’insieme del setto e superficie branchiale a destra del setto è detto OLOBRANCHIA. Quando c’è un setto e una sola

superficie branchiale o a destra o a sinistra ho una EMIBRANCHIA.

In altre parole, esistono diversi tipi di branchie, tuttavia la principale distinzione è in branchie esterne e branchie

interne. Le prime si ritrovano ad esempio negli embrioni degli anfibi. Le seconde, invece, si originano embrionalmente

dall’incontro tra un’introflessione dell’ectoderma ed un‘evaginazione dell’endoderma. Le fessure così formatesi restano

separate da setti interbranchiali, ognuno dei quali contiene un arco scheletrico viscerale. Le tasche branchiali sono

comprese fra il secondo arco viscerale (arco ioideo) ed il settimo arco viscerale (o quinto arco branchiale). Le tasche

branchiali sono quindi sei, di cui la prima ridotta a spiracolo (ad es. in condritti e condrostei) oppure assente (ad es. nei

teleostei). Le tasche branchiali sono rivestite da lamelle branchiali primarie su cui si dispongono, perpendicolarmente e

trasversalmente, le lamelle branchiali secondarie, sede degli scambi respiratori. Quando un setto interbranchiale reca le

lamelle sia sulla superficie anteriore che su quella posteriore, si parla di olobranchia, mentre se le lamelle sono su una

sola superficie si parla di emibranchia. Quasi tutti i pesci gnatostomi hanno quattro olobranchie, anche se in condritti ed

alcuni osteitti può aggiungervisi una emibranchia.

CONDROITTI E LORO BRANCHIE

Vediamo la prima fase dello sviluppo delle branchie:

Abbiamo gli ARCHI SCHELETRICI dello SPLACNOCRANIO (cinque archi branchiali, uno mandibolare (il primo

arco) E UNO IOIDEO (il secondo arco).

In corrispondenza degli archi branchiali ci sono gli ARCHI AORTICI, che sono sei. Ci sono quindi sei archi aortici in

corrispondenza delle fessure branchiali.

Si ha poi la invaginazione e la evaginazione di ECTODERMA ed ENDOCERMA.

Si forma una TASCA BRANCHIALE. Su ognuna ho una parte che è la SUPERFICIE RESPIRATORIA.

Sui due versanti del setto, in questo caso, ho la superficie respiratoria e quindi sono nel caso di una OLOBRANCHIA.

La prima fessura è persa in molti actinopterigi, mentre resta nei condroitti. Qui nei condroitti, che mantengono la prima

fessura branchiale, si può osservare che il setto in corrispondenza della prima fessura ha una sola superficie respiratoria

e quindi si parla di EMIBRANCHIA.

Se a un ARCO SCHELETRICO corrispondono due superfici respiratorie, questo arco regge una OLOBRANCHIA e

invece, se ad un ARCO SCHELETRICO corrisponde una sola superficie respiratoria, ho che l’ARCO SCHELETRICO

regge una EMIBRANCHIA.

Ci sono differenti tipologie di BRANCHIE INTERNE che sono distinte in base all’aspetto della camera branchiale e

sono:

• SACCULARI

• SETTATE

• OPERCOLARI

Queste sono tre tipologie di Branchie interne.

Vediamo quelle SACCULARI: sono branchie che hanno la camera respiratoria a forma di sacco. Sono sempre branchie

con fessure separate e mantengono i setti interbranchiali.

Vediamo quelle SETTATE: sono settate poiché mantengono le diverse fessure branchiali e i diversi setti.

Vediamo quelle OPERCOLARI: C’è un’unica camera branchiale comune e scompaiono i setti. Le superfici branchiali

pendono tutte su una stessa cavità. Dentro all’unica cavità pescano tutte le superfici respiratorie, che non oescano più in

camere singole separate. L’unica cavità è detta CAVITA’ OPERCOLARE.

Vediamo un disegno schematico delle diverse tre tipologie viste: 99

La figura qui sopra mostra la disposizione in un ciclostomo; a.; in un Selcio, b,; e in un Teleosteo,c. aj arco ioideo;

a1-a5 archi branchiali; B branchie; C opercolo; D setto separante due fessure branchiali; E “lingua”; F faringe.

In altre parole, la prima classificazione delle branchie è in branchie esternee branchie interne. Le branchie interne, sulla

base della configurazione delle tasche branchiali, sono ulteriormente classificabili in sacculari(proprie delle lamprede),

settate (proprie degli elasmobranchi) ed opercolate(proprie dei pesci ossei).

STRUTTURA E FUNZIONE DELLE BRANCHIE

Sulla base della forma dell’epitelio respiratorio, le branchie interne sono distinte in: 100

• SACCULARI

• SETTATE

A prescindere dalla morfologia, le branchie hanno tutte le lamelle branchiali primarie su cui sono inserite le lamelle

branchiali secondarie. Sono gli organi che servono per aumentare la superficie di scambio tra il sangue e l’acqua. Ci

sono lamelle primarie di tessuto su cui si inseriscono perpendicolarmente e trasversalmente le lamelle secondarie.

A livello delle lamelle primarie, non avviene nessuno scambio respiratorio. La capilarizzazione infatti è solo sulle

lamelle secondarie, dove ci sono gli scambi tra acqua e sangue; quindi gli scambi respiratori.

Ogni branchia è attraversata da un ARCO AORTICO. A livello delle branchie, l’ARCO AORTICO possiede due

compartimenti:

ARTERIA BRANCHIALE AFFERENTE, che porta il sangue venoso alle lamelle branchiali secondarie.

 ARTERIA BRANCHIALE EFFERENTE, che porta via il sangue ossigenato dalle branchie.



Tra le due arterie c’è un sistema di capilarizzazione che consente lo scambio di ossigeno tra acqua e sangue.

Il sangue arriva dalla AFFERENTE, i vasi si diramano e arriva no a formare capillari sulle lamelle secondarie.

Per ogni branchia c’è un ARTERIA BRANCHIALE AFFERENTE ed una EFFERENTE (per ogni ARCO

BRANCHIALE).

Quando il sangue va dalla afferente alla efferente, il flusso del sangue è CONTRARIO al flusso dell’acqua.

Il sangue nelle lamelle secondarie delle branchie score in direzione opposta alla direzione che l’acqua ha sulla superficie

delle lamelle.

E’ un fatto importante per attivare lo scambio di ossigeno in modo che il sangue riesca a estrarre la maggiore quantità di

ossigeno possibile all’acqua.

E’ un sistema detto CONTROCORRENTE, col flusso del sangue interno alle branchie che è opposto al flusso dell’acqua

sulla superficie delle branchie. BRANCHIE A LIVELLO MICROSCOPICO

BRANCHIE SETTATE

Sono nei condroitti,m come anche squali e mantengono il setto interbranchiale.

Sono le più facili da studiare. Le branchie settate anche dopo lo sviluppo embrionale rimangono separate con tante

CAMERE BRANCHIALI (una fessura per ogni branchia). C’è sempre l’ARCO SCHELETRICO che sostiene la

struttura. Il setto interbranchiale ha inserite su di sé, trasversalmente, le lamelle branchiali primarie orizzontali.

Sulle lamelle primarie, perpendicolari e trasversali sono inserite le lamelle secondarie.

Le lamelle primarie sono una struttura portante per le secondarie e solo nelle secondarie ci sono gli scambi.

A livello microscopico: Il sangue venoso scorre dentro l’arteria afferente (che arriva alle branchie) e proviene dal cuore.

Si inserisce nel setto e a livello delle lamelle secondarie è la capilarizzazione; qui avviene lo scambio di ossigeno.

Il sangue arriva ai capillari nelle lamelle secondarie ed esce ossigenato, poiché nelle lamelle secondarie avvengono gli

scambi.

Il sangue nelle lamelle secondarie scorre dall’interno all’esterno; l’acqua, invece, ha un flusso che va nbel senso

contrario a quello del sangue.

E’ un sistema controcorrente per migliorare la massima ossigenazione del sangue.

Il sangue che viene ossigenato nelle lamelle poi se ne va dalle branchie con due vasi - nelle OLOBRANCHIE, che

hanno due epiteli respiratori sui due lati del setto - che sono dette ARTERIA PRE-TREMATICA e POST-TREMATICA

(l’aggettivo trematico indica che ci sono delle fessurazioni).

Il sangue confluisce poi nell’ARTERIA BRANCHIALE EFFERENTE con la quale si allontana dalle branchie.

Finisce quindi nell’AORTA DORSALE.

Le due aorte branchiali efferenti (PRE e POSTTREMATICA) vanno a finire infine nell’AORTA DORSALE. Il sistema

CONTROCORRENTE è vantaggioso poiché permette di migliorare l’estrazione di ossigeno da parte del sangue

dall’acqua.

Lo scambio respiratorio avviene sempre per il processo della DIFFUSIONE: è un processo passivo che avviene secondo

gradiente di concentrazione – da zone dove l’elemento è più concentrato a dove è minore) senza uso di energia (ecco

perché passivo) ed è inversamente proporzionale tra i due compartimenti.

Se il sangue e l’acqua avessero la stessa direzione e entrassero nello stesso punto, il primo sangue è molto venoso,

mentre la prima acqua che il sangue molto venoso incontra è molto ossigenata. Si avrebbe uno scambio molto veloce tra

il sangue molto venoso e l’acqua molto ossigenata e si arriverebbe con questo scambio rapido, molto velocemente a

concentrazioni di ossigeno uguali tra sangue ed acqua.

In questo modo, però, il sangue è in grado di estrarre solo il 70% dell’ossigeno in acqua. 101

Nello scambio con il sistema controcorrente si ha una organizzazione in modo che il sangue si affacci sempre sull’acqua

che è un po’ più ossigenata del sangue stesso. All’ingresso di acqua nelle branchie, l’acqua stessa entra nelle branchie e

il sangue esce.

Il sangue che esce dalle branchie è già ossigenato, ma l’acqua, essendo appena entrata nelle branchie è molto ossigenata.

L’acqua che entra è più ossigenata del sangue (anche se il sangue è già ossigenato) e quindi, siccome l’acqua è

comunque maggiormente ossigenata rispetto al sangue, può avvenire il passaggio di ossigeno da acqua a sangue per

diffusione.

Il sangue, avendo meno ossigeno dell’acqua inizia ad assumere dall’acqua: il gradiente dio concentrazione di ossigeno

tra acqua e sangue non è comunque enorme, ma comunque sufficiente perché avvenga il passaggio di ossigeno tra acqua

e sangue.

Man mano che l’acqua scorre nelle lamelle secondarie, perde dell’ossigeno e di fianco ha sempre il sangue ossigenato

grazie al fatto che i due flussi di acqua e sangue sono opposti.

L’acqua, scorrendo si avvicina al punto in cui il sangue entra nelle branchie, che è venoso completamente e non

ossigenato.

L’acqua è sempre affacciata da sangue meno ossigenato e c’è un gradiente attivo che porta ossigeno da acqua al sangue.

C’è sempre un passaggio di ossigeno tra acqua e sangue.

L’acqua è sempre un po’ più ossigenata del sangue e continua a cedere ossigeno al sangue, che ne ha sicuramente e

sempre di meno.

Con il metodo CONTROCORRENTE si estrae più ossigeno rispetto al metodo SECONDOCORRENTE.

In altre parole, rivediamo il funzionamento generale delle branchie: indipendentemente dal tipo di branchia osservata, la

superficie respiratoria è costituita da sottili lamelle secondarie, inserite perpendicolarmente e trasversalmente sulle 102

lamelle primarie, le quali sono a loro volta o disposte a tappezzare la tasca branchiale (branchie sacculari), o inserite sul

setto interbranchiale (branchie settate), od ancorate ad un setto ridotto e quindi liberamente fluttuanti nella cavità

opercolare (branchie opercolari). Ciascuna branchia è raggiunta da un arco aortico (arteria branchiale afferente), che si

capillarizza nella lamella secondaria, ove avvengono gli scambi respiratori. Il sangue è poi raccolto dai due versanti della

branchia da arterie pretrematiche o postrematiche che si congiungono nell’arteria branchiale efferente. L’acqua scorre

contro le lamelle secondarie controcorrente rispetto al sangue, il che ottimizza gli scambi gassosi. In caso di ridotta

attività metabolica, l’animale può deviare parte del flusso sanguigno direttamente dall’arteria branchiale afferente a

quella efferente, riducendo l’apporto di ossigeno ma, nel contempo, riducendo anche la quantità di sali che, per osmosi,

passano dal sangue all’acqua durante gli scambi respiratori.

MECCANISMO DI VENTILAZIONE DEI CONDROITTI

Nella ventilazione dei condroitti interviene anche lo SPLACNOCRANIO.

Lo squalo, mentre apre la bocca, chiude l’uscita delle branchie.

Le fessure branchiali durante l’inspirazione dello squalo sono chiuse. Lo squalo apre la bocca e genera una depressione.

Chiude i lembri delle branchie, apre la bocca e l’acqua è risucchiata. L’acqua entra per la bocca e nei condroitti anche

per lo SPIRACOLO: è una fessura branchiale modificata, che si forma tra il secondo e terzo ARCO BRANCHIALE.

In alcuni CONDROITTI (BATOIDEAE, come le razze), ho solo lo SPIRACOLO e non apre la bocca per ventilare.

L’acqua entra per lo spiracolo, che è posto dorsalmente in alto.

Dallo spiracolo entra acqua per la respirazione e lio spiracolo è ciò che ha permesso l’evoluzione delle forme piatte,

perché se le razze usassero la bocca per respirare aspirerebbero sabbia; essendo a contatto col fondo (organismi per lo

più bentonici).

L’acqua entra e riempie le CAMERE BRANCHIALI, e avvengono gli scambi respiratori.

L’animale poi espira e butta fuori l’acqua viziata. Chiude la bocca, chiude lo spiracolo (che ha una valvola per l’uscita di

acqua), si solleva la muscolatura del pavimento della bocca annessa all’OSSO IOIDE, il fluido nella camera branchiale

viene compresso e l’acqua è sparata fuori dalla fessura branchiale, poiché l’acqua è incomprimibile.

Ricordiamo qualche nome di questi particolari organismi (Myliobatis aquila)

L’acqua sotto pressione, spinge sulle branchie e apre le fessure, quindi l’acqua è spinta di fuori.

Ci sono dei sistemi valvolari che chiudono l’esofago e quindi, mentre ventilano l’acqua non è deglutita, ma è mandata

giù solo se vogliono.

Normalmente, mentre ventilano l’acqua, va nel faringe ed esce dalle branchie, ma non va nell’esofago.

In altre parole, nei condritti durante l’inspirazione l’acqua è risucchiata dallabocca e dallo spiracolo (principalmente da

quest’ultimo nei batoidei) mentre i lembi delle fessure branchiali sono chiusi. L’acqua entra grazie all’azione di muscoli

del pavimento del faringe ed attraversa le tasche branchiali. Nell’espirazione bocca e spiracolo si chiudono, i lembi delle

fessure branchiali si aprono e la chiusura della cavità del faringe spinge l’acqua fuori

BRANCHIE OPERCOLARI DEGLI OSTEITTI

Sono embriologicamente sovrapponibili a quelle settate, ma poi riassorbono il setto interbranchiale, che diventa una

unica cavità nelle opercolate, che è detta CAVITA’ OPERCOLARE.

Lungo il setto c’erano le lamelle primarie nelle settate. Nelle branchie opercolate, le lamelle branchiali restano

agganciate con la loro base al residuo del setto interbranchiale e quindi le lamelle branchiali primarie pendono libere

nella cavità opercolare.

Il setto è come una colonna, che viene giù e arriva al pavimento e sulla colonna ho degli scafali.

Se la colonna è ritratta, ho le lamelle che pendono dal soffitto nella cavità.

Le lamelle secondarie sono strutture perpendicolari e trasversali inserite sulle lamelle primarie, che pendono nelle cavità.

La base di ogni OLOBRANCHIA contiene un ARCO SCHELETRICO (nelle OPERCOLATE come nelle SETTATE).

Il residuo del setto contiene quindi l’ARCO SCHELETRICO.

Nel residuo del setto ci sono le lamelle primarie appese per la base.

Le branchie opercolate sono più diffuse rispetto a quelle settate. Sono abbastanza presenti, infatti si ritrovano anche in

altri animali primitivi.

Nei TELEOSTEI o pesci ossei, ho le branchie opercolate; sono più modulabili nella loro attività.

Il fatto che le lamelle primarie siano libere pendono, le rende mobili l’una rispetto all’altra e permette di modificare la

loro posizione modulando la superficie di scambio con l’acqua, che entra nelle branchie. 103

Le settate, essendo rigide, non permettono ciò.

Quelle opercolate possono modulare quindi le superfici di scambio in base alle necessità di ossigeno. Le branchie hanno

anche funzioni di escrezione e di regolazione del pH.

Se ne va la anidride carbonica e i composti azotati. Le branchie hanno funzioni respiratorie, ma anche altre. Il poter

modulare la quantità di acqua che passa sulle branchie, permette di modulare gli scambi in base alle necessità e quindi

ho una maggiore flessibilità.

Questa flessibilità spesso nell’evoluzione è selezionata come vantaggio (vedi le vertebre e non la notocorda).

I muscoli che agiscono sulle lamelle branchiali primarie permettono la modularità.

Ci sono lamelle secondarie sottili, per consentire il passaggio dell’ossigeno, ma è un’arma a doppio taglio: la struttura è

sottile con vasi, ma i capillari hanno come parete solo l’endotelio.

Come fanno allora a non collassare?

Nelle lamelle secondarie, che sono sottili e con capillari che essendo fatti di endotelio non danno sostegno, non

collassato poiché possiedono delle CELLULE a PILASTRO, che sono come colonne che tengono aperto il passaggio

delle lamelle secondarie.

La lamella secondaria, è capilarizzata e ha delle cellule a pilastro.

Le CELLULE a PILASTRO, sono su tutte le lamelle secondarie, per non farle collassare.

In altre parole, i pesci ossei attuali hanno evoluto branchie morfologicamente molto diverse da quelle settate dei

condritti. Il setto interbranchiale è infatti fortemente ridotto, tanto che le lamelle branchiali primarie deidue versanti della

olobranchia sono pendule. La riduzione dei setti interbranchiali, inoltre, fa sì che non vi siano tante camere branchiali in

serie, bensì un’unica cavità opercolarein cui pendono le olobranchie. Questa branchia è detta opercolata. La cavità

opercolare è delimitata esternamente dalle ossa della serie opercolare del dermatocranio. Avendo le lamelle branchiali

pendenti nella cavità, i pesci ossei possono regolare il flusso controcorrente di acqua attraverso le lamelleavvicinando od

allontanando le medesime mediante specifici muscoli adduttori.

Le lamelle secondarie sono sostenute da cellule a pilastro che impediscono alle lamelle stesse, attraversate dai capillari,

di collassare. MA COME VENTILA L?OSTEITTO CON LE BRANCHIE OPERCOLATE?

L’animale chiude l’opercolo e apre la bocca, facendo una SUZIONE nei confronti di acqua, che è aspirata nel cavo

orale. L’acqua dal cavo orale va nel faringe e poi entra nelle lamelle branchiali nelle branchie.

L’animale ha inspirato e ha l’acqua nelle branchie.

Poi chiude la bocca, apre l’opercolo e l’acqua per pressione è spinta fuori tramite gli opercoli stessi. C’è un flusso di

acqua ossigenata che attraversa le branchie con questo sistema perché, mentre l’acqua esce dalle branchie, ne entra dalla

bocca.

E’ importante perché l’ossigeno in acqua è poco. E’ un sistema efficace per estrarre ossigeno per mantenere il

metabolismo anche di animali grandi.

Negli osteitti, oltre alle branchie, ci sono anche altri organi respiratori come il polmone. Nei DIPNOI è molto importante

ed è una struttura che si origina nei vertebrati da un DIVERTICOLO ventrale della faringe, che forma un sacco grande,

che è il polmone.

Spesso il diverticolo forma due parti e si formano due polmoni, ma non sempre poiché dipende dal gruppo di vertebrato

considerato.

In alcuni osteitti pisciformi, il polmone origina come diverticolo dorsale della faringe e il polmone ha quindi un profilo

di sviluppo embrionale diverso poiché è dorsale e non ventrale.

Il polmone qui esce dorsalmente, ma non si sa se sia omologo al polmone ventrale e se abbia lo stesso sviluppo.-

L’acqua è povera di ossigeno e loro hanno il polmone, che è un organo accessorio nei pesci che consente di prelevare

acqua dall’aria.

Danno una possibilità in più di sopravvivenza e per la colonizzazione ambientale.

I pesci che hanno evoluto il polmone lo hanno mantenuto nell’evoluzione ed è stato un attributo necessario per andare

verso le terre emerse.

In generale si origina col tratto digerente, poiché si origina da esso, ma sono separati dalle vie digerenti a una valvola

detta GLOTTIDE.

Dove ci sono i polmoni c’è anche la GLOTTIDE, che consente al polmone di contattare solo i gas e non gli alimenti, che

entrano dal faringe.

In altre parole, il ciclo respiratorio degli osteitti, in particolare dei teleostei, porta alle branchie un flusso unidirezionale

di acqua attraversole branchie durante le fasi di inspirazione ed espirazione. Durante la fase di inspirazione la bocca è

aperta mentre gli opercoli sono chiusi. L’acqua è risucchiata dall’esterno alla bocca, di lì alla faringe ed infine alle

branchie. Durante l’espirazione la bocca si chiude, gli opercoli si aprono e l’acqua è forzata ad uscire dalla faringe

attraverso le branchie. La velocità di ventilazione è una delle variabili su cui l’animale può intervenire per regolare la

quantità d’acqua che passa attraverso le branchie.

POLMONE DEI PESCI DIPNOI

E’ una struttura o solo poco o senza concamerazioni. Questo sacco è una struttura che non collassa mai, poiché sulla sua

superficie che ha una molecola a base lipidica, che è il SURFATTANTE, che fa sì che le pareti rimangano lubrificate e

104

non si attacchino le une alle altre (riducono la tensione superficiale di oltre il 90%). Anche se entrano a contatto non si

attaccano, ma scivolano.

E’ grazie al surfattante che si sono evoluti i polmoni dei mammiferi e degli uccelli.

Nell’uomo il surfattante garantisce la sopravvivenza. Ci sono delle patologie in cui esso non viene prodotto.

Il surfattante è prodotto da cellule dette PNEUMOCITI. Ci sono due tipologie di ventilazione.

I polmoni sono sia in ACTINOPTERIGI, che in SARCOPTERIGI. I sarcopterigi comprendono gli animali che poi sono

andati sulle terre emerse. Negli actinopterigi c’è un modo di ventilare che è diverso da quello degli anfibi endotermi e

ciò testimonia che i tetrapodi si siano originati dai sarcopterigi. Sfruttano molto il pavimento della gola per acquisire

l’aria fresca. POLIPTERUS

E’ un actinopterigio primitivo. Possiede il polmone il ventre, polmone verso l’alto.

gonfio e se lo gonfia contrae che spinge il

L’aria esce dallo spiracolo, poiché il polmone è sotto pressione e l’animale è come una polpetta vuota.

Il polmone rigonfio richiama poi aria, poiché ha una pressione negativa che ha buttato l’aria viziata di fuori.

Chiude lo spiracolo e apre la bocca quando è col capo fuori dall’acqua e torna all’origine poiché l’aria è risucchiata e si

abbassa la muscolatura ventrale.

Il polmone si riempie con l’aria che entra poiché è elastico: il polmone è rigonfio ed è chiusa la glottide.

SARCOPTERIGI DIPNOI (PESCI POLMONATI)

Hanno una ventilazione simile a quella degli anfibi moderni. La testa è fuori dall’acqua, apre la bocca e gonfia il

pavimento della cavità orale, richiamando aria dall’esterno.

L’animale possiede la bocca piena di aria; apre la glottide e il polmone è gonfio di aria viziata e lo svuota tramite la

bocca.

L’aria viziata si mescola in parte con quella fresca. E’ al polmone arriva aria mista.

L’aria viziata esce dalla bocca e si mescola a quella fresca presente anch’essa nella bocca e ho qui i polmoni sgonfi.

L’animale chiude la bocca e pompa l’aria che ha nella cavità faringea e la pompa all’interno del polmone.

La bocca prende aria fresca, esce aria viziata e ho quindi aria mista che con la muscolatura della gola, forza la glottide e

va a gonfiare il polmone.

Il POLYPTERUS è un actinopterigio primitivo che non fa parte dei neopterigi. I primi osteitti che conosciamo sono

molto diversi dal progenitore.

Negli attuali teleostei non vedo più i polmoni, ma c’è una struttura forse derivata dal polmone, che ha ruolo nel loro

successo.

Dal polmone si è evoluta la VESCICA NATATORIA.

E’ una vescica piena di aria, che è l’organo di galleggiamento dei teleostei. Si pensa che sia derivata dal polmone e che

sia una versione modificata di polmone che deriva dall’estroflessione della faringe come quella del polypterus.

Non si sa se sia vero quanto affermato.

La vescica natatoria, origina come una struttura respiratoria, ma ha come funzione prevalente l’organo di

galleggiamento. I pesci che nuotano continuamente (pesci pelagici) velocemente non hanno problemi di galleggiamento

e non hanno quindi la vescica natatoria (respirano con le branchie).

La vescica natatoria si è originata come organo respiratorio (era un organo per avere più aria), poi si è specializzato nel

galleggiamento. I pesci tenderebbero ad affondare poiché hanno un corpo più denso dell’acqua, ma con la vescica

natatoria possono andare, gonfiandola o meno, più o meno vicino alla superficie.

Più la svuotano, più essi affondano e viceversa, poiché più la sgonfiano, più aumenta a loro densità, poiché sono

compatti e non hanno aria.

La spinta di Archimede è sempre la stessa, poiché è legata al volume di acqua spostata.

Con la vescica natatoria, i pesci compensano la spinta determinata dalla colonna di acqua (aumenta un atmosfera ogni 10

metri di profondità) e i pesci possono compensare questa pressione che aumenta con la profondità.

La vescica è anche una riserva di aria. A volte è usata per produrre suoni: la usano come cassa di percussione, altri la

usano per percepire suoni.

In altre parole, sia tra gli attinopterigi che tra i sarcopterigi vi sono specie che utilizzano la respirazione polmonare in

appoggio a quella branchiale. Alcune differenze esistono tuttavia sull’origine embrionale del polmone, che si origina

sempre come un diverticolo del tubo faringeo in posizione dorsale oppure ventrale. I polmoni sono pertanto in

comunicazione con il tratto digerente, tuttavia l’accesso al polmone è normalmente regolato da strutture quali la glottide

che agisce da valvola tra la cavità oro-faringea ed il polmone stesso. La ventilazione dei pesci polmonati può essere di

due tipi diversi. Nell’attinopterigio Polypterusil meccanismo prevede l’espulsione dell’aria viziata dal polmone

attraverso lo spiracolo in seguito a contrazione del polmone stesso. A questo punto l’animale apre la bocca, lo spiracolo

si chiude, ed il ritorno elastico del polmone alla sua forma originale genera l’aspirazione dell’aria. Nei sarcopterigi,

invece, viene prima aspirata aria nuova con la bocca, poi il polmone si contrae e la glottide si apre emettendo aria viziata

che si mescola in parte con quella fresca; infine l’animale chiude la bocca e tramite l’azione della muscolatura del

pavimento della bocca l’aria è forzata ad entrare nel polmone attraverso la glottide. A prescindere dal tipo di

ventilazione, entrambi i gruppi di pesci polmonati non ventilano continuamente come mammiferi ed uccelli, bensì

intervallano lunghi periodi di apneaalle fasi ventilatorie. I polmoni dei pesci sono sempre strutture sacciformi, poco o

nulla concamerate, mantenute pervie da uno specifico surfattante. 105

VESCICA NATATORIA

E’ una vescica piena di ossigeno o aria, a seconda del pesce considerato. L’animale può concentrare al suo interno

l’ossigeno: l’ossigeno è una molecola apolare che diffonde attraverso le membrane biologiche lipidiche. L’ossigeno

tenderebbe ad uscire tramite le stesse membrane. E’ stato elaborato allora un rivestimento che non si lascia attraversare

dall’ossigeno. C’è una regione che fa entrare ossigeno nella vescica e poi ho un rivestimento che la trattiene.

Per farlo uscire c’è un COMPARTIMENTO OVALE, che normalmente è chiuso ed è permeabile all’ossigeno.

Quando si apre la vescica natatoria, l’ossigeno esce e va nel sangue ed è usato per respirare e contemporaneamente la

vescica si gonfia.

Ci sono due categorie di pesci:

• FISOSTOMI: con la vescica natatoria attaccata al tubo digerente.

• FISOCLISTI: con la vescica natatoria a contatto col tubo faringeo.

I FISOSTOMI hanno l’aria che gli nel faringe e dal faringe torna alla vescica natatoria. Prendono aria dall’esterno con la

bocca e l’aria è portata alla vescica natatoria. La svuotano e poi la buttano fuori dalla bocca.

I FISOSTOMI riempiono la vescica natatoria e il riempimento è fatto dal sistema vascolare, poiché non c’è contatto con

la faringe e con l’esterno. E’ il sangue che porta l’ossigeno alla vescica natatoria e lo accumulano all’interno di questa

struttura.

In altre parole, nonostante in merito non ci sia identità di vedute tra gli studiosi, molti autori considerano la vescica

natatoriacome una struttura derivata dal polmone. I pesci la cui vescica natatoria è ancora in comunicazione con la

faringe (da cui la vescica natatoria si origina come diverticolo dorsale durante l’organogenesi) prendono il nome di pesci

fisostomi. Viceversa, laddove tale dotto è assente, i pesci vengono denominati fisoclisti. La vescica natatoria è nel

contempo organo respiratorio e, soprattutto, idrostatico. Un complesso sistema vascolare, associata con la ghiandola del

gasin una struttura della vescica natatoria definita corpo rosso, consente di accumulare ossigeno nella vescica contro

gradiente, e permette di regolare il volume della stessa sulla base della pressione esterna che cambia considerevolmente

con la profondità. La vescica natatoria, indipendentemente dalla sua origine, è unanimemente considerata come uno dei

principali motivi di successo evolutivo degli osteitti, in particolare dei teleostei. I condritti mancano della vescica

natatoria, mentre in alcuni teleostei essa ha anche funzioni di generazione di suoni.

TETRAPODI

I Tetrapodi comprendono organismi estinti e i nuovi tetrapodi, detti NEOTETRAPODI; gli unici tetrapodi tutt’ora

esistenti. Sono in ogni caso tutti interni alla matriosca dei SARCOPTERIGI e il polmone è diventato specializzato,

concamerato e complesso.

E’ il principale organo della respirazione con alcune eccezioni. Anche la cute ha un ruolo negli anfibi soprattutto per la

respirazione. Dal loro cuore, infatti, esce l’arteria PULMOCUTANEA.

In generale sono i polmoni gli organi fondamentali, poi ci sono altre componenti accessorie.

E’ importante il grado di compartimentazione dei polmoni: quanto più il polmone è suddiviso in camere, tanto più ho

una elevata superficie respiratoria.

Le concamerazioni aumentano la superficie di scambio respiratorio.

Maggiore è il tasslo metabolico, maggiore è il consumo di ATP e maggiore è la necessità di ossigeno, quindi si ha la

necessità di produrre più ATP.

Sono 32 le molecole di ATP che vengono prodotte dalla glicolisi aerobia.

Se aumenta il tasso metabolico, aumenta la richiesta di ossigeno; deve quindi aumentare la superficie di scambio.

La massima compartimentazione si ha nel polmone di uccelli e dei mammiferi, che hanno un grande tasso metabolico.

Un polmone in base al numero di concamerazioni che possiede può essere:

UNICAMERATO: è un sacchetto senza concamerazioni ed è tale in molti anfibi.

 PAULICAMERATO: ha un numero di concamerazioni contabile.

 MULTICAMERATO: è tale in tutti i sauropsidi, tranne che negli uccelli.

 PARENCHIMATOSO: è in uccelli e in SINAPSIDI (linea che poi ha dato i mammiferi), lo troviamo nei

 mammiferi .

La superficie respiratoria deve essere mantenuta UMIDA e APERTA, poiché possa avvenire la diffusione, perché i

tetrapodi hanno ricreato l’ambiente acquoso necessario perché possa avvenire la diffusione.

Le superfici respiratorie sono mantenute umide, quindi deve esserci lo spazio per far passare l’aria. Ci sono dei

SURFATTANTI, per evitare il collasso.

Nei mammiferi, gli alveoli per gli scambi respiratori, quelli di secondo tipo, servono per produrre i surfattante.

In altre parole, i tetrapodi hanno,con rare eccezioni, nei polmoni il principale organo deputato alla respirazione. La

superficie respiratoria deve aumentare con le dimensioni dell’animale e con la sua attività metabolica, il che ha

determinato una spinta evolutiva verso l’aumento del numero delle concamerazioni del polmone. Sulla base del numero

di concamerazioni osservabili, un polmone è definibile come unicamerato(ad es. in molti anfibi), paucicamerato o

multicamerato(ad es. nei sauropsidi, uccelli esclusi), parenchimatoso(uccelli e mammiferi). A prescindere dalla sua

complessità strutturale, in tutti i tetrapodi la superficie respiratoria deve essere mantenuta umida e pervia, il che implica

la presenza di abbondante vapor acqueo nelle zone in cui avviene lo scambio respiratorio nonché la presenza di

surfattanti che impediscano alle concamerazioni di collassare. Nei mammiferi, ad esempio, gli alveoli polmonari 106

contengono pneumocitidel primo tipo(deputati agli scambi respiratori) e del secondo tipo(deputati a produrre il

surfattante) ANFIBI

Hanno la respirazione branchiale (branchie esterne) nella larva e le perdono nella metamorfosi. Nell’adulto, per gli

scambi respiratori c’è la cute e i polmoni.

L’aria entra nelle narici esterne e va nelle coane o narici interne.

Dalle coane va attraverso la glottide e da qui va in una CAMERA LARINGO-TRACHEALE, è un unico tubo che fa le

veci della faringe e della trachea

Questa camera laringo-tracheale è sostenuta da CARTILAGINI, che derivano dallo SPLACNOCRANIO, che danno un

sostegno al tubo.

Dalla camera laringo-tracheale l’aria va anel polmone in una CAVITA’ COMUNE, per mezzo del cuore (che ha una sua

cavità pericardica). L’anfibio non è molto concamerato e i polmoni sono interni ad una cavità interna, unica in comune

con gli altri organi, che è detta CAVITA’ CELOMATICA.

La loro ventilazione ci ricorda quella dei DIPNOI: c’è il pavimento della laringe, entra l’aria dalle narici e va nelle

coane. La glottide è chiusa e l’aria è accumulata nella CAMERA LARINGO-TRACHEALE.

Viene aperta poi la glottide e il polmone è sgonfiato: si svuota dall’aria viziata nelle cavità della faringe. L’aria viziata

passa sopra all’aria fresca e c’è poca mescolanza.

Tramite le coane o narici, esce l’aria viziata. L’animale chiude le narici e spinge con la contrazione del pavimento della

laringe; pompa l’aria attraverso la glottide e poi dentro ai polmoni.

I polinomi svuotati nel primo ciclo vengono riempiti e vanno in pressione, poi la glottide si chiude.

L’animale va in apnea dopo che nei polmoni è rientrata aria fresca e resta in apnea fino a quando l’aria nei polmoni non

è esaurita o non è esaurita in essa l’ossigeno. L’animale ventila solo dopo il consumo dell’aria accumulata.

Anche nei rettili ho le apnee, poiché hanno un tasso metabolico basso e ventilano poco.

La camera laringo-tracheale è utilizzata per la FONAZIONE (gracidare delle rane).

Tutti gli anfibi hanno degli organi accessori ai polmoni come la cute: alcuni hanno perso i polmoni e usano solo la cute.

Animali che hanno perso i polmoni e mantengono solo in parte la cute, non hanno problemi di strutture valvolari per

proteggere i polmoni dalle componenti dell’apparato digerente. Usano solo la faringe solo per l’alimentazione e usano

solo la cute per la ventilazione. Possono fare ciò perché sono vicini all’acqua e quindi possono mantenere la cute

bagnata ed umida.

Il polmone negli anfibi può essere unicamerato o paulicamerato.

In altre parole, gli anfibi sono gli unici tetrapodi a presentare una respirazione branchiale mediante branchie esterne

durante la vita embrionale, anche se alcune salamandre mantengono le branchie per tutta la vita. Negli anfibi adulti, il

sistema respiratorio inizia con le narici, che si aprono nella regione anteriore della cavità boccale tramite le coane.

L’aria passa attraverso una glottidealla camera laringotrachealesostenuta dalle cartilagini laringee dell’apparato

iobranchiale.Dalla camera laringotracheale l’aria passa direttamente ad un polmone uni-o paucicamerato. I polmoni

non sono collocati in una cavità loro propria, bensì sono collocati con gli altri visceri (eccetto il cuore che ha una propria

cavità pericardica) nell’unica cavità celomatica. Il ciclo respiratorio ricorda quello dei dipnoi e prevede lunghi periodi di

apnea. L’abbassamento del pavimento della faringe fa entrare l’aria attraverso le narici e le coane, mentre la glottide è

chiusa. La successiva apertura della glottide fa sì che i polmoni, gonfi di aria viziata, si svuotino nella cavità faringea.

L’aria viziata passa sopra a quella fresca con scarsa mescolanza tra le due e da lì, tramite le coane e le narici esce

all’esterno. Ora le narici si chiudono, e la contrazione del pavimento del faringe pompa l’aria nell’unica cavità

accessibile, quella della glottide che dà ai polmoni. Con alcuni cicli successivi di “pompaggio” i polmoni prima svuotati

si riempiono di aria fresca ed inizia un periodo di apnea. Gli anuri utilizzano la camera laringotracheale anche per la

fonazione. È da sottolineare che tutti gli anfibi hanno nella cute un’importante organo accessorio per la respirazione,

tanto che alcuni urodeli (i pletodontidi) hanno perduto i polmoni ed utilizzano solo la cute.

RETTILI

I polmoni dei rettili sono multicamerati e in alcune lucertole hanno una parte multicamerata e un’altra parte

paulicamerato a seconda delle regioni che si osserva del polmone.

I rettili non hanno un sistema branchiale neanche nello stadio larvale.

I polmoni dei rettili sono in una CAVITA’ PNEUMOPERITONEALE, perché nella maggior parte dei rettili non sono in

una propria cavità, ma sono in una cavità con anche gli altri organi.

Nei COCCODRILLI, i polmoni sono in una loro CAVITA’ PLEURICA: i coccodrilli sono molto antichi e hanno degli

escamotages raffinati.

Hanno raggiunto precocemente una raffinatezza elevata e sono animali in cui ci sono vantaggi che sono tutt’ora adatti.

I polmoni dei coccodrilli sono alloggiati nella cavità pleurica e il sistema di ventilazione è diverso da quello degli anfibi.

Non c’è un metodo di ventilazione unitario, perché ci sono ventilazioni diverse tra tartarughe, coccodrilli e serpenti.

In generale hanno un sistema respiratorio che sfrutta per la ventilazione i MUSCOLI INTERCOSTALI e funziona per

ASPIRAZIONE.

Gli anfibi moderni, invece, usano il pavimento della faringe.

Nei rettili, ho l’attività dei muscoli intercostali, che gonfiano e sgonfiano l’animale e richiamano l’aria dai polmoni

modificando il volume dell’animale. 107

All’inizio il torace si riempie di aria; se i muscoli di contraggono, si ha una diminuzione del volume dell’animale ed i

polmoni vengono schiacciati, quindi buttano fuori l’aria.

Nei rettili questo è possibile poiché ci sono le COSTE, che danno una gabbia toracica negli anfibi, ciò non era possibile

poiché le coste non formano una gabbia toracica.

Nei rettili l’aria entra dalle narici, va nelle coane e procede nella LARINGE sostenuta da cartilagini derivate dallo

splacnocranio.

Procede poi, nella TRAHEA, che è sostenuta da altri anelli di cartilagine, che la mantengono aperta.

Arriva poi nei BRONCHI, uno destro ed uno sinistro, che portano al polmone multicamerato non parenchimatoso.

L’azione dei muscoli dilata le cavità PNEUMOPERITONEALI e aumenta il volume, quindi i polmoni si dilatano e c’è

una depressione che mi fa aspirare l’aria.

Con la contrazione dei muscoli intercostali, il ________è chiuso e si riduce il volume di tutti i polmoni, che si sgonfiano

e l’aria viene spinta fuori. LORICATI (COCCODRILLI)

I polmoni sono in una CAVITA’ PLEURICA propria e sono agganciati al fegato. Qui ci sono, attaccati al fegato, dei

MUSCOLI, che sono i MUSCOLI DIAFRAMMATICI, che non hanno niente a che vedere col diaframma dei

mammiferi.

I muscoli diaframmatici che sono legati al fegato, sono fondamentali nella INSPIRAZIONE: quando si contrae un

muscolo diaframmatici, esso tira indietro il fegato e i polmoni attaccati al fegato sono anch’essi tirati indietro e si

gonfiano.

Negli animali che vivono vicino al terreno, non è sufficiente l’azione di _______ e quindi ci sono anche i MUSCOLI

DIAFRAMMATICI.

Quando si rilassano i muscoli diaframmatici il fegato torna in avanti e gli intercostali premono sul polmone, in modo che

l’aria esca e i polmoni si sgonfino. TARTARUGA

Le coste sono state inglobate nel CARAPACE e non c’è la gabbia toracica né muscoli intercostali. Hanno quindi

originato dei MUSCOLI OBLIQUI, che agiscono sul PIASTRONE e sulla cavità PLEUROPERITONEALE e fanno le

compressioni per sgonfiare il polmone e le decompressioni per gonfiarli. Ci sono dei muscoli che agiscono in parte sul

piastrone e in parte sulla cavità peritoneale.

In altre parole, per riassumere tutto ciò che abbiamo detto sul sistema respiratorio dei rettili finora, diciamo che come

tutti gli amnioti, i “rettili” non presentano mai una respirazione branchiale. I polmoni sono di solito alloggiati in recesso

pleurico della cavità pleuroperitoneale e, nei coccodrilli essi hanno una propria cavità pleurica. Il sistema di

ventilazione dei “rettili” viventi varia considerevolmente con l’organismo considerato, in quanto gli anapsidi ed i

diapsidi loricati presentano meccanismi specifici di ventilazione. In generale il sistema respiratorio inizia con un paio di

narici che sboccano nelle coane. L’aria passa quindi nella laringe, sostenuta dalle cartilagini aritenoidi e cricoidi, e di

lì alla trachea, mantenuta beante da anelli cartilaginei. La trachea origina un bronco centrale che si biforca e conduce ai

polmoni, entro i quali il bronco gemma in numerosi bronchi secondari che portano ai sacchi alveolari (o nicchie), sede

dell’epitelio respiratorio. I polmoni sono pertanto multicamerati, anche se regioni diverse del polmone presentano un

grado differente di compartimentazione.

La ventilazione dei rettili sfrutta i muscoli intercostali e funziona per aspirazione. L’azione dei muscoli intercostali

dilata la cavità pleuroperitoneale e determina una depressione che dilata i polmoni. La dilatazione dei polmoni richiama

l’aria dall’esterno. L’espirazione si basa sul movimento inverso della gabbia toracica, che porta a comprimere i polmoni

ed a spingere fuori l’aria. Nei loricati e nei cheloni sono presenti meccanismi alternativi. Nei coccodrilli, durante

l’inspirazione un muscolo diaframmatici tira caudalmente il fegato generando la depressione causa a sua volta della

dilatazione del polmone, mentre muscoli addominali ed intercostali generano l’espirazione. Nei cheloni (anapsidi), le

coste sono spostate dorsalmente per formare il carapace ed il movimento inspiratorio della ventilazione è generato dal

muscolo obliquo addominale, quello espiratorio da un muscolo che solleva il piastrone.

SISTEMA RESPIRATORIO DEGLI UCCELLI #1

Hanno un sistema respiratorio complesso, con adattamenti al volo.

Nella fase di propulsione dell’aria non intervengono le componenti narici, coane, laringe…ma ci sono delle componenti

associate ai polmoni detti SACCHI AERIFERI.

Essi non intervengono negli scambi respiratori tra aria e sangue, ma servono per far sì che nei polmoni degli uccelli

l’ARIA SCORRA in SENSO UNICO e, contemporaneamente, scorra aria fresca.

L’aria scorre a senso unico, mentre nel nostro caso è a senso unico.

Cosa succede negli uccelli?

L’aria entra da una parte ed esce da un’altra parte ed è sempre aria nuova e mai mista o non ossigenata, tutto ciò grazie

ai sacchi aeriferi.

Hanno un EPITELIO RESPIRATORIO tra i più sottili dei vertebrati. La distanza tra sangue ed aria è nell’ordine di 0,1

micrometri e, quindi, le cellule pavimentate che separano sangue e aria sono sottili.

L’efficienza del sistema respiratorio è tale che gli uccelli riescano a volare consumando molta energia anche a 5000-

6000 metri di altezza, dove gli altri mammiferi non vivono e non possono fare sforzi. 108

La loro capacità di estrarre ossigeno è alata. I sacchi aeriferi alleggeriscono di molto l’animale, poiché una parte di essi

entra nell’osso dell’omero e lo alleggeriscono, poiché già di per sé l’omero è cavo e i sacchi che entrano in esso lo

riempiono di aria.

Le ossa diventano leggerissime, facilitando il volo. Si parla di:

• SACCO AERIFERO ANTERIORE

• SACCO AERIFERO POSTERIORE

Entrambi sono due raggruppamenti di sacchi aeriferi, che potrebbero essersi ulteriormente differenziati, ma non li

vediamo. SISTEMA RESPIRATORIO DEGLI UCCELLI #2

Dalle narici si passa alle coane, quindi alla laringe e alla trachea, che porta ai due BRONCHI PRIMARI, che non si

aprono nei polmoni, ma lo attraversano sotto forma di MESOBRONCO (è un canale chiuso). 109

Dopo che il MESOBRONCO (canale chiuso) è stato attraversato, l’aria si ferma al

BRONCO MEDIODORSALE. Tra il MESOBRONCO e quello MEDIODORSALE;

c’è una STAZIONE dell’aria che sono i SACCHI AERIFERI posteriori e da qui

l’aria va al BRONCO MEDIODORSALE e poi va al polmone.

Lungo i PARABRONCHI si aprono i BRONCHI. Il BRONCO MEDIODORSALE

entra nel polmone, entro il quale si suddivide in numerosissimi parabronchi, lungo

le cui pareti si ritrovano gli antri. Negli antri gemmano i capillari aeriferiche si

intrecciano con i capillari sanguigni a formare il labirinto respiratorio, sede degli

scambi gassosi.

L’aria che si trova ai CAPILLARI AERIFERI, esce da qui dal polmone con il

BRONCO MEDIODORSALE, va ai SACCHI AERIFERI ANTERIORI e

finalmente l’aria esce

L’aria passa attraverso la laringe, quindi attraverso la trachea, poi attraverso i BRONCHI PRIMARI, i PARABRONCHI

il SIRINGE, il MESOBRONCO, i SACCHI AERIFERI POSTERIORI, passa nel BRONCO MEDIODORSALE e

quindi va al polmone.

Dopo aver passato nei SACCHI AERIFERI ANTERIORI, l’aria esce nuovamente dai bronchi. Gli uccelli come i

mammiferi, hanno fatto della FONAZIONE un elemento fondamentale della loro comunicazione, tuttavia, negli uccelli

la fonazione avviene in un distretto anatomico diverso da quello dei mammiferi (che si realizza nella laringe attraverso le

corde vocali alte). Negli uccelli, è il SIRINGE che è collocato a livello del punto in cui la trachea si biforca nei due

bronchi primari.

I suoi li generano con una struttura diversa da quella dei mammiferi.

La struttura respiratoria è molto diffuso. Il polmone è parenchimatosi e molto piccolo. Qui c’è un insieme di sacche detti

SACCHI AERIFERI. Noi li raggruppiamo funzionalmente in SACCHI AERIFERI ANTERIORI e SACCHI AERIFERI

POSTERIORI.

Qualcuno di quelli anteriori entrano nell’omero. Più indietro c’è un complesso di SACCHI AERIFERI POSTERIORI. In

realtà non hanno un significato di scambio gassoso.

Un PARABRONCO con diametro di un millimetro e mezzo possiede delle rientranze nella parete (detti ANTRIO). Oltre

agli ANTRI ci sono i CAPILLARI detti capillari aeriferi.

Possiamo immaginare di avere un ATRIO INGRANDITO, vediamo che l’aria entra nel capillare aerifero (che formano

un intreccio di sottilissimi tubicini, che formano un intrigante intreccio con i capillari sanguigni).

L’intreccio tra le due tipologie di capillari costituisce il LABIRINTO RESPIRATORIO.

L’aria, ora che ha perso buona parte del suo ossigeno, va nel sacco aerifero anteriori, e rientra nei PARABRONCHI,

quindi nel bronco primario e poi esce nei bronchi. C’è un flusso bidirezionale (aria pulita-aria viziata).

Ma come fanno i polmoni a non permettere il mix di queste due arie?

Le due arie attraversano i distretti anatomici in due momenti differenti. Il sistema respiratorio degli uccelli, prevede

SACCHI AERIFERI ANTERIORI e POSTERIORI.

L’uccello inala un volume di aria, che fluisce nei SACCHI AERIFERI POSTERIORI e solo in parte entra nel BRONCO

MEDIO DORSALE (e quindi solo in parte entra nel polmone).

Durante l’espirazione l’aria viene spinta dai SACCHI AERIFERI POSTERIORI ai BRONCHI MEDIO-DORSALI e va

nei polmoni.

L’animale torna a inspirare: l’aria abbandona i polmoni e riempie i sacchi aeriferi anteriori. A questo punto l’animale

espira l’aria che aveva riempito i SACCHI AERIFERI e viene buttata fuori con il percorso del bronco primario, laringe,

trachea, coane e narici.

Un volume d’aria entra all’inspirazione 1 e viene espirato all’espirazione 2.

Durante un’inspirazione dell’animale, un volume di aria riempie solo in parte il polmone. Però l’aria che era stata presa

dal precedente passaggio, l’aria nell’espirazione viene spinta fuori dal polmone e l’aria che c’era nei SACCHI

AERIFERI POSTERIORI va nel polmone, quella che era negli anteriori va fuori.

Durante l’espirazione si riempiono i SACCHI AERIFERI POSTERIORI di aria fresca e quelli ANTERIORI si

riempiono di aria viziata e il flusso netto è di aria fresca. Nell’espirazione l’aria dai sacchi aeriferi va fuori. 110

C’è quindi un senso unico all’interno dei polmoni, e possiamo usare a doppio senso le vie respiratorie proprio grazie alla

presenza dei sacchi aeriferi.

In altre parole, evolutisi lungo la linea filetica diapside degli arcosauromorfi,gli uccelli presentano un sistema

respiratorio intimamente connesso al loro adattamento al volo. Il loro sistema respiratorio è più efficiente di quello di

qualsiasi altro vertebrato, il che rende conto della capacità degli uccelli di volare e sopravvivere ad altitudini

inaffrontabili per qualsiasi altro vertebrato. Il sistema respiratorio comprende non solo le vie respiratorie e piccoli

polmoni parenchimatosi, ma anche i sacchi aeriferi cervicali, interclavicolari, toracico anteriore e posteriore, ed il

sacco aerifero addominale. Funzionalmente i sacchi aeriferi sono raggruppabili in sacchi aeriferi anteriorie posteriori.

Quelli anteriori si prolungano anche nell’omero ed in alcune altre ossaalleggerendole. Il sistema respiratorio degli uccelli

è strutturato in modo tale che ad ogni fase della ventilazione (inspirazione ed espirazione) solo aria ricca in ossigeno

passa per i polmoni. L’aria entra dalle narici e, tramite le coane, va alla laringe prima edalla trachea poi. La trachea si

biforca in due bronchi primari, ciascuno dei quali attraversa il polmone sottoforma di mesobroncoe si connette ai sacchi

aeriferi posteriori. Da questi ultimi parte il bronco mediodorsaleche torna al polmone entro il quale si suddivide in

numerosissimi parabronchi, lungo le cui pareti si ritrovano gli antri. Negli antri gemmano i capillari aeriferiche si

intrecciano con i capillari sanguigni a formare il labirinto respiratorio, sede degli scambi gassosi. L’epitelio respiratorio

ha uno spessore di soli 0,1 μm, il più basso osservabile nei vertebrati. L’aria in uscita dal polmone passa attraverso il

bronco medioventralee va ai sacchi aeriferi anteriori, dai quali torna al bronco primario per poi uscire.

Sia l’inspirazione che l’espirazione dipendono principalmente damuscoli inseriti sullo sterno, e non ci sono periodi

significativi di apnea. La fonazione si realizza per mezzo di un siringe, collocato alla biforcazione della trachea verso i

bronchi primari. SISTEMA RESPIRATORIO DEI MAMMIFERI

I mammiferi hanno evoluito dei polmoni parenchimatosi con tantissime concamerazioni e non hanno quasi nulla in

comune alle strutture anatomiche respiratorie degli uccelli. Non ci sono per esempio i PARABRONCHI e nemmeno ci

sono i SACCHI AERIFERI. La loro struttura microscopica è davvero molto differente.

Hanno delle strutture completamente differenti. Anche nei mammiferi la ventilazione è fondamentale (sono animali

OMEOTERMI-ENDOTERMI, che hanno bisogno di grande quantità di energia, e quindi hanno un elevato tasso

metabolico), e non ci sono periodi di apnea.

Il sistema respiratorio dei mammiferi, nelle vie respiratorie, presenta dei tratti unici come:

• Cavità nasali separate dalla cavità orale

• Spostamento all’intero delle coane

• Turbinati ossei nelle narici

• Palato duro

La superficie che aumenta grazie ai turbinati serve al condizionamento dell’aria.

Dalle cavità nasali, si passa alle coane e quindi alla RINOFARINGE (il NASOFARINGE). L’aria passa poi alla

LARINGOFARINGE (parte comune tra le vie alimentari e quelle respiratorie) e poi da qui, l’aria passa alla LARINGE

(una via esclusivamente respiratoria).

Però, siccome, la LARINGOFARINGE è in comune con le vie alimentari, sussiste il pericolo che eventuale materiale

alimentare vada nelle vie respiratorie. Ecco per quale motivo nella laringe c’è una cartilagine detta EPIGLOTTIDE, che

copre l’accesso alla faringe nella fase di deglutizione. C’è difatto un ribaltamento dell’epiglottide.

Al di là di questa fase, la laringe è aperta (e l’epiglottide è quindi sollevata). L’aria passa e la laringe è sostenuta da

numerose cartilagini. Tutte queste cartilagini derivano embriologicamente dagli ARCHI BRANCHIALI e sono

componenti dello SPLACNOCRANIO.

A livello della laringe (tra le due cartilagini ARTENOIDI), ci sono delle pieghe cutanee dette CORDE VOCALI, che

servono per la funzione di FONAZIONE (e sono assolutamente diverse da quelle degli uccelli).

L’aria quindi entra nella TRACHEA, quindi passa attraverso i BRONCHI PRIMARI, nei POLMONI e qui contromano,

la loro suddivisione con i BRONCHI, di diametro via via sempre inferiore. Si arriva così ai BRONCHIOLI

RESPIRATORI. A livello di questi si aprono i SACCHI ALVEOLARI e qui avviene lo scambio respiratorio. I SACCHI

ALVEOLARI sono costituiti ciascuno da numerosi ALVEOLI POLMONARI e ognuno è rivestito da CAPILLARI

SANGUIGNI, in cui avviene lo scambio respiratorio.

Queste ramificazioni permettono di avere un ampia superficie respiratoria.

Una persona sana a 18 anni ha una superficie respiratoria in un singolo polmone paragonabile ad un campo da tennis.

La superficie che separa vasi sanguigni con l’aria è il doppio di quella che era per gli uccelli e quindi nei mammiferi 0,2

micron metri.

Nei mammiferi i polmoni sono nella cavità PLEURICA e, in realtà, i polmoni sono rivestiti da un DOPPIO

FOGLIETTO: c’è la PLEURA VISCERALE (attaccata al polmone).

Adesa a questa abbiamo la PLEURA PARIETALE, con la frapposizione in mezzo del liquido PLEURICO. Il lume in

mezzo potremmo definirlo LUME VIRTUALE, poiché difatto è pieno. Questo liquido incomprimibile funziona come

una ventosa. Ad ogni inspirazione, la PLEURA PARIETALE adesa alla gabbia toracica, esercita una pressione negativa

sul liquido che, con effetto a ventosa, richiama anche l’altra PLEURA VISCERALE. Importante è ricordare anche un

muscolo molto importante nella ventilazione, che è traverso ai muscoli del tronco: il DIAFRAMMA. 111

Il diaframma si abbassa e aumenta il volume della cavità toracica. Siccome i polmoni sono appoggiati al diaframma, con

la PLEURA, i polmoni si espandono e richiamano aria.

Ma come fanno i polmoni a seguire il movimento del diaframma?

E’ proprio grazie al liquido pleurico. Se la PLEURA PARIETALE si abbassa, il liquido incomprimibile per capillarità si

tira dietro anche la PLEURA VISCERALE, che è attaccata al polmone.

Le PLEURITI, fanno aumentare il liquido pleurico tra i due foglietti e il meccanismo non funziona più bene e si va verso

una INSUFFICIENZA RESPIRATORIA. La muscolatura INTERCOSTALE, è importante anche negli AMNIOTI ( ad

eccezione dei Lissamphibia e tutti i precedenti), che contribuiscono ad allargare la GABBIA TORACICA.

DA RICORDARE CHE IL MUSCOLO DIAFRAMMATICO DEL COCCODRILLO non è il DIAFRAMMA

CHE ABBIAMO VISTO, questo c’è solo nei mammiferi e il coccodrillo non è un mammifero, ma un

ARCOSAURO.

L’aria prima di entrare in RINOFARINGE subisce una TURBOLENZA dai setti ossei del naso.

L’esofago in assenza di cibo è collassato. Si apre quando arriva il bolo alimentare e per peristalsi va giù.

Nei mammiferi, parte dello scambio respiratorio avviene anche nei bronchi, dove ci sono sostanze permissive allo

scambio.

Ma come fanno gli ALVEOLI a rimanere aperti, nonostante la loro dimensioni ridotta? Che tra l’altro sono

tessuti molli…

Come abbiamo già visto, il responsabile è il SURFATTANTE, che è un tensioattivo che fa tenere aperti gli alveoli e gli

fa prendere la forma di bolle.

I PNEUMOCITI del primo tipo fanno le pareti dell’alveolo. I PNEUMOCITI di secondo tipo producono i surfattante,

che permettono di tenere aperti gli alveoli.

RESPIRAZIONE CUTANEA DEI VERTEBRATI

Ci sono degli animali che compiono gli scambi respiratori con la cute e ci sono altri animali con diverso scambio tra

ossigeno e anidride carbonica (CO2) e la cute può essere usata per scambiare in modo differente i due gas.

Le TARTARUGHE (ANAPSIDI), che fanno parte dei SAUROPSIDI assieme ai DIAPSIDI, a livello della _________

nell’intestino, hanno dei diverticoli che permettono lo scambio.

Nell’essere umano, la componente cutanea è poco utilizzata. Nei pipistrelli sono le ali che partecipano a ciò.

In altre parole riassumendo quanto detto sui mammiferi, nonostante la diversa storia evolutiva, i mammiferi hanno

evoluto un sistema respiratorio basato su polmoni parenchimatosi. Ciononostante, la struttura del sistema respiratorio dei

mammiferi è profondamente differente da quella descritta per gli uccelli. L’aria entra dalle narici, ma le coane sono

spostate molto indietro per la presenza del palato duro evolutosi lungo la linea sinapside. Le cavità nasali, già molto più

voluminose di quelle degli altri tetrapodi, contengono pieghe ossee dette turbinati, che ne aumentano ulteriormente la

superficie. Questa superficie è utilizzata a fini respiratori per il condizionamento dell’aria inspirata, così che l’aria che

dalle coane passa al nasofaringe, è inumidita e riscaldata. L’aria transita poi per la laringofaringe, unica porzione

comune tra vie respiratorie ed alimentari. Le prime sono tuttavia protette dal bolo alimentare da un’epiglottide che

chiude le vie respiratorie, più precisamente l’accesso alla laringe, durante la deglutizione. La laringe dei mammiferi è

complessa e sostenuta dorsalmente dalla cartilagine cricoide, lateralmente dalle cartilagini aritenoidi e ventralmente

dalla cartilagine tiroide. Le due cartilagini aritenoidi sostengono le corde vocali, fondamentale organo per la fonazione

dei mammiferi. La laringe passa alla trachea, la quale si biforca in due bronchi primari che entrano nei polmoni e

continuano a dividersi in ramificazioni di ridotte dimensioni sino ai bronchioli, che terminano nei sacchi alveolari,

costituiti da numerosi alveoli. È a questo livello che avvengono gli scambi respiratori, attraverso una superficie

respiratoria spessa 0,2 μm.

La ventilazione sfrutta il fatto che i polmoni parenchimatosi mammaliani sono alloggiati ciascuno in una propria cavità

pleurica. Le pareti della cavità sono costituite da due sottili foglietti detti pleura parietale(a contatto con la parete della

gabbia toracica) e pleura viscerale a contatto con i polmoni. Il lume tra le due pleure è virtuale, e riempito di liquido, il

che fa sì che i polmoni seguano i movimenti della gabbia toracica. Durante l’inspirazione il diaframma, muscolo proprio

dei mammiferi, si sposta caudalmente mentre i muscoli intercostali allargano al gabbia toracica. I polmoni seguono

queste componenti espandendosi e richiamando aria tramite le vie respiratorie. Il processo inverso si verifica durante

l’espirazione. SISTEMA ESCRETORE

E’ un sistema particolare e gli animali producono sostanze di rifiuto quali gas o composti azotati, che devono essere

rilasciati con il SISTEMA ESCRETORE. A livello del rene c’è la RESPIRAZIONE SANGUIGNA con diverse strutture

nei diversi raggruppamenti. L’unità che funziona del rene è il NEFRONE.

In un neurone modello c’è la CAPSULA DI BOWMAN una sferetta cava attraverso cui passa il glomerulo renale, per la

funzione di filtrazione del sangue. L’insieme delle due è detto CORPUSCOLO RENALE e il materiale filtrato dalla

capsula, nonché il sangue, passa al TUBULO RENALE, che si divide in tre porzioni:

TUBULO CONTORTO DI PRIMO ORDINE O TUMULO PROSSIMALE

 ANSA DI HENLE O TUBULO INTERMEDIO

 TUBULO CONTORTO DI SECONDO ORDINE O TUBULO DISTALE.

 DOTTO COLLETTORE

 112

L’ansa di Henle è affiancata dai capillari che derivano dalla ARTERIOLA EFFERENTE, che in parte costituiscono i

VASA RECTA, importanti nel meccanismo di regolazione dell’osmolarità da parte del rene nel meccanismo

CONTROCORRENTE (vedi appunti di fisiologia cellulare).

Il DOTTO COLLETTORE SBUCA NELL’ILO o BACINETTO RENALE; in cui si accumula per poco tempo l’urina

che esce dai milioni di nefroni. Ciò che verrà escreto, quindi continua a scorre negli URETERI (uno per ogni rene,

quindi due ureteri), che si porta alla vescica.

Le forme del NEFRONE sono molto diverse, a seconda dell’animale preso in considerazione. Certo le componenti sono

quelle viste, cambiano tuttavia le porzioni e le dimensioni.

La lunghezza e lo spessore delle diverse componenti varia profondamente con l’animale considerato. Il tubulo distale

porta il filtrato ad un dotto escretore o, più spesso, ad un tubulo collettore che raccoglie più tubuli distali. In

quest’ultimo caso, e’ il tubulo collettore che drena il filtrato di più tubuli distali portandoli al dotto escretore.

In altre parole, l’attività metabolica determina la produzione di numerose molecole che le cellule rilasciano nel fluido

interstiziale.

La composizione del fluido interstiziale e’ mantenuta costante attraverso continui scambi con il sangue il quale, a sua

volta, scambia queste sostanze con l’ambiente esterno in organi differenti, quali le branchie, la cute ed i reni. I reni sono

gli organi deputati alla depurazione del sangue dai rifiuti azotati del metabolismo corporeo e, in associazione con altri

sistemi (ad es. il respiratorio), concorrono in modo determinante al mantenimento dell’equilibrio idrosalino mediante la

produzione dell’urina.

L’unità funzionale del rene di tutti i cranioti é il neurone, in cui si riconosce un’estremità prossimale allargata a formare

una capsula renale. La capsula renale accoglie un vaso che, assumendo andamento convoluto entro la capsula, forma il

glomerulo renale. L’insieme di capsula e glomerulo renale costituisce il corpuscolo renale. A livello del corpuscolo

renale avviene la filtrazione, tuttavia il filtrato subisce numerosi cambiamenti in termini di composizione durante

l’attraversamento del tubulo renale, posto in successione al corpuscolo renale. Nel tubulo renale si riconoscono un tratto

prossimale, un sottile tratto intermedio ed un tratto distale. La lunghezza e lo spessore delle diverse componenti varia

profondamente con l’animale considerato. Il tubulo distale porta il filtrato ad un dotto escretore o, più spesso, ad un

tubulo collettore che raccoglie più tubuli distali. In quest’ultimo caso, e’ il tubulo collettore che drena il filtrato di più

tubuli distali portandoli al dotto escretore. 113

MORFOGENESI DEI RENI

Sono di origine MESODERMICA (derivano dal MESODERMA INTERMEDIO), qui si viene a formare la CRESTA

NEFRICA che, inizialmente, ha la sovrapposizione a quella dei somiti.

La CRESTA NEFRICA corre lungo tutta la lunghezza dell’EMBRIONE, che segue l’andazzo dei somiti, ma in senso

antero-posteriore dello sviluppo, si differenziano tipologie diverse di reni.

In pratica vengono formati tanti reni lungo questa cresta nefrica, ma man mano che quelli sempre più caudali vengono

formati, quelli più anteriori degenerano. Deve comparire un rene per ogni antimero nelle regioni più caudali possibili,

tutti gli altri che si formano più rostralmente, vengono sequenzialmente perduti.

I reni sono in generale organo RETROPERITONEALI (fuori dal celoma e dalla cavità corporea) e si formano nello

spessore del corpo, ma in contatto con la cavità celomatica (si tenga ben presente che contatto non è sinonimo di

dentro!).

Tuttavia, quando detto ora, va puntualizzato. Sarebbe meglio dire che ci sono delle situazioni in cui i reni prendono

contatto con il celoma (è una situazione primitiva) e nello stadio adulto non succede quasi mai. 114

In altre parole, i reni dei cranioti sono organi retroperitoneali che si sviluppano dal mesoderma intermedio, ossia da

quella porzione di mesoderma che collega il somite alla piastra del mesoderma laterale. Questa regione differenzia in

una cresta nefrica che presenta una segmentazione sovrapponibile a quella dei somiti. Il versante mediale della cresta

nefrica si ripiega ad accogliere diramazioni della arteria dorsale, formando così gli abbozzi dei corpuscoli renali.

SVILUPPO EMBRIOLOGICO DEI RENI

Prevede il differenziamento del MESODERMA INTERMEDIO in CRESTA NEFRICA e sovrapposizione ai somiti. Lo

sviluppo del rene definitivo avviene in senso antero-posteriore e precede la formazione di tipologie di reni prematuri non

necessari e che non vengono mantenuti nell’organismo adulto.

E’ ovvio che però questi reni nell’embrione sono necessari, poiché serve sempre un organo che possa filtrare e depurare

il sangue. Nell’abbozzo del rene o meglio, negli abbozzi di rene, si devono formare anche i DOTTI ESCRETORI.

Questo dotto negli organismi maschili vertebrati, serve per veicolare all’esterno anche i gameti. Il dotto escretore

formato dall’abbozzo di rene può essere usato anche dal moto dei gameti; ecco perchè c’è una interconnessione fra il

sistema genitale e quello escretore. Si parla infatti di SISTEMA URO-GENITALE.

Ci sono componenti che servono alla funzionalità di un sistema e componenti che servono all’altro sistema.

RENE DELL’ADULTO

Nell’adulto c’è un METANEFRO o un OPISTONEFRO (sono due punti di arrivo di reni nei vertebrati e sono due

tipologie di reni).

Il nostro rene è un METANEFRO come organizzazione. L’OPISTONEFRO è degli ANAMNI (quindi pesci e

Lissamphibia); tutti gli AMNIOTI hanno un METANEFRO e nello sviluppo si arriva a due punti di arrivo finale.

Cinonostante, per un bel pezzo dello sviluppo embrionale, si sviluppano in modo identico poi, ad un certo punto, la

questione cambia.

L’OLONEFRO è una struttura ancestrale, che non si sa nemmeno se sia estinta, si crede che ce l’avessero i primi

CRANIOTI. Diciamo che è una struttura ancestrale e quindi ipotetica, è una struttura che purtroppo non fossilizza.

SVILUPPO DEL RENE

Prima di arrivare ai due diversi punti di arrivo, bisogna percorrere un tragitto lungo e che differisce tra i due a partire da

un certo punto.

La linea guida, come sempre, prevede di partire dal MESODERMA INTERMEDIO rispetto alla posizione dei somiti e

ci sono delle strutture della CRESTA (i NEFRONI), distribuiti metamericamente e sono i primi abbozzi di reni.

L’OLONEFRO

L’olonefro e’ una struttura ipotetica che si ritiene fosse propria dei cranioti adulti ancestrali. Questo rene rispecchiava

fedelmente la struttura metamerica dei somiti embrionali, e prevedeva un nefrone per ogni segmento corporeo; i vari

nefroni drenavano in un dotto archinefrico comune. IL PRONEFRO

Il pronefro rappresenta la prima struttura renale che si costituisce nell’embrione di tutti i cranioti. Lo sviluppo del rene

avviene in senso cranio-caudale. La porzione più rostrale della cresta nefrica si differenzia in alcuni tubuli renali che

convergono in un dotto archinefrico (o dotto di Wolff) comune, che rapidamente si allunga all’indietro e sbocca nella

cloaca. Il pronefro e’ funzionante solo negli embrioni di alcuni anamni, mentre non e’ funzionante negli embrioni di tutti

i rimanenti vertebrati. Tuttavia dal dotto di Wolff derivano i dotti spermatici delle vie genitali maschili di quasi tutti i

vertebrati. MESONEFRO

Nella regione della cresta nefrica immediatamente posteriore a quella che origina il pronefro, non si formano tubuli

renali. Caudalmente a questa regione priva di tessuto renale segue la parte della cresta nefrica che origina il mesonefro.

Il dotto archinefrico che decorre ventralmente ad essa, ne induce la differenziazione in tubuli renali; questi tubuli renali

costituiscono il mesonefro. I tubuli del mesonefro sono inizialmente disposti in numero di uno per ciascun segmento

corporeo e drenano singolarmente nel dotto archinefrico. Procedendo nello sviluppo, mentre il pronefro anteriormente

degenera, i tubuli mesonefrici gemmano in numerosi tubuli secondari e terziari. La struttura metamerica viene così a

perdersi, ed i tubuli renali versano in dotti collettori che divengono i nuovi tributari del dotto archinefrico. Il mesonefro

e’ funzionante nell’embrione e nelle larve di tutti i vertebrati

PROTONEFRO (PARTE 2)

Il primo rene a svilupparsi è il PRONEFRO, che si sposta gradualmente dall’estremità cefalica a quella caudale

dell’animale. Si localizza solo alle estremità della CRESTA NEFRICA e sarebbe il primo abbozzo di rene (una

massarella renale con un NEFRONE per ogni segmento corporeo).

Se si formano dei NEFRONI, appare ovvio che la loro funzione sia quella di filtrare il sangue e, contestualmente, a

differenza del PRONEFRO, si forma il DOTTO ARCHINEFRICO (DOTTO ESCRETORE EMBRIONALE). Sotto la

cresta nefrica scorre questo dotto escretore archinefrico e va alla cloaca e l’embrione scarica quindi il filtrato in questo

dotto.

Il PRONEFRO è una struttura molto piccola e marginale e fa davvero poco lavoro. Determina, tuttavia, lo sviluppo del

DOTTO DI WOLF (appunto il dotto ARCHINEFRICO – sinonimi -).

Quindi, la funzione principale è di indurre principalmente la formazione del dotto di cui abbiamo parlato. E non tanto

quella di filtrare.

In alcuni animali è funzionante il PRONEFRO. 115

Il dotto archinefrico può essere adoperato non solo dalle vie urinarie, ma anche da quelle genitali.

Accanto al drenaggio delle vie urinarie, può drenare le gonadi, portando lo sviluppo anche di queste (c’è un punto

d’incrocio nei due sviluppi).

Al PRONEFRO nella sua regione caudale, segue il MESONEFRO (non subito dietro al MESONEFRO, ma un po’ più

indietro).

Il MESONEFRO drena con i tubuli il filtrato nel dotto archinefrico (che rimane quello che si era formato prima). Questo

dotto rientra anche nel drenaggio delle vie genitali.

La METAMERIA iniziale del MESONEFRO può perderla nel continuare lo sviluppo. Fino al MESONEFRO, tutti i

vertebrati seguono lo stesso percorso. A questo punto però, abbiamo due possibilità:

• O SI EVOLVE UN METANEFRO

• O SI EVOLVE UN OPISTONEFRO.

In altre parole, riassumendo con gli appunti del prof:

I tubuli che si formano nel corso dello sviluppo possono essere di tipo diverso sulla base della collocazione del

glomerulo e della comunicazione tra il tubulo renale e la cavità celomatica. Le larve delle lamprede e di alcuni anfibi

possiedono glomeruli esterni(cioè non alloggiati entro una capsula renale) ed il filtrato entra di fatto in un recesso

celomatico. Il tubulo renale si apre su questo recesso e, tramite un nefrostoma cigliato, veicola il filtrato mediante il

moto delle ciglia nefrostomali al primitivo dotto escretore (archinefro). Tutti i vertebrati adulti possiedono glomeruli

interni, tuttavia in alcuni casi il tubulo renale resta in comunicazione con la cavità celomatica (elasmobranchi,

attinopterigi primitivi e molti anfibi) mediante il nefrostoma cigliato. Nella larga maggioranza dei vertebrati, comunque,

il nefrone e’ una struttura a se stante priva di qualsiasi comunicazione con la cavità celomatica.

Come precedentemente accennato, lo sviluppo del rene prevede il differenziamento del mesoderma intermedio in una

cresta nefrica che rispetta la segmentazione dei somiti. Lo sviluppo del rene avviene sequenzialmente in senso antero-

posteriore, e prevede la formazione di tipologie di reni non necessariamente mantenute dall’individuo adulto. Lo

sviluppo dei reni e dei relativi dotti escretori e’ intimamente associata con quella delle vie genitali (principalmente di

quelle maschili), in quanto residui di strutture renali embrionali divengono frequentemente strutture proprie

dell’apparato riproduttore nell’adulto. Distinguiamo diversi tipi di reni: l’olonefro, struttura ipotetica di tipo ancestrale,

il pronefro ed il mesonefro, strutture embrionali transitorie, l’opistonefro ed il metanefro, strutture renali definitive

rispettivamente in anamni ed amnioti. ORGANISMI ANAMNI

Abbiamo anteriormente il nostro MESONEFRO FUNZIONALE e l’animale (embrione dell’animale) crescendo,

succede che il rene primordiale non è più in grado di filtrare tutto quello che c’è da filtrare.

Quindi si sviluppa l’OPISTONEFRO, che ne primi stadi è METAMERICO, ma immediatamente perde la metameria e

compaiono tanti tubuli renale all’interno del rene e comincia a crescere, diventando più grande del MESONEFRO

antecedente.

L’OPISTONEFRO è quindi posto caudalmente rispetto al MESONEFRO che, invece, è disposto ROSTRALMENTE.

L’OPISTONEFRO, fa sì che non vi sia più una struttura metamerica e i nefroni si complessano strutturalmente.

Questo OPISTONEFRO drena il materiale prodotto o attraverso il dotto archinefrico oppure, in realtà, può partire

dall’OPISTONEFRO una serie di tubuli drenanti e quindi questa struttura difatto, scarica il secreto in parte attraverso la

serie di tubuli e in parte attraverso il dotto archinefrico.

In altre parole, l’opistonefro e’ il rene definitivo degli anamni. L’opistonefro si forma nella porzione di cresta nefrica

caudale al mesonefro quando questa si differenzia in tubuli renali che divengono funzionanti non appena raggiungono il

dotto archinefrico (o dotto di Wolff). Questi tubuli si ramificano e non sono distribuiti in numero di uno per ogni

segmento corporeo. Il proliferare dei tubuli determina un aumento del volume dell’opistonefro, che risulta pertanto

molto più voluminoso del mesonefro, nonché un aumento della sua capacità filtrante. Il mesonefro può rimanere come

struttura residua ma funzionalmente e’ molto meno rilevante dell’opistonefro. In elasmobranchi ed urodeli il residuo del

mesonefro diventa funzionalmente connesso all’apparato riproduttore. L’opistonefro e’ drenato di solito dal dotto

archinefrico, tuttavia in elasmobranchi ed urodeli sono presenti dotti urinari accessori che, originatisi dal dotto

archinefrico, perdono poi ogni connessione con lo stesso. L’urina e’ così veicolata all’esterno tramite questi dotti urinari

accessori, mentre il dotto archinefrico diventa di fatto esclusivamente uno spermidotto. Nelle mixine e’ presente un

opistonefro detto primitivo in quanto esclusivamente metamerico.

ORGANISMI AMNIOTI

Negli amnioti si origina un METANEFRO. Dal MESONEFRO, caudalmente, si sviluppa il METANEFRO, il cui

sviluppo è diverso da quello dell’OPISTONEFRO. La parte rimanente della CRSETA NEFRICA o detta BLASTEMA

NEFROGENO e lo sviluppo del METANEFRO dipende dallo sviluppo di una struttura completamente nuova, che non

c’è negli ANAMNI: gli URETERI.

Il metanefro rappresenta il tipo di rene proprio di tutti gli amnioti adulti. Come l’opistonefro si forma nella regione della

cresta nefrica collocata caudalmente al mesonefro. Più precisamente, dal dotto archinefrico (o dotto di Wolff) gemma un

diverticolo ureterico che, raggiunta la cresta nefrica (definibile a questo stadio anche come blastema nefrogeno) ne

induce il differenziamento in numerosissimi tubuli renali. I tubuli renali, organizzati in modo non metamerico,

confluiscono poi nel diverticolo ureterico stesso, che si differenzia in dotti collettori(drenanti più nefroni 116

contemporaneamente) ed uretere, che rappresenta il condotto drenante l’intera produzione del metanefro. L’uretere

sbocca direttamente in una cloaca oppure, ove presente, in una vescica urinaria. Il dotto archinefrico ed il mesonefro

vengono mantenuti esclusivamente come strutture associate al sistema riproduttore maschile. Nonostante il metanefro si

sviluppi nella porzione più caudale della cresta nefrica, i reni si trovano nell’adulto alloggiati in posizione più rostrale

(circa a metà del tronco). Ciò dipende dal procedere dello sviluppo embrionale che determina un avanzamento dei reni.

La situazione è quindi diversa da quella che riscontravo nell’OPISTONEFRO: da quello che era l’OPISTONEFRO

gemmavano i TUBULI, che poi andavano sulla CRSETA. E quindi, nel caso precedente, il materiale di scarto veniva

immesso negli ureteri, che si staccano nel corso dello sviluppo dal dotto archinefrico e da fatto, il metanefro non scarica

più con l’uretere nel dotto archinefrico, ma da un’altra parte (altra parte poiché può avere destini differenti).

Il dotto archinefrico nell’adulto viene connesso solo al sistema riproduttore negli AMNIOTI, che inizialmente era

connesso alla funzionalità del sistema escretore.

L’URETERE originava, come diverticolo del dotto archinefrico, poi si staccava da esso.

L’URETERE a seconda dell’animale che consideriamo sbocca o direttamente in CLOACA oppure in un BACINELLO

RENALE, che porta alla VESCICA. VESCICA URINARIA E CLOACA

Una vescica vera e propria la si ritrova LAMPREDE. Infatti, nei “pesci” la vescica non è quella dei tetrapodi. Nella

stragrande maggioranza dei vertebrati, l’urina è accumulata e sono definite vesciche anche quelle dei tetrapodi, anche se

sono diverse da quelle dei pesci.

Nonostante evaginazioni del dotto archinefrico si possano osservare in molti “pesci”, la presenza di un sito di accumulo

per l’urina, ossia una vescica urinaria, e’ prerogativa dei tetrapodi. La vescica si forma come un diverticolo della cloaca

negli anfibi, mentre e’ un residuo dell’allantoide negli amnioti.

Ad eccezione dei mammiferi, negli altri vertebrati, l’urina è accumulata in sacche, la cui composizione cambia in tutti gli

stadi del percorso.

Nei MAMMIFERI, la vescica è una sacca in cui scorre URINA DEFINITIVA (questo, in realtà, avviene già a livello

degli ureteri).

Negli uccelli la vescica è assente perché, a differenza dei mammiferi, questi producono acido urico insolubile o poco

solubile in acqua e questo potrebbe solidificare. Quindi l’uretere sbocca in cloaca e l’emissione feci-urine è

contemporaneo.

Eccetto che nei mammiferi, la vescica ha normalmente capacita’ di riassorbire acqua; in molti rettili ed uccelli, tuttavia,

l’escrezione delle scorie azotate in forma solida o semisolida ha determinato la perdita della vescica. In quasi tutti i

vertebrati i prodotti terminali dell’escrezione e della digestione vengono espulsi nella cavità comune della cloaca. Pur

rimanendo una struttura indivisa, nella cloaca di molti “pesci” è spesso riconoscibile una porzione ventrale in cui

transitano preferenzialmente gli escrementi (coprodeo) ed una dorsale in cui transita l’urina (urodeo). Nei mammiferi

teri le due vie sono completamente separate e quindi non si riconosce più una cloaca, bensì un ano ed un’apertura per le

vie genitali ed urinarie (queste ultime separate nelle femmine di alcuni mammiferi, uomo incluso).

Il pene della tartaruga viene estroflessa dalla cloaca ed era considerata una struttura primitiva. In realtà, nei mammiferi,

c’è una suddivisione piuttosto rilevante. Questo, tra l’altro, riduce di molto l’infezione delle vie genitali.

Nei cetacei c’è la presenza di vagina e pene.

TIPI DI ESCREZIONE AZOTATA

Il materiale azotato che viene prodotto dai vari vertebrati, può essere espulso come diverse molecole.

L’ammoniaca è un componente tossico e i vertebrati possono renderla non tossica complessandola con altre molecole,

oppure sono animali che la eliminano direttamente. Questi ultimi tipi di animali sono ammoniotelici.

La produzione di UREA c’è principalmente nei CONDROITTI e MAMMIFERI, e sono organismi URICOTELICI e la

usano per detossificare l’ammoniaca.

L’urea è accumulabile e non tossica e può essere accumulata, senza perdere continuamente litri di acqua per la sua

eliminazione.

L’ultima soluzione dal punto di vista idrico più risparmiante è produrre acido urico (atossico) e si espelle con poca

perdita di acqua. Sono organismi URICOTELICI.

Gli animali acquatici (pesci e talvolta anfibi) sono AMMONIOTELICI. Gli animali più affrancati all’acqua producono o

UREA (anfibi e mammiferi) oppure acido urico (SAUROPSIDI, quindi rettili e uccelli).

Il sistema però è plastico. Noi produciamo acido urico e urea e anche ammoniaca. Si parla ovviamente di prevalenza dio

escrezione piuttosto di un che l’altra tipologia.

I coccodrilli sono di origine uricotelica Fuori dall’acqua sono così, ma quando vivono immersi per periodi di pioggie,

non avendo problemi di approvvigionamento idrico sono AMMONIOTELICI. I CONDROITTI usano urea come

molecola non tossica e la accumulano nei tessuti, così la loro pressione osmotica eguaglia quella dell’ambiente in cui

vivono.

Cos’è la pressione osmotica? La potenza che l’acqua ha di portarsi da una soluzione con meno soluti (più diluita) ad una

con più soluti (meno diluita).

Non vanno quindi incontro a disidratazione e così non hanno alcun problema di osmolarità, poiché hanno osmolarità

simile a quella dell’ambiente in cui vivono. 117

n

In altre parole, onostante una discussione esauriente dei meccanismi osmoregolatori dei vertebrati sia propria di una

trattazione fisiologica, e’ opportuno ricordare che, in funzione dell’habitat colonizzato, i vari gruppi animali hanno

evoluto strategie differenti, per l’eliminazione dei cataboliti azotati. Quasi tutti i pesci ossei eliminano le scorie azotate

sottoforma di ammoniaca, molecola tossica che non può essere accumulata e viene pertanto eliminata costantemente

mediante copiosa urina. I condritti utilizzano l’urea come molecola di rifiuto, non tossica quanto l’ammoniaca ed

accumulabile nei tessuti, sino a raggiungere una concentrazione osmotica paragonabile a quella dell’ambiente marino.

Gli anfibi sono ammoniotelici (eliminano ammoniaca) durante la fase larvale, ed ureotelici durante la vita adulta. Tra gli

amnioti, in generale i sauropsidi eliminano le scorie azotate sottoforma di acido urico, molecola insolubile e non tossica

che viene escreta sottoforma di una pasta semisolida. Tuttavia rettili riadattatisi ad una vita acquatica eliminano i

cataboliti azotati anche sottoforma di ammoniaca. I mammiferi sono ureotelici, e sono gli unici vertebrati a produrre

urina iperosmotica rispetto al sangue. Questa possibilità deriva da un tubulo renale dotato di una regione intermedia

molto sviluppata (ansa di Henle) e da una caratteristica vascolarizzazione del rene.

NEFRONE (UNITA’ DEL RENE)

In funzione del tipo di metabolismo, la morfologia del nefrone è MOLTO DIVERSA. La variabilità del nefrone dipende

molto dal bilancio idrico a cui l’animale in considerazione deve rispondere e non dipende tanto dall’anatomia

dell’animale. CAPSULA RENALE E TUBULO RENALE

Questo modello varia fortemente nelle classi dei vari raggruppamenti animali, sulla base di come essi si sono adattati

all’ambiente in cui vivono.

Sostanzialmente, l’idea di base è vedere come il NEFRONE varia nei diversi raggruppamenti.

Diciamo, innanzitutto, risotttolineando le tipologie di reni che esistono, che ci sono:

OPISTONEFRO: ANAMNI

 METANEFRO: AMNIOTI



I nefroni che costituiscono il rene di due organismi amnioti, possono essere comunque diversi, anche se entrambi sono

reni di tipo METANEFRI e si trovano in uno stesso ambiente acquatico.

L’unità funzionale del rene, sia esso un opistonefro od un metanefro, resta sempre il nefrone; sulla base del tipo di

escrezione (ammoniotelica, ureotelica od uricotelica) e dell’ambiente colonizzato, il nefrone può avere forma e

dimensioni differenti per effetto delle diverse dimensioni assunte dalle sue componenti di base, ossia il corpuscolo

renale, il tubulo prossimale, il tubulo intermedio e quello distale. In alcuni casi, la capsula può essere molto ridotta o

assente, così come anche la lunghezza del segmento intermedio è molto variabile.

UREA e ACIDO URICO o AMMONIACA e gli animali, in base a questo, possono essere, AMMONIOTELICI,

URICOTELICI o UREOTELICI.

La tossicità dell’ammoniaca (NH2) è maggiore. L’urea è bassa n quanto a tossicità, mentre l’acido urico è quasi per

nulla tossico e possiamo conservarlo con un forte risparmio idrico-salino.

Animali che vivono in acqua senza problemi di bilancio idrico, sono animali il più delle volte AMMONIOTELICI,

poiché questa porta un grande dispendio idrico; tuttavia, questi animali non hanno bisogno di approvvigionamento

idrico. Ci vivono nell’acqua! 

Organismi UREOTELICI (che escretono UREA) sono ANFIBI, MAMMIFERI e CONDROITTI.

Tuttavia uno potrebbe chiedersi: ma se i condroitti (come gli squali) vivono in acqua, perchè non sono

AMMONIOTELICI? E’ ovvio che la cosa è strana.

L’UREA viene accumulata bei tessuti e i CONDROITTI entrano in equilibrio osmotico con l’ambiente circostante.

L’UREA viene eliminata negli ANFIBI e RETTILI complessata con acqua.

L’unità funzionale del rene, sia esso un opistonefro od un metanefro, resta sempre il nefrone; sulla base del tipo di

escrezione (ammoniotelica, ureotelica od uricotelica) e dell’ambiente colonizzato, il nefrone può avere forma e

dimensioni differenti per effetto delle diverse dimensioni assunte dalle sue componenti di base, ossia il corpuscolo

renale, il tubulo prossimale, il tubulo intermedio e quello distale. In alcuni casi, la capsula può essere molto ridotta o

assente, così come anche la lunghezza del segmento intermedio è molto variabile. 118

ESCREZIONE AZOTATA

Tra gli organismi pisciformi abbiamo, OSTEITTI e CONDROITTI. Nell’ambito degli OSTEITTI, abbiamo

SARCOPTERIGI e ACTINIOPTERIGI. I sarcopterigi accumulano UREA.

Le due soluzioni fondamentali fra pesci ossei e cartilagineo sono:

I pesci ossei tendono ad accumulare UREA e hanno una situazione di più o meno equilibrio osmotico con l’acqua

marina che li circonda.

L’escrezione degli squali è, infatti, relativamente semplice. Con il cibo prendono cibo e Sali, che vengono eliminati con

la GHIANDOLA RETTALE, per l’eliminazione salina e hanno un URINA che contiene anche un po’ di UREA, dico un

po’, poiché la maggior parte viene accumulata a livello dei tessuti. E’ davvero una condizione particolare!

Nei “pesci”, le branchie hanno una notevole valenza escretrice e sono attivamente usate pr eliminare cataboliti azotati.

Negli animali terrestri, questa funzione è dilungata quasi esclusivamente ai reni.

L’ambiente marino e dolciacquicolo pongono due problemi opposti.

Per quanto riguarda l’acqua marina, possiamo dire che questa è molto più concentrata rispetto ai liquidi interstiziali ed

intracellulare dell’organismo e quindi, per effetto osmosi, l’acqua tende ad essere richiamata dall’acqua marina esterna.

L’animale marino andrebbe quindi incontro a disidratazione.

Un teleosteo che vive in ambiente marino, tende quindi a perdere acqua (come il GISOTO) e quindi il teleosteo beve

acqua di mare, molto salata e lo stesso organismo deve dissalare l’acqua di mare. I teleostei marini la devono e ,

attraverso le branchie, eliminano attivamente il sale, l’acqua bevuta quindi è addolcita e viene usata come acqua per i

tessuti e le cellule.

L’urina copiosa (poiché possiede grandi quantità di ammoniaca, è eliminata con acqua. I pesci dolciacquicolo, invece,

tendono ad accumulare abbastanza passivamente acqua, poiché i loro liquidi interni sono a soluzione fisiologica più

concentrati dell’acqua dolce esterna e l’acqua va verso le soluzioni più concentrate e l’organismo rischierebbe di

scoppiare.

Il pesce d’acqua dolce non beve proprio. Produce ovviamente grandi quantità di urina e nell’urina è diluita l’ammoniaca,

che viene usata per eliminare i composti azotati. A livello branchiale, questi pesci assumono attivamente Sali, è una

situazione opposta a quella dei teleostei marini. 119

TETRAPODI

Appartenenti al grande raggruppamento dei TETRAPODI, abbiamo gli organismi ANAMNI e quelli AMNIOTI.

Gli anfibi, che appartengono al gruppo dei Lissamphibia, allo stadio larvale producono ammoniaca e da adulti UREA,

che può essere accumulata e l’accumulano in una VESCICA. Da questa la ripescano per concentrare di più l’urina che

diventerà mediamente concentrata e c’è un dispendio di acqua non abbondante e di URINA mediamente concentrato.

Attraverso la cute riprendono l’acqua (di uno stagno) che hanno perso nell’ambiente terrestre per eliminare l’URINA.

Nell’ambito degli amnioti, abbiamo i SAUROPSIDI abbiamo DIAPSIDI e ANAPSIDI. I DIAPSIDI possono essere

distinti in ARCOSAURI e LEPIDOSAURI.

Gli uccelli sono organismi URICOTELICI risparmiano acqua in grande quantità. La parte bianca è quella che

rappresenta l’acido urico, che viene eliminato attraverso l’escrezione.

Nei LEPIDOSAURI, l’acido urico è la molecola fondamentale. Ci sono alcune eccezioni con animali con vita

prettamente acquatica, che hanno ripreso a produrre ammoniaca.

CICLO DELL’UREA [INSERTO BIOCHIMICA] -lettura facoltativa-

Parte ed è innescato da una molecola di ammoniaca e il compito è quello di prendere azoto inorganici e trasformarli in

azoto organici, appunto quella che è l’urea. Una molecola di NH2 è condensata con una molecola di anidride carbonica

e si utilizzano 2 ATP: un ATP fornisce l’energia per formare il legame carbammidico tra il residuo di ammoniaca e

l’anidride carbonica ( si forma il carbammato); l’altro ATP aggiunge un gruppo fosfato e produce una specie molecolare

carbammil-fosfato.

Il carbammilfosfato è una molecola semplice formata da un gruppo amminico e da un C = O derivante dall’anidride

carbonica.

Questa reazione è catalizzata da un enzima mitocondriale di VI classe che è il carbammilfosfatosintetasi. E’ la principale

reazione che può regolare e innescar4e il ciclo e spinge il gruppo amminico alla biosintesi dell’urea a livello

mitocondriale.

La seconda reazione è il trasferimento del carbammato che è trasferito sulla ornitina che è il vero e proprio trasportatore.

L’ornitina è un amminoacido che non è uno dei 20 delle proteine. Possiede un gruppo αcarbossilico ed uno αamminico e

ha una catena laterale R simile a quella della lisina. La lisina, lo sappiamo bene,m è un amminoacido basico con catena

laterale R (CH2)4 – NH3

L’ornitina è un omologo inferiore della lisina perché possiede (CH2)3 – NH3.

Il carbammato è trasferito sull’ NH2 terminale: si rompe il lega,me tra carbonio e il gruppo fosfato ad elevata energia tra

i due acidi e si forma un nuovo legame tra gruppo amminico e il carbammato. Si forma una nuova specie molecolare

intermedia che è un amminoacido ed è la citrullina. La reazione è un trasferimento del carbammato sulla ornitina e

l’enzima è una carbammatotransferasi di II classe.

E’ prodotta quindi citrullina dal mitocondrio che poi esce fuori e va nel citoplasma dove ho le reazioni successive. La

citrullina può dare origine a un enolderivato in equilibrio e il C = O può presentare forma di risonanza che è

l’enolcitrullina. S ha una reazione di attivazione; qui l’attivazione prevede il consumo di una molecola di ATP ed è

generato un legame ad alta energia.

La molecola in grado di dare un legame ad alata energia è l’ ATP che trasferisce l’ AMP sul carbonio ossidrilico della

citrullina in un meccanismo simile a quello degli acidi grassi.

Si genera una specie intermedia che ha legato un residuo di adenina ribosio fosfato (AMP) e ho quindi l’ AMPcitrullina

che è una specie ad alata energia a causa del legame ad elevata energia che contiene.

La successiva rottura del legame permette la formazione di un nuovo legame. La citrullina lega l’acido aspartico (a

livello del citoplasma dove è presente) ed è legato su un carbonio tramite il suo gruppo amminico. Si genera

l’argininsuccinato. Questa è una molecola intermedia generata da un legame tra citrullina e acido aspartico: il legame

che le unisce è permesso da 1 ATP e il prodotto finale è AMP che esce. L’enzima che catalizza è una sintetasi detta

argininsuccinatosintetasi di sesta classe. Questa reazione trasferisce un gruppo amminico dell’acido aspartico sul

trasportatore citrullina: ho la formazione di un intermedio di reazione che presenta un gruppo amminico derivato

dall’ammoniaca iniziale e un secondo gruppo amminico che deriva dall’acido aspartico.

La reazione successiva è di rottura di un legame ed è il legame che lascia il gruppo amminico dell’acido aspartico sul

trasportatore: questa reazione prevede la rottura del legame carbammidico e si genera un nuovo amminoacido che è

l’arginina. Lo scheletro di carboni rimanente COOH – CH – CH COOH forma l’acido fumarico che ha un doppio

legame: (sul retro vedi la figura)

L’enzima ha rotto un legame introducendo un doppio legame quindi l’enzima è una liasi (argininsuccinatoliasi).

L’acido fumarico e lo scheletro carbonioso che resta dall’acido aspartico non è perso perché è un intermedio del ciclo di

Krebs ed è quindi recuperato nel ciclo di Krebs. 120

L’arginina presenta un gruppo amminico che deriva dall’ ammoniaca iniziale (NH2) e un gruppo amminico che deriva

da NH2 dell’acido aspartico e subisce una reazione di idrolasi. Entra acqua, è roto un legame tra carbonio e ammoniaca

e da una parte si libera ornitina che è rigenerata.

E’ liberata anche un’ altra molecola che è:

Questa molecola è l’urea. L’enzima che catalizza la reazione è una idrolasi o ureasi che genera urea (arginina sintetasi).

L’ultima reazione rigenera ornitina che trasporta l’urea. Questa ornitina rientra nel mitocondrio ed è pronta per dare un

nuovo ciclo.

L’urea è solubile in acqua ha 2 gruppi amminici che sono idrofilici: ha un C = O terminale ed è la molecola che nei

mammiferi è prodotta per eliminare l’ammoniaca tossica. Con ogni ciclo si eliminano 2 molecole di azoto quindi 2

molecole di ammoniaca.

Una deriva a livello del mitocondrio dalla deaminazione ed è quella che innesca il ciclo; l’altra deriva da acido aspartico

nel citoplasma e questa molecola deriva dalla transaminazione in cui il gruppo amminico è trasferito da amminoacidi

fino all’acido aspartico che lo elimina entrando nel ciclo dell’urea.

Il ciclo dell’urea è un ciclo efficiente: oltre all’ammoniaca, è eliminato anche un carbonio come l’anidride carbonica

nella prima reazione.

Si eliminano due molecole di ammoniaca ogni ciclo e l’ efficienza deve essere mantenuta con energia: è uno dei cicli più

costosi perché per eliminare 2 molecole si azoto inorganico si spendono circa 4molecole di ATP.

Il costo è alto per pagare l’efficienza. La degradazione delle proteine è costosa.

FINE INSERTO BIOCHIMICA

UREA e ACIDO URICO hanno un costo energetico per produrli. I mammiferi hanno dei nefroni molto sviluppati con

URINA più concentrata del sangue in termini osmolari. L’UREA è la molecola fondamentale, non è esclusiva (ma è la

più abbondante nelle urine dei mammiferi).

Questo comporta un forte risparmio di acqua; è questo che difatto gli ha permesso di colonizzare nuovi habitat.

Gli animali marini, uccelli marini, mammiferi marini e via dicendo, hanno una concentrazione osmotica dei propri

liquidi pari a quella dell’acqua di mare o poco inferiore e ci sono situazioni molto diversi a seconda dei luoghi in cui si

trovano.

Gli uccelli marini (pinguini) hanno evoluto delle ghiandole per secernere il sale. È detta GHIANDOLA DEL SALE, che

produce e secerne all’estero dell’animale il sale. Questo vale per i SAUROPSIDI e sono collocate al di sotto degli occhi.

I mammiferi hanno evoluto una evoluzione più raffinata evolvendo i NEFRONI, più specializzati.

Le FOCHE e i DELFINI, hanno un URINA più concentrata dell’acqua di mare e devono acqua di mare, così come non

devono quella dolce. Cambiano i volumi complessivi di sale ingeriti ed espulsi, ma in termini osmolari non cambia

nulla. Mangiano acqua più salata ed espellono l’urina più salata (più concentrata dell’acqua di mare).

In altre parole, vediamo un primo riassunto di quanto detto finora: nonostante una discussione esauriente dei

meccanismi osmoregolatori dei vertebrati sia propria di una trattazione fisiologica, e’ opportuno ricordare che, in

funzione dell’habitat colonizzato, i vari gruppi animali hanno evoluto strategie differenti, per l’eliminazione dei

cataboliti azotati. Quasi tutti i pesci ossei eliminano le scorie azotate sottoforma di ammoniaca, molecola tossica che non

può essere accumulata e viene pertanto eliminata costantemente mediante copiosa urina. I condritti utilizzano l’urea

come molecola di rifiuto, non tossica quanto l’ammoniaca ed accumulabile nei tessuti, sino a raggiungere una

concentrazione osmotica paragonabile a quella dell’ambiente marino. Gli anfibi sono ammoniotelici (eliminano

ammoniaca) durante la fase larvale, ed ureotelici durante la vita adulta. Tra gli amnioti, in generale i sauropsidi

eliminano le scorie azotate sottoforma di acido urico, molecola insolubile e non tossica che viene escreta sottoforma di

una pasta semisolida. Tuttavia rettili riadattatisi ad una vita acquatica eliminano i cataboliti azotati anche sottoforma di

ammoniaca. I mammiferi sono ureotelici, e sono gli unici vertebrati a produrre urina iperosmotica rispetto al sangue.

Questa possibilità deriva da un tubulo renale dotato di una regione intermedia molto sviluppata (ansa di Henle) e da una

caratteristica vascolarizzazione del rene.

l

Vediamo ora un secondo riassunto: ’unità funzionale del rene, sia esso un opistonefro od un metanefro, resta sempre il

nefrone; sulla base del tipo di escrezione (ammoniotelica, ureotelica od uricotelica) e dell’ambiente colonizzato, il

nefrone può avere forma e dimensioni differenti per effetto delle diverse dimensioni assunte dalle sue componenti di

base, ossia il corpuscolo renale, il tubulo prossimale, il tubulo intermedio e quello distale. In alcuni casi, la capsula può

essere molto ridotta o assente, così come anche la lunghezza del segmento intermedio è molto variabile.

SISTEMA RIPRODUTTORE

Il sistema riproduttore è abbastanza complesso nello sviluppo ed è un sistema che nel suo sviluppo embrionale, si

associa strettamente al sistema ESCRETORE, tanto che si parla di SISTEMA URO-GENITALE. E’ molto difficile

trattarli individualmente.

La riproduzione è un’attività per il mantenimento della specie. Attraverso le cellule germinali la frazione di sé stessi,

viene mandata per la formazione di un nuovo individuo. Le cellule somatiche muoiono con la morte dell’individuo. Nei

vertebrati, la riproduzione è esclusivamente sessuale.

La determinazione del sesso nei cranioti, può essere di tipo SINGAMICO (legata a fattori genetici XX o XY), ma può

essere anche METAGAMICA (legata cioè a fattori ambientali), come l’induzione della temperatura, che danno diverse

percentuali di organismi femmine e maschili.

Nei pesci l’ERMAFRODITISMO è diffuso, anche se c’è una separazione di sesso. 121

L’ermafroditismo è sequenziale ed è diffuso nei vertebrati teleostei.

Per ben capire cosa sia l’ermafroditismo sequenziale vediamo gli appunti di

BIOLOGIA ED EVOLUZIONE DEGLI INVERTEBRATI [inserto]

ERMAFRODITISMO

La stragrande maggioranza degli individui delle specie ermafrodite hanno i 2 organi riproduttori, così come nei

NEMATODI non ci sono specie ermafrodite tranne una. I cestodi, i trematodi, i turbellari e il platelminti sono tutti

ermafroditi.

La planaria ha due apparati riproduttori. Ci sono due ovari posizionati a livello anteriore (produzione di ovociti) da cui

parte un lungo dotto e, lungo il decorso di entrambi i gonodotti ci sono degli organi rotondeggianti detti VITELLARI

(sono tanti e non sono soltanto una coppia) con il ruolo di produrre il tuorlo.

Quindi negli ovari c’è il processo di ovogenesi (meiosi) e man mano che scende dall’ ovidotto viene riempito di tuorlo.

Tuttavia c’è anche un’altra struttura detta:

RICETTACOLO SEMINALE che contiene gli spermatozoi.

Gli spermatozoi che la planaria accumula sono suoi?

Il ricettacolo è a sé stante e non collegato alla gonade femminile a livello del gonoporo.

Non sono spermatozoi suoi, e sono accumulati dal partner. E non è solo un modo di essere per capacità di produrre i due

tipi di gameti, ma non è detto che ci sono AUTOFECONDAZIONI O FECONDAZIONI INCROCIATE.

Quindi alcune specie ermafrodite hanno bisogno del partner. L’apparato maschile ha tante copie di testicoli lungo tutto il

decorso del dotto in direzione antero-posteriore. Il numero di copie dipende dalla specie. C’è una vescicola seminale

dove la planaria accumula i propri spermatozoi, poi sempre facendo parte della parte maschile c’è un CIRRO, quale

organo compilatore.

Ma quando maturano i due tipi di gameti?

Ebbene, è una questione temporale. Quando gli organismi sono maturi o quando producono spermatozoi. Se facciamo

riferimento a quando sono maturi, parliamo con due nuovi termini.

1. ERMAFRODITISMO SIMULTANEO

2. ERMAFRODITISMO SEQUENZIALE

Visto che parliamo di tempo, una specie ermafrodita simultanea ha entrambi i tipi di apparati, ma saranno attivi

contemporaneamente. Nel caso di un ermafroditismo sequenziale i due apparati sono funzionanti (gametogenesi e

ovogenesi) in sequenza (prima uno poi l’altro).

I due tipi di ermafroditismo visti, mi servono per far capire con quale scansione temporanea vengono prodotti i gameti,

che potrebbero non entrare mai in contatto.

L’ermafroditismo sequenziale comprende 2 sotto categorie:

1. ERMAFRODITISMO SEQUENZIALE PROTERANDRO: IN CUI PRIMA MATURANO I GAMETI

MASCHILI, POI QUELLI FEMMINILI CON IL PROCESSO DI OVOGENESI.

2. ERMAFRODITISMO PROTEROGINICO: MATURANO PRIMA QUELLI FEMMINILI, POI I MASCHILI

In natura quasi tutte le specie ermafrodite di invertebrati e vertebrati sono PROTERANDRI e la minor parte sono

PROTEROGINICHE. La produzione è poco costosa e, man mano che l’organismo si accresce, dovrà investire molta

energia nel soma e piccola parte di energia nella produzione di cellule piccole.

Una volta che l’organismo è grande comincia a produrre gameti femminili. Nel caso dell’ermafroditismo proteroginico il

K significa che quando gli organismi sono piccoli e giovani, producono prima gameti femminili (più grandi) e soltanto

in un tempo successivo produce quelli maschili. C’è un vantaggio delle dimensioni e le specie sono soprattutto SPECIE,

in cui l’individuo maschile ha una grossa taglia corporea.

Perché la maggior parte è ermafrodita simultaneo e la minor parte è ermafrodita sequenziale?

Viene chiamato in causa il vantaggio delle dimensioni corporee. Ci sono casi in cui avere una grossa dimensione

corporea è sempre un vantaggio. Produrre più uova, essere dotati di maggiore difesa, ed è sempre legato al fatto di un

vantaggio.

Nella maggior parte delle specie, l’animale deve avere una grossa taglia, quindi l’organismo deve produrre uova (che

sono quelle più costose).

Ci sono delle specie di pesce, in cui quando gli animali sono ermafroditi sequenziali e hanno taglie corporee maggiori,

attiva dapprima la componente maschile e si comporta da individuo maschile. Il vantaggio deriva dal fatto che in alcune

specie, questo si traduce come ruolo di dominanza rispetto a quegli organismi che invece producono uova.

Tuttavia anche il maschio è in realtà un organismo ermafrodita.. Quindi quei maschi più piccoli rispetto ad un maschio

più grosso del gruppo dominante, vengono allontanati dal gruppo.

FINE INSERTO INVERTEBRATI

La partenogenesi è un meccanismo di riproduzione che si può incontrare, ma è comunque rarissimo da trovare.

INSERTO INVERTEBRATI SECONDO

PARTENOGENESI

La partenogenesi è una parola coniata nell’ ’800 ed è lo SVILUPPO VERGINALE DELL’UOVO. I due gameti sono

due cellule altamente specializzate per compiere un fenomeno di sessualità per fondersi assieme. 122

Sono due cellule aploidi e si ha una volta fusi, il ripristino della diploidia con la formazione di uno zigote e con lo

sviluppo di un nuovo individuo. Non posso nei metazoi dividere la riproduzione dalla sessualità. C’è un eccezione che

non prevede l’entrata in gioco dei due gameti.

La cellula che deriva da un processo di ovogenesi, è in grado, anche se non entra al suo interno il DNA della cellula

gametica maschile, di originare un nuovo individuo. La capacità esclusiva della cellula uovo è di poter iniziare lo

sviluppo con successo. Quindi, la partenogenesi, è un tipo di riproduzione poiché incremento la fetness e aumento il

numero della popolazione. In questo caso, non parliamo di AUTOFECONDAZIONE. Questo processo, tuttavia, causa

tantissimi problemi. L’individuo dovrebbe essere aploide. Gli individui generati dovrebbero essere dei cloni simili alla

madre. Poiché non c’è lo spermatozoo, c’è il problema di chi attiva l’uovo.

Dal punto di vista della SEX RATIO, l’uovo che si produce dalla femmina porterà a un 90-100% di organismi

femminili. Ci sono tante problematiche che esistono nella partenogenesi, ma tutte hanno una spiegazione. Nella

partenogenesi, l’uovo si sviluppa senza vedere mai un solo spermatozoo e non si sa ancora come l’uovo venga attivato.

C’è chi ipotizza che abbiano un ruolo molto importante i CENTRIOLI.

Ma come fa l’uovo a dare inizio allo sviluppo?

La partenogenesi in senso lato è molto diffusa tra le piante, ma non è praticamente diffusa tra gli organismi marini.

Mentre è altamente diffusa in ambiente terrestre e d’acqua dolce, che sono ambienti molto più stabili rispetto

all’ambiente marino. La partenogenesi c’è sia negli invertebrati che nei vertebrati. Qualche esempio:

1. RANA ESCULENTA

2. ALCUNE LUCERTOLE

3. E MOLTI GRUPPI DI INVERTEBRATI

La partenogenesi può essere di due tipologie:

1. NATURALE

2. SPERIMENTALE

La partenogenesi sperimentale è la capacità da parte dell’uovo di riprodursi per partenogenesi (manipolata

sperimentalmente chimicamente e fisicamente) in specie che, in condizione naturale, non lo farebbero mai.

Se prendo le uova di un riccio di mare e le mettessi a contatto con l’idrogeno butirrico, le uova comincerebbero a

svilupparsi per dare origine ad uno stadio larvale ed ho indotto sperimentalmente una partenogenesi.

Per quanto invece le stelle di mare, questo succede se metto le loro uova a contatto con dell’ammoniaca.

Nelle femmine di un coniglio posso stimolare con un elettrodo appuntito l’uovo come se fosse uno spermatozoo.

Certo questi metodi sperimentali non vanno mai a buon fine, poiché le cellule non sono sceme e riconoscono che

qualcosa non è andato come sarebbe dovuto andare.

FINE INSERTO INVERTEBRATI

Il sistema riproduttore lo possiamo individuare come costituito sempre da:

GONADI

 DOTTI RIPRODUTTORI

 ORGANI COPULATORI



Le gonadi sono organi deputati alla formazione dei gameti. Nonostante le gonadi possano essere due:

OVAIO

TESTICOLO

Che sono deputate alla produzione di gameti assolutamente differenti. L’origine delle due gonadi dal punto di vista

embrionale è comune e derivano da un comune abbozzo embrionale, dove è indistinguibile il sesso maschile dal sesso

femminile.

Dapprima c’è un abbozzo della gonade e poi assume una via di sviluppo dalla medesima struttura embrionale

indifferenziata i dotti riproduttori hanno origine embrionale diversa nei due sessi.

I dotti riproduttori maschili conducono una buona parte della loro origine embrionale con la formazione di parti del

sistema escretore.

I dotti riproduttori hanno una forma molto differente in funzione al vertebrato che consideriamo. Gli organismi EUTERI

hanno dei dotti riproduttori differenti da quelli di un altro mammifero e non c’è omogeneità di anatomia . Dipende dal

tipo di strategia riproduttiva.

L’attività del sistema riproduttore è fortemente influenzata dall’azione del sistema ormonale il quale, in molte specie, è a

sua volta regolato anche da fattori ambientali.

Il sistema riproduttore dipende molto del suo funzionamento dal sistema nervoso e dal sistema endocrino. L’attività dei

vari sistemi, cos come quello del sistema riproduttore è associato nel suo funzionamento ad altri sistemi.

In altre parole, la riproduzione dei cranioti è esclusivamente sessuale, e la determinazione del sesso nei cranioti può

essere di tipo singamico(cioè legata esclusivamente a fattori genetici) o di tipo metagamico(quindi legata anche a fattori

ambientali). Per quanto concerne le modalità riproduttive, è da sottolineare che, in particolare nei pesci, l’ermafroditismo

è un fenomeno diffuso. Di rado si osservano però individui con gonadi maschili e femminili funzionanti

contemporaneamente in quanto, nella larga maggioranza dei casi, un individuo cambia di sesso nel corso della sua vita .

La partenogenesi è invece un meccanismo che si riscontra in pochissime specie di vertebrati.

Il sistema riproduttore si compone di gonadi e dotti riproduttivi; questi ultimi hanno origine embrionale differente nei

due sessi e possono condividere una comune origine embrionale con strutture del sistema escretore. La forma dei dotti

123

riproduttivi può variare profondamente tra i vari taxa di vertebrati in funzione del diverso tipo di fecondazione e di

strategia riproduttiva applicata. L’attività del sistema riproduttore è fortemente influenzata dall’azione del sistema

ormonale il quale, in molte specie, è a sua volta regolato anche da fattori ambientali.

Ma come si sviluppano le GONADI?

Si tratta della posizione dell’embrione piuttosto complessa.

Le gonadi devono produrre i gameti maschili (spermatozoi) e femminili (cellula uovo).

La produzione di ormoni sessuali, tra l’altro, è associata sempre alle gonadi stesse, che danno i caratteri secondari, che

permettono di dividere un organismo maschile da un organismo femminile.

Abbiamo degli ovari e dei testicoli e di rado abbiamo l’OVOTESTIS.

Nella stragrande maggioranza dei vertebrati, nel corso dello sviluppo, gli organismi hanno una fase d abbozzo della

gonade comune nei sessi ed indifferenziata.

Lo sviluppo del sistema escretore origina dal MESODERMA INTERMEDIO (tra il mesoderma del somita e il

mesoderma della PIASTRA LATERALE). Questo mesoderma intermedio è fondamentale nel determinare anche

l’abbozzo delle gonadi.

Accanto alla componente della CRESTA GERMINALE si associa anche una componente dell’epitelio celomatico

(ispessimento dell’EPITELIO CELOMATICO), che forma l’EPITELIO GERMINALE.

C’è una stretta associazione anche con il rene che si sta sviluppando.

Questa vicinanza è fondamentale poiché dai dotti che usano le gonadi, possono usarlo anche i reni.

C’è l’epitelio germinale a cui si associa la componente della cresta genitale.

Le cellule della linea germinale non derivano da queste due componenti. La loro origine

dipende nei diversi vertebrati. Mano a mano che il mesenchima si ispessisce, anche l’epitelio germinale si accrescee

viene invaso da cellule migranti provenienti dalle pareti del sacco del tuorlo o della parete intestinale: le cellule

germinali primordiali. Le cellule germinali primordiali sono i progenitori dei gameti e giungono all’epitelio germinale

attraverso il mesentere dorsale.

Durante il tragitto ed a livello dell’epitelio germinale, le cellule germinali primordiali si moltiplicano aumentando

considerevolmente di numero e formando i cordoni sessuali primari, strutture che a partire dall’epitelio germinale si

approfondano nel mesoderma della gonade in via di sviluppo.

A questo punto cosa succede?

Le cellule, associandosi a questa regione, formano le cellule dette CORDONI SESSUALI PRIMARI, che partono

dall’EPITELIO GERMINALE, che tendono ad associarsi nello spessore della CRESTA GENITALE (che cresce).

I cordoni si approfondano nella regione mesodermica, che deriva dalla cresta genitale.

A questo stadio di gonade indifferenziata, l’epitelio che deriva dall’epitelio germinale, prende il nome di CORTEX.

La regione che deriva dalla cresta genitale è detta MEDULLA e sostanzialmente abbiamo due componenti. Mentre si

differenziano queste due e nella medulla si approfondano i cordoni, si formano i dotti riproduttori.

In realtà, uno si è già formato. E’ il DOTTO DI WOLFF, che drena il rene embrionale ed è il primo dotto riproduttore,

che ha significato maschile. Questo si differenzia.

Accanto a questo dotto riproduttore maschile si forma anche l’abbozzo del dotto riproduttore femminile, detto DOTTO

DI MULLER.

Questo, si può originare in modi diversi nei vari vertebrati (vedi pagina 698 del libro LIEM).

Il dotto di MULLER si forma da un invaginazione. Ora, la gonade possiede a disposizione tutte le strade e infatti

comincia a differenziarsi.

In altre parole, le gonadi sono gli organi deputati alla produzione dei gameti e vengono denominati ovari quelle

femminili e testicoli quelle maschili. In alcuni pesci può essere presente un ovotestis che produce entrambi i tipi di

gameti; nel corso dello sviluppo tutti i vertebrati attraversano uno stadio sessuale indifferenziato in cui la gonade in fase

di sviluppo non ha ancora assunto alcuna connotazione in senso femminile o maschile. Lo sviluppo della gonade ha

inizio da un ispessimento dell’epitelio celomatico, che forma l’epitelio germinale, e dall’ispessimento del mesenchima

posto fra l’epitelio celomatico ed il margine mediano del rene in fase di sviluppo. Questo ispessimento mesodermico,

detto cresta genitale si estende dall’estremità craniale a quella caudale dell’animale, ma rapidamente i due estremi

degenerano, per cui le gonadi si sviluppano solo nella regione del tronco. Mano a mano che il mesenchima si ispessisce,

anche l’epitelio germinale si accresce e viene invaso da cellule migranti provenienti dalle pareti del sacco del tuorlo o

della parete intestinale: le cellule germinali primordiali. Le cellule germinali primordiali sono i progenitori dei gameti e

giungono all’epitelio germinale attraverso il mesentere dorsale. Durante il tragitto ed a livello dell’epitelio germinale, le

cellule germinali primordiali si moltiplicano aumentando considerevolmente di numero e formando i cordoni sessuali

primari, strutture che a partire dall’epitelio germinale si approfondano nel mesoderma della gonade in via di sviluppo.

Giunti a questa fase, nella gonade indifferenziata si riconoscono una cortex di origine epiteliale ed una medulla di

origine mesodermico. Dalla cortex, cordoni sessuali primari si approfondano nella medulla. A questo stadio, anche

l’abbozzo dei dotti riproduttivi inizia a formarsi; in particolare, dall’invaginazione della parete del mesoderma oppure

dalla divisione longitudinale dell’archinefro (o dotto di Wolff), viene a formarsi il dotto di Müller, mentre tra i cordoni

sessuali primari si formano i cordoni della rete. È importante ricordare che il modello descritto non si adatta ai

teleostei che hanno evoluto un proprio specifico modello di sviluppo. 124

DIFFERENZIAMENTO DELLA GONADE MASCHILE

Nella gonade maschile la componente che si sviluppa molto è la MEDULLA; mentre la CORTEX riduce il suo spessore.

Quelli che erano i CORDONI sessuali primari, tendono ad approfondirsi (per proliferazione cellulare) nella medulla a

creare i TUBULI SEMINIFERI. Quindi in definitiva, rispetto alla struttura indifferenziata si accresce molto la medulla

(espansione della regione della medulla) e quello visto.

I tubuli seminiferi man mano che si sviluppano convergono verso il DOTTO ARCHINEFRICO.

Per quale motivo?

Per il semplice motivo che il dotto riproduttore diventa a significato maschile e conduce il seme e i tubuli seminiferi si

allacciano al dotto di WOLFF e sia reni che apparato riproduttore drenano con questo unico dotto. Rimane quindi il

dotto di MULLER, che degenera e lascia i residui vestigiali, che dal punto di vista funzionale è MARGINALE,

la CORTEX è sottile, i tubuli seminiferi sono abbondanti attaccati al dotto archinefrico e la gonade il più delle volte,

rimane all’interno della cavità corporea del vertebratio, sospeso attraverso il MESORCHIO.

In altre parole, se la gonade si differenzia in senso maschile, i cordoni sessuali primari si moltiplicano, ingrandiscono e

differenziano nei tubuli seminiferi che produrranno gli spermatozoi. La cortex gonadica si riduce considerevolmente

mentre la componente mesodermica aumenta di volume sino a formare, nei mammiferi, la tunica albuginea. Al

differenziamento del testicolo segue il suo distacco dai reni in fase di sviluppo. Per quanto concerne i dotti riproduttivi

maschili, i cordoni della rete si canalizzano e raggiungono il dotto di Wolff (il dotto archinefrico) che si trasforma nel

dotto spermatico dell’adulto. Negli anamni, pertanto, sistema escretore e riproduttore maschile condividono parte dei

dotti anche nell’adulto; ciò non accade negli amnioti ove il metanefro è drenato da un proprio uretere mentre il dotto di

Wolff origina esclusivamente il dotto spermatico. Il dotto di Müller, regredisce lasciando al massimo dei residui

vestigiali. DIFFERENZIAMENTO DELLA GONADE FEMMINILE

NEL CASO DELLA GONADE FEMMINILE, IL DISCORSO è IL CONTRARIO ALLO SVILUPPO VISTO PER LA

GONADE MASCHILE.

I cordoni primari sessuali degenerano, si sviluppano i CORDONI SECONDARI sessuali, che invadono la MEDULLA,

invadendone lo spazio e generano i FOLLICOLI OVARICI. La CORTEX ispessita ha dato origine ai CORDONI

SESSUALI SECONDARI.

Il DOTTO DI MULLER viene mantenuto e genera i DOTTI RIPRODUTTORI costituenti delle TUBE SALPIGI e in

funzione del vertebrato considerato abbiamo delle strutture complesse come l’UTERO e la VAGINA.

Il DOTTO di MULLER dà l’OVIDUTTO, che si differenzia in regioni.

Al DOTTO ARCHINEFRICO succedono diverse cose:

Cosa succede in ANAMNI e AMNIOTI?

Negli ANAMNI, negli organismi femminili, continua a drenare esclusivamente l’OPISONEFRO (del sistema escretore).

Negli AMNIOTI c’è il METANEFRO, che è drenato dall’URETERE, indipendente dal DOTTO ARCHINEFRICO, che

degenera non servendo né ad un sistema, né all’altro.

In altre parole,

Se la gonade si differenzia in senso femminile, alcuni cordoni sessuali primari invadono la medulla, mentre la cortex

tende ad ispessirsi. Ciò riduce notevolmente la componente mesodermica della gonade femminile. Dai cordoni sessuali

primari rimasti a livello della cortex derivano i cordoni sessuali secondari che si frammentano poi in strutture isolate, i

follicoli primordiali. Per quanto concerne i dotti riproduttivi, nelle femmine il dotto di Müller si allunga caudalmente

sino a raggiungere la cloaca, differenziandosi nell’adulto in un dotto denominato ovidutto. In tutte le gonadi femminili i

cordoni della rete regrediscono, mentre il dotto di Wolff (o dotto archinefrico) subisce un destino diverso in anamni ed

amnioti. Negli anamni, il dotto archinefrico resta come componente unicamente connessa al sistema escretore, mentre

negli amnioti, dotati di metanefro ed uretere, il dotto di Wolff regredisce completamente.

TESTICOLI DEI VERTEBRATI ADULTI

Sono le gonadi maschili, che devono produrre TESTOSTERONE e gameti, più altri ormoni sessuali. Per eccellenza,

però, è il testicolo a produrre le cellule germinali maschili.

La morfologia è diversa in funzione delle modalità riproduttive dell’organismo considerato e alla quantità di quanto

devono produrre.

Ci sono dei pesci che in certi periodi dell’anno, in una certa fase del loro ciclo biologico, hanno la cavità quasi riempita

dai testicoli, il cui sistema riproduttore è molto complesso rispetto agli altri sistemi.

Per i TELEOSTEI, diciamo che possiedono dei meccanismi di sviluppo delle gonadi a sé stanti e non come quelli visti.

A questa apparente grande differenza di dimensioni, le gonadi presentano un certo grado di omogeneità, che vengono

associate ad:

ANAMNI o AMNIOTI.

I testicoli hanno i tubuli seminiferi che formano delle strutture cave dette AMPOLLE SEMINIFERE (questo è vero per

la grande maggioranza degli organismi ANAMNI), che si riempiono e si svuotano stagionalmente. Negli AMNIOTI, il

testicolo possiede un rimpacchettamento di tubuli ripiegati molto molto fittamente.

Al di là di questa prima differenza, difatto, la differenziazione della gonade è più o meno esaurita qui.

Ma per il resto, la spermatogenesi è un meccanismo più o meno conservato in tutti i vertebrati. I tubuli sono poi connessi

al DOTTO RIPRODUTTORE (SPERMIODOTTO). 125

Sia le gonadi maschili di AMNIOTI, che le gonadi maschili di organismi ANAMNI, rilasciano il seme nei dotti, a cui è

enormemente connesso un sistema di vescicole (o ghiandole), che producono secreti che portano alla maturazione e alla

funzionalità delle cellule germinali.

Il fluido può venire lasciato in una CLOACA, ma poiché molti vertebrati hanno una riproduzione interna, il seme va in

un organo copulatore per mettere il seme direttamente nelle vie genitali femminili.

Le gonadi sono costituite da AMPOLLE oppure da TUBULI SEMINIFERI. Questo è vero sia ANAMNI che in

AMNIOTI e c’è abbastanza omogeneità.

Gli SPERMIODOTTI hanno un aspetto diverso nei vari raggruppamenti di vertebrati e in larga parte derivano dal

DOTTO ARCHINEFRICO (ad eccezione dei TELEOSTEI)..

Se guardassimo la gonade di un essere umano e quelle di un anfibio, vedrei che il tubulo è strettamente associato al rene.

Il tubulo dovrà poi versare dentro al condotto il seme (che viene drenato dal DOTTO ARCHINEFRICO).

Da qui potrebbe anche passare un po’ di urina, ma poiché urina e seme hanno pH differenti, ci sono dei sistemi

anatomici, che impediscono il mescolamento dei due fluidi. Anche dove c’è una commistione delle vie, non c’è mai

commistione dei due fluidi (se non per ragioni fisiologiche).

Nella specie umana, nell’organismo maschile, c’è un testicolo con dei tubuli seminiferi ripiegati, che entrano poi nello

SPERMIODOTTO (costituito da EPIDIDIMO, DOTTO DEFERENTE ) e lungo kla via dello SPERMIODOTTO ci

sono tutte le varie ghiandole.

In altre parole,

A prima vista, le gonadi maschili dei vertebrati sembrano strutture molto differenziate a seconda del taxon considerato.

In effetti esse possono essere molto sviluppate in organismi a fecondazione esterna come i teleostei, oppure collocarsi

esternamente in uno scroto come nei mammiferi, essere associate ad ovari rudimentali (organo di Bidder) come negli

anfibi etc.

Nonostante alcune caratteristiche delle gonadi siano peculiari del gruppo considerato, le gonadi maschili sono tuttavia

considerate organi ben conservati nell’ambito dei vertebrati, in quanto sono normalmente strutture costituite da ampolle

oppure da tubuli seminiferi lunghi e convoluti entrambi connessi ad un sistema di dotti che veicola all’esterno il seme.

Ai dotti è normalmente connesso un sistema di vescicole, che partecipano alla maturazione ed alla funzionalità del

gamete maschile: lo spermatozoo. Il seme, infine può essere versato nell’ambiente esterno oppure veicolato tramite un

organo di intrusione direttamente nelle vie genitali femminili. Le differenze più rilevanti nell’apparato riproduttore

maschile pertanto, si osservano proprio a livello dei dotti riproduttivi piuttosto che a livello dei testicoli.

DOTTI RIPRODUTTIVI MASCHILI DEGLI ANAMNI

Nei dotti è fondamentale dividere le due descrizioni per quanto concerne:

VERTEBRATI ANAMNI: dotto archinefrico che drena anche l’urina

 VERTEBRATI AMNIOTI: dotti riproduttori maschili dei vertebrati maschili, poiché il rene è drenato da un

 uretere.

In generale, partiamo dal più semplice e poi arriviamo al più difficile.

Il caso più semplice è quello che si osserva negli ANFIBI. Il testicolo possiede delle ampolle seminifere. Il seme viene

versato dal testicolo a livello del DOTTO ARCHINEFRICO.

Nel passaggio attraverso la componente renale, il seme può arricchirsi di secreti (poiché la parte anteriore del rene può

produrre sostanze che arricchiscono il seme e poi questo viene mandato allo SPERMIODOTTO, drenato dal DOTTO

ARCHINEFRICO e per la cloaca il seme viene emesso fuori dall’organismo.

Nello squalo è simile. Il dotto è quello ARCHINEFRICO. C’è lo SPERMIODOTTO e il seme va negli PTERIGOPODI,

e la pinna mette il seme nelle vie genitali femminili.

Nel teleosteo, che possiede i dotti riproduttori che seguono una strada loro e la gonade è sempre dotata di uno

spermidotto a sé stante e anche se mantengono il dotto archinefrico e se sono organismi ANAMNI, succede che la

gonade emette uno spermiodotto che arriva fino all’esterno e lo spermiodotto è a forma di COLLO DI BOTTIGLIA

della gonade e non è connesso al sistema escretore.

Lo spermiodotto esce a livello della papilla genitale o della cloaca con tante situazioni differenti, a seconda del tipo di

riproduzione.

In altre parole come precedentemente accennato, le principali differenze nell’anatomia del sistema riproduttore dei

vertebrati sono da ricercarsi nella diversa complessità dei dotti che veicolano i gameti all’esterno. Nell’ambito degli

anamni, gli anfibi hanno la struttura più semplice, con gli spermatozoi che, attraverso una serie di tubuli, transitano

lungo il dotto archinefrico utilizzato (seppure non in contemporanea) anche per il trasporto dell’urina. I condritti

utilizzano parte dell’opistonefro per produrre molecole utili al sistema riproduttore. Lo sperma è veicolato lungo il dotto

archinefrico ed è accumulato in una vescicola per poi essere versato nella femmina mediante uno pterigopodio derivato

dalle pinne pelviche. Vie urinarie e riproduttive sono separate nei condritti. I teleostei hanno invece evoluto un loro

proprio spermidotto che non deriva dal dotto archinefrico(con cui può congiungersi prima di entrare in cloaca).

DOTTI RIPRODUTTIVI MASCHILI DEGLI AMNIOTI

Dal testicolo parte l’EPIDIDIMO, si estende il dotto deferente, che si continua in un’URETRA, che comunica con

l’esterno. Non parlo di pene, poiché non c’è in tutti gli amnioti.

Ci sono delle ghiandole che si trovano lungo il decorso e sono dette VESCICOLE SEMINALI, GHIANDOLE

BULBOURETRALI e la PROSTATA. 126

Gli spermatozoi prodotti dalle gonadi non sono né mobili, né fecondanti, ma propriamente immaturi a livello della

gonade. Servono dei fluidi che possano farli maturare. Ci sono secrezioni di FRUTTOSIO, che gli permettono di salire

le vie genitali femminili, poiché il più delle volte negli AMNIOTI, la fecondazione è interna. Ecco che il più delle volte

gli AMNIOTI hanno evoluto in organo copulatore, che può essere bifido per acnorare di più i due bacini.

N

In altre parole, vediamo questa volta gli amnioti: egli amnioti lo schema dei dotti riproduttivi è più omogeneo, in

quanto la presenza di un metanefro esclude l’utilizzo dei derivati del dotto archinefrico per veicolare i cataboliti azotati.

L’uomo può qui essere assunto come esempio; i tubuli seminiferi producono gli spermatozoi che, tramite la rete testis,

vanno all’epididimo(di derivazione in parte dal dotto archinefrico). Da quest’ultimo si diparte il dotto deferente che

rappresenta il serbatoio degli spermatozoi e che li veicola (nei mammiferi) all’uretra, unico tratto in comune tra vie

urinarie e genitali. Alla formazione dello sperma contribuiscono inoltre in modo determinante anche le vescicole annesse

ai dotti quali le mammaliane vescicole seminali, prostata e ghiandole bulbouretrali. La maggior parte degli amnioti ha

inoltre evoluto un organo di intromissione singolo o bifido, il pene, per depositare il seme direttamente nelle vie genitali

femminili. OVARIO DEI VERTEBRATI

Nel sesso femminile, gli ovari possono essere di due tipologie, che non è come negli organismi maschili tra AMNIOTI e

ANAMNI.

C’è un ovario tipo da descrivere per la femmina del mammifero e un ovario tipo per i non mammiferi.

In questi ultimi l’ovario presenta uno spazio linfatico e in funzione del tipo di uovo prodotto (piccolo o grosso), lo

spazio sarà più grande o più piccolo.

In una donna un ovario misura quattro centimetri per due. Nei mammiferi gli ovari sono organi decisamente piccoli: con

uova oligolecitiche e la componente sviluppata sono i dotti riproduttori, importanti per la germinazione. 127

Non presentano VASI LINFATICI nella gonade femminile dei mammiferi e c’è una componente connettivale molto ben

sviluppata. INSERTO EMBRIOLOGIA SPERMIOGENESI

SPERMATOGENESI

Le gonadi indifferenziate di embrioni maschi si trasformano in testicoli embrionali (circa al terzo mese di sviluppo:

uovo) e le cellule germinali primordiali si trasformano in spermatogoni.

Prima della nascita si ha un blocco del ciclo cellulare in interfase e quindi gli spermatogoni non si dividono più.

La spermatogenesi inizia alla pubertà (grazie alla maturazione ormonale).

Il testicolo è un compartimento morfo-funzionale costituito da:

1. Tubuli seminiferi

2. tessuto interstiziale (è un tessuto connettivale altamente irrorato che contiene gli ormoni cha donano il via alla

spermatogenesi.

I tubuli seminiferi sono lunghi tubuli con pareti, all’ interno dei quali maturano le cellule del Sertoli e le cellule

germinali.

Il tubulo seminiferi è costituito da 2 tipi di cellule:

1. le cellule del Sertoli

2. le cellule germinali 128

Intorno ad essi c’è una membrana basale, una parete ed un lume.

Ci sono delle cellule del Sertoli molto grosse con forma grossolanamente triangolare con la base addossata alla

membrana basale.

La superficie laterale di queste cellule hanno dei prolungamenti citoplasmatici che vanno ad abbracciare le cellule in via

di sviluppo, svolgendo funzioni di sostegno, nutrimento, regolazione del ciclo e rilasciano gli spermatozoi maturi nel

lume.

Nel processo che porta lo sviluppo spermatidio a spermatozoo, molto citoplasma viene eliminato e viene inglobato dalle

cellule del Sertoli.

Ci sono altre cellule all’ interno del tessuti interstiziale: le cellule endocrine del Leydig che secernono il testosterone e

danno il via alla spermatogenesi.

La maturazione avviene dall’ estero all’ interno del lume.

Prima della pubertà sono dei cordoni t4stivcolari senza lume, questo viene a crearsi con la maturazione alla pubertà;

quindi sono presenti degli spermatozoi. Tutto il resto è immaturo.

Fase proliferativa

La mitosi che avviene a carico degli spermatogoni staminali diploidi, porta alla formazione di due possibili linee di

sviluppo:

1. produzione di altre cellule staminali

2. in parte, accade che in seguito ad un accrescimento limitato si ha la modificazione da spermatogoni a

spermatociti primari.

Alla pubertà si ha un risveglio della capacità proliferativa.

Gli spermatogoni primitivi sono di solito disegnati in modo più scuro, quelli invece pronti per la prima mitosi della

spermatogenesi sono più chiari.

[vedi disegno del ciclo dello spermatozoo]

Gli spermatogoni sono verso la base del testicolo e man mano che maturano vengono portati al lume, nel quale saranno

rilasciati. SPERMATOGENESI (CITODIFFERENZIAZIONE)

C’è una testa con un nucleo; è presente inoltre l’ acrosoma. Nella differenziazione da spermatidio a spermatozoo ci sono

delle modificazioni morfo-funzionali che gli consentono di svolgere il proprio lavoro.

Nel frattempo l’ uovo si protegge con la membrana vitellina.

L’ acrosoma può essere volgarmente definito come un trapano chimico in cui ci sono enzimi litici che consentono di

rompere le barriere attorno all’ uovo per riversare all’ interno dell’ uovo le sostanze. E’ una cellula dinamica, complessa

e funzionale. FINE INSERTO EMBRIOLOGIA

Torniamo alla gonade femminile: lo SPAZIO PERILIFATICO, permette agli oociti di completare il loro sviluppo e di

accrescersi e contiene un fluido utile alla maturazione dei gameti.

Proprio come per le vie maschili, anche per gli organismi femminili, le vie genitali femminili sono quelle che hanno

maggior variabilità nei diversi gruppi. Nel sesso femminile, non possiamo parlare solo di ANAMNI o AMNIOTI.

DOTTI RIPRODUTTORI FEMMINILI

Le uova sono prodotte dall’ovario. In generale abbiamo il rilascio dell’uovo, che viene catturato dall’OSTIO della

TUBA, poiché gli OVARI espellono il loro prodotto, ma l’ovario non è connesso ad un tubo. Il più delle volte l’ovario è

una struttura a sé stante con davanti uno spazio fisico (che possiede ciglia), che porta l’uovo nella TUBA.

Qualora l’ovulazione non vada a buon fine si ha una nuova fecondazione e se la fecondazione avviene fuori dal distretto,

ci sono dei problemi per l’embrione ad impiantarsi.

Una volta catturato dalla TUBA, l’oocita continua il percorso attraverso l’ovidutto vero e proprio e negli anfibi le uova

vengono accumulate nell’OVISACCO per poi essere rilasciate.

Il tragitto dell’uovo non è complicato e per essere liberato nell’ambiente esterno, deve essere rivestito da sostanze

gelatinose che lo proteggano contro la disidratazione.

La gonade non lo lascia mai propriamente maturo, al punto di vista funzionale. 129

Nello squalo, l’OSTIO DELLA TUBA, cattura l’oocita, passa nell’INFUNDIBOLO e ci saranno poi delle ghiandole

diverse nel corso del tragitto del dotto riproduttore e il tratto terminale si sviluppa allargandosi in un UTERO, che non è

istologicamente simile a quello mammaliano.

Dato che l’ovidutto deriva dal dotto di Müller, i dotti riproduttivi non comprendono derivati del dotto archinefrico,

utilizzato pertanto per veicolare scorie azotate negli anamni e ridotto a strutture vestigiali negli amnioti. Come per i dotti

maschili, gli anfibi presentano i dotti riproduttivi femminili più semplici. Le uova sono prodotte dall’ovario e, tramite

l’ostio della tuba, decorrono lungo un infundibulo prima ed un ovidutto poi. Durante questo tragitto le uova si

arricchiscono di involucri secondari gelatinosi prima di essere accumulati in un ovisacco ed essere deposti attraverso una

cloaca. Nelle specie vivipare, gli embrioni si sviluppano nell’ovidutto. I pesci cartilaginei producono uova molto

voluminose, raccolte sempre dall’ostio della tuba e veicolate, attraverso l’ovidutto, o all’esterno tramite la cloaca o ad un

utero per le specie vivipare. Per quanto concerne i pesci ossei, come già osservato per le gonadi e per le vie genitali

maschili, anche per le vie genitali femminili i teleostei hanno evoluto una soluzione loro caratteristica. L’ovidutto è una

semplice estensione tubulare dell’ovario, quindi non deriva dal dotto di Müller. Nei teleostei, inoltre, spesso l’ovidutto

non sbocca in una cloaca, bensì in una papilla genitale posta a ridosso della prima.

DOTTI RIPRODUTTORI FEMMINILI DEGLI AMNIOTI SAUROPSIDI

I sauropsidi comprendono LEPIDOSAURI E ARCOSAURI. Alcune lucertole vivipare, la maggior parte dei sauropsidi,

depongono le uova cledoiche (con guscio) e sono telolecitiche, delle vere e proprie incubatrici semovibili.

Attraverso questo tipo di uovo è stato possibile colonizzare le terre emerse e lo sviluppo all’esterno della madre, può

completare lo sviluppo svincolato dalla presenza di acqua e anche eventualmente sotterrato.

Producendo uova così grandi, le gonadi dei sauropsidi, nelle fasi riproduttive, sono gonadi molto voluminose.

Negli uccelli, la gonade sinistra e l’ovidutto sinistro sono andati perduti. Ma per quale motivo? Non si sa!

Forse si trattava di uno sforzo metabolico e di una questione spaziale delle gonadi. L’ovidutto ha sempre la TUBA con

l’OSTIO, la SALPINGE continua in un OVIDUTTO, che poi sbocca per lo più in una CLOACA.

Durante il percorso dell’oocita, vengono apposte attorno all’uovo le componenti che fanno dell’uovo un uovo cledoico.

Le membrane esterne sono aggiunte stratificandole l’una sull’altra.

La fecondazione nei sauropsidi quindi è interna e sulle vie alte la fecondazione deve avvenire appena l’uovo entra

nell’OSTIO della TUBA (cosa comune anche ai mammiferi), quindi comune agli AMNIOTI.

In altre parole, con l’esclusione di alcuni squamati vivipari, i sauropsidi depongono uova cleidoiche telolecitiche

voluminose e racchiuse da un guscio calcareo più o meno flessibile a seconda della specie considerata. Una notevole

differenza fra rettili ed uccelli risiede nel fatto che la maggior parte degli uccelli ha perduto gonade ed ovidutto destri;

l’unico ovidutto funzionante degli uccelli ha un infundibolo dotato di ostio molto ampio che conduce ad un ovidutto

lungo e convoluto. Nei sauropsidi rettiliani l’ostio della tuba è meno ampio. In tutti i sauropsidi ovipari la fecondazione

avviene nelle regioni più alte dei dotti riproduttivi, prima cioè che all’uovo vengano apposte le componenti del guscio,

permeabili all’aria ma non agli spermatozoi. Le uova vengono deposte attraverso una cloaca.

I DOTTI RIPRODUTTIVI FEMMINILI DEI MAMMIFERI NON EUTERI

Nel caso degli amnioti, bisogna non soffermarsi solo a livello di ANAMNI e AMNIOYTI, ma a livello dei singoli

individui.

Abbiamo due raggruppamenti, che sono:

• MONOTREMI (come echidna ed ornitorinco)

• MARSUPIALI (METATERI), i mammiferi che difatto partoriscono il piccolo in una versione precoce.

Se andiamo a guardare l’organizzazione delle gonadi dei monotremi che depongono le uova, vedo che le gonadi sono

intermedie rispetto a quelle dei sauropsidi e quelle dei mammiferi.

Hanno delle gonadi piccole, che possono cambiare un po’ di dimensioni, poiché le uova sono grosse. Questo è il caso di

echidna (simile ad un riccio) ed ornitorinco.

Lungo il dotto riproduttore compare nei monotremi un utero destro e sinistro e i due uteri si congiungono, ricevono il

contenuto della vescica urinaria e il SENO è UROGENITALE e può portare in comune elementi del sistema escretore

sia quelli del sistema riproduttore.

Al SENBO si aggiunge il retto e i dotti riproduttori sboccano con il sistema digerente e il riproduttore e urinario e quindi

rimane un’unica apertura: la CLOACA.

Passiamo dai MONOTREMI ai METATERI e abbiamo la comparsa di una struttura tipica dei mammiferi (la vagina). E’

una struttura deputata ad alloggiare il pene maschile all’atto della COPULA.

Le vagine sono il punto di arrivo del pene per fare in modo che l’eiaculato salga e fecondi l’uovo nelle parti alte. Nei

marsupiali non c’è la vagina. C’è la TUBA UTERINA, L?OVITTO presenta uno slargo (utero destro e sinistro) e i due

uteri confluiscono in un SENO VAGINALE (nonché punto di congiunzione delle due vagine), che sono due nei

marsupiali, poiché anche il pene è bifido.

Le due vagine tendono poi a congiungersi verso l’esterno nel SENO UROGENITALE, poiché assume pochi prodotti del

sistema vaginale e ci sono anche quelle delle urine.

C’è anche la VESCICA, che sbocca a livello del SENO UROGENITALE e c’è un URETRA, poiché lo sbocco della

vescica è concomitante a quello della vagina. Le gonadi sono piccole con uova oligolecitiche. Il seno urogenitale non si

inserisce mai nel retto e quindi non c’è la CLOACA. C’è sempre divisione tra i prodotti del sistema urogenitale da quelli

del sistema digerente. 130

Nei MARSUPIALI c’è un sistema riproduttivo che per lungo tempo è stato classificato come sistema riproduttivo tra

organismi che fanno le uova e quelli placentati.

Nei METATERI è stato visto come una via intermedia. E’ un nome un po’ dispregiativo in confronto a EUTERI. E’ un

errato approccio mentale.

L’investimento energetico della femmina nel partorire un embrione e poi crescerlo dopo è meno dispendioso rispetto

alle femmine degli euteri, che tengono il piccolo dentro fin quando non sia arrivato alla fase più adulta possibile.

Quindi, in questo caso, la madre deve garantire un apporto energetico sufficiente per il piccolo che si forma e se c’è poca

energia, il piccolo muore per i legami strettissimi anatomici che ci sono tra i due individui. Morirebbe quindi anche la

madre. Il più delle volte se muore uno anche l’altro muore e ci deve essere un apporto più o meno costante di cibo con

un apporto sufficiente di energia.

I METATERI vivono in ambienti come quelli australiani, con condizioni stabili e sostanzialmente ci possono essere

cambiamenti anche drastici del clima e se il piccolo muore, la madre non riuscendo a tenerlo, lo espelle senza vedersi

minimamente danneggiata ella stessa.

Il sistema dei METATERI, quindi, è premiato rispetto a quello degli EUTERI. Può sacrificare un embrione esterno per

la sopravvivenza della madre.

Il sistema riproduttivo nei marsupiali, prevede che se l’embrione muore, l’energia che sarebbe andata a quell’embrione

morto, venga destinata al più grande degli organismi.

In altre parole,

Tra i mammiferi, i monotremi sono l’unico raggruppamento a mantenere una cloaca, utilizzata per deporre uova

cleidoiche. Ciononostante, le uova dei monotremi percorrono una lunga tuba uterina prima di giungere ad un utero, che

si continua in un seno urogenitalein cui sbocca anche la vescica. Dal seno urogenitale si passa alla cloaca in cui sboccail

retto. La situazione dei marsupiali è invece molto differente, in quanto lungo le vie genitali appare la vagina. Più

precisamente, gli uteri sboccano in un seno vaginale in cui confluiscono due vagine, destra e sinistra. Le due vagine

terminano infine in un seno urogenitale comune che sbocca direttamente all’esterno, in quanto vie digerenti ed

urogenitali sono completamente suddivise in tutti i teri.

I DOTTI RIPRODUTTIVI FEMMINILI DEI MAMMIFERI EUTERI

Nei mammiferi euteri c’è una vagina impari. La vagiona rappresenta il punto di confine tra sistema riproduttore e

sistema escretore.

L’ovario possiede uno STROMA, la TUBAUTERINA, che confluisce in un UTERO, che va in una VESCICA e c’è un

tratto in comune nel SISTEMA UROGENITALE.

Il VESIBOLO VAGINALE, che è la parte finale del CONDOYTTO del dotto riproduttivo femminile degli euter, è dove

sbocca anche l’urina.

L’esterno del VESTIBOLO VAGINALE, cambia a seconda dell’organismo considerato.

Nell’ambito degli euteri si inseriscono delle classificazioni differenti.

Non in tutti i mammiferi l’utero è uno solo e non è indice di una maggiore primitività.

Gli aramadilli, per esempio, MALDENTATI, sono primitivi. Ma l’essere umano è di più recente evoluzione e ha

comunque un utero impari.

Gli UTERI sono delle strutture complesse divise ed è l’UTERO DUPLICE. Negli altri casi, invece, iosserviamo che

l’UTERO diventa singolo più o meno compartimentato.

Nel caso in cui avessi un CORPO UTERINO e dentro vedessi una divisione piuttosto netta in una parte destra e una

parte sinistra, lo chiamo UTERO BIPARTITO ( carnivori, mucche –ungulati-)

Il corpo dell’utero è una struttura non divisa, ma le due estremità sono ben separate. Questo è l’UTERO BICORNE

(alludendo alle estremità rostrali).

Ci sono due percorsi completamente distinti, ed è presente in cetacei e balene.

Nell’UTERO BIPARTITO è come se ci fosse un setto. Quello bicorno ha un unico corpo, ma le due estremità sono

divise.

L’ultima situazione che ci è più vicina è quella dell’UTERO semplice, dove non vedo più alcuna compartimentazione ed

è una struttura indivisa e a destra e sinistra arrivano le due TUBE UTERINE, punto in cui in tutti i mammiferi avviene la

fecondazione dell’ovulo. Nell’utero si impianta la BLASTOCISTI.

L’UTERO possiede, quindi, 4 varianti anatomiche a seconda dell’anatomia del corpo dell’eutero.

In altre parole, nei mammiferi euteri, il canale della vagina termina in un vestibolo vaginale, in cui confluisce l’uretra.

L’utero dei mammiferi euteri presenta quattro varianti anatomiche, classificate sulla base del grado di divisione del

corpo uterino. L’utero degli euteri può pertanto essere duplice(ad es. in lagomorfi ed elefanti), bipartito(ad es. in molti

carnivori ed ungulati), bicorne(ad es. nelle balene) e semplice(ad es. nell’armadillo ed in molti primati, uomo incluso).

GENTALI ESTERNI EUTERI SVILUPPO

Tra quelle maschili e femminili c’è un alto grado di omologia e anche gli abbozzi degli organi genitali esterni maschili e

femminili, è comune per una certa parte dello sviluppo e nell’ambito del sistema riproduttore abbiamo un abbozzo

sessuale esterno, abbozzato e poi si sviluppano. Così come succedeva per gli abbozzi delle gonadi.

La CLOACA non c’è. Ma come scompare? 131

Nella prima fase embrionale c’è una CLOACA, che viene compartimentato da una PIEGA URORETTALE, che divide

la CLOACA in una parte dorsale, che origina l’ANO ed una parte VENTRALE, che determina lo sbocco delle vie

URINARIE e GENITALI.

La parte bassa origina un SENO UROGENITALE. A questa fase ancora insufficiente si forma un piccolo abbozzo di

tessuto detto TUBERCOLO GENITALE e si forma sia per gli organismi maschili, che per quelli femminili, poiché il

sesso non è ancora stato determinato. Il TUBERCOLO GENITALE presenta una piega che alloggia una DOCCIA

GENITALE. All’interno di questa, si dispone l’URETRA (condotto che porta dalla vescica all’esterno). Si cominciano a

differenziare nei due possibili sessi e il TUBERCOLO GENITALE deve determinare quanto detto.

Sulla base del sesso in cui si differenzierà l’embrione, la regione della piega genitale e dell’uretra subiranno un destino

molto differente.

Ma cosa avviene nel sesso maschile?

Il TUBERCOLO GERMINALE si espande e si allarga portandosi dietro l’URETRA. L’espansione del TUBERCOLO

GERMINALE arriva a formare il pene dei mammiferi. Il pene è circondato da un tessuto erettile, che possiede delle

cavità (tipo spugna) e queste cavità prendono il nome di CORPI CAVERNOSI.

Qui si ferma il sangue per la pressione idrostatica alla base dell’erezione maschile. Il pene che si forma dal

TUBERCOLO GERMINALE, si trascina dietro l’uretra, che si allunga. Ma questa viene dalla vescica e appartiene al

sistema escretore.

Cosa succede ai dotti riproduttori quindi?

Essendo il sesso maschile, il dotto di Muller si oblitera nel corso dello sviluppo e lascia come struttura vestigiale una

ghiandola detta UTRICOLO PROSTATICO (una piccola ghiandola).

Il dotto archinefrico deve dare origine ai dotti riproduttori maschili. Questo origina l’epididimo, il dotto deferente (che è

derivato dal dotto di Wolff o Dotto archinefrico) e veicolano lo sperma.

Il DOTTO DEFERENTE arriva a sbucare (quindi a collocarsi) a livello dell’URETRA. Succede che dal punto

d’inserzione del DOTTO DEFERENTE in poi, l’URETRA maschile veicola sia i prodotti del sistema escretore, che

quelli del sistema riproduttore, quindi nel sesso maschile degli euteri, il tratto terminale dei due sistemi coincidono,

poiché c’è un tratto in comune tra i due. Laddove i condotti coincidono, ci sono sempre dei meccanismi fisiologici che

impediscono il passaggio contemporaneo dei due fluidi.

C’è un muscolo che chiude la VESCICA, che al momendo della EIACULAZIONE; viene chiusa e isolata. Anche se è

piena non viene svuotata.

La parte terminale del pene si allarga nel GLANDE e questo è racchiuso nel PREPUZIO. Nella stragrande maggioranza

dei mammiferi i TESTICOLI sono esterni. Laddove sonop esterni sono allungati in una tasca cutanea detta SCROTO.

I genitali esterni femminili derivano dalle stesse strutture embrionali da dove provengono quelli maschili.

Le gonadi nel sesso femminile rimangono interne (senza alcuna borsa scrotale) e il dotto di WOLFF oblitera e il dotto di

Muller origina le TUBE, l’UTERO ed, infine, la vagina. La vagina è un tratto che nel punto terminale riceve

l’URETRA, che comunicano nel VESTIBOLO della VAGINBA (nell’essere umano è una piccola depressione).

Lo sbocco della vagina e quello dell’uretra sono mantenuti ovviamente differenti. Nel vestibolo ci sono i due tratti

terminali dei due sistemi, e non c’è mai un tratto in comune.

In altri organismi non si trova un aspetto a depressione, ma c’è un tratto comune (molto breve) tra i due sistemi.

Il vestibolo della vagina è ricoperto dalle piccole labbra (ricordiamo che il vestibolo della vagina è originato dal

tubercolo germinale), omologhe alla componente cutanea che avvolge il pene.

Le piccole labbra quindi, sono omologhe ai rigonfiamenti scrotali.

Alla congiunzione delle piccola labbra c’è il clitoride, che contiene il tessuto erettile del GLANDE (che contiene i corpi

cavernosi). In molti organismi maschili dei mammiferi, oltre ai corpo cavernosi, c’è l’os penis, che faciliterà l’erezione.

Sembra essere un tratto primitivo. Ma avere l’os penis non è necessario. (pag 720 libro)

Avere un URETRA più corta per le femmine, determina un maggior rischio di infezione dell’URETRA (cistiti ecc…),

rispetto al maschio.

L’URETRA maschile, è lunga abbastanza per impedire il risalimento dei batteri.

Il MICROAMBIENTE VAGINALE è molto controllato con la flora intestinale, per impedire che i batteri replichino e

colonizzino, senza arrivare quindi alla vescica.

In altre parole, la suddivisione della cloaca nel corso dello sviluppo è una caratteristica propria dei mammiferi metateri

ed euteri. Durante lo sviluppo, una piega urorettale si accresce caudalmente e separa la cloaca in una parte dorsale, che

diverrà l’ano, ed in una ventrale, il seno urogenitale, che rappresenta lo sbocco delle vie urinarie e genitali. In

quest’ultima regione si sviluppa un tubercolo genitale, in cui è presente una piega che delimita la doccia genitale.

Lungo questa doccia si dispone l’uretra, ossia il condotto che va dalla vescica all’esterno. Sulla base del sesso in cui si

differenzierà l’embrione, la regione della piega genitale e dell’uretra subiranno un destino molto differente. Nel sesso

maschile, oltre all’ovvia obliterazione del dotto di Müller che rimarrà solo come utricolo prostatico, il tubercolo genitale

si espanderà a formare un pene, circondato da tessuto erettile con corpi cavernosi e contenente una lunga uretra

(derivante da tre diverse componenti). Nell’uretra peniena, o meglio nella componente derivata dal seno urogenitale,

sbocca il dotto deferente(derivato al dotto di Wolff), che veicola lo sperma. La parte terminale del pene si allarga nel

glande, racchiuso da una tasca di pelle denominata prepuzio. Ventralmente al pene, alloggiati nella tasca dello scroto, si

osservano le gonadi esterne. Nel sesso femminile, le gonadi restano interne ed il dotto di Wolff si oblitera. Il dotto di 132

Müller origina gli ovidutti che, dopo l’utero, si riuniscono in una vagina. La vagina e l’uretra sboccano nel vestibolo

della vagina, anche se non sempre l’indipendenza dei due condotti è mantenuta sino al vestibolo stesso. Nella specie

umana, il vestibolo della vagina è una depressione poco profonda, coperta da due piccole labbra, omologhe di quella

parte del pene che avvolge l’uretra, e da due grandi labbra, omologhe dei rigonfiamenti scrotali. Alla congiunzione

delle piccole labbra si trova il clitoride, il cui glande è sovrapponibile al glande penieno ed il cui corpo è formato da

tessuto erettile paragonabile a quello dei corpi cavernosi.

SISTEMI SENSORIALI

La sopravvivenza in un ambiente che cambia continuamente richiede la capacità di riconoscere ed adattarsi ai

cambiamenti stessi. Tutti gli organismi viventi posseggono pertanto la proprietà fondamentale di rispondere alle

variazioni ambientali,e nei cranioti questa proprietà può arrivare ad esprimersi sottoforma di elaborate risposte

comportamentali e fisiologiche.

Il vertebrato vive in un ambiente che non dipende solo da lui e l’animale ha un certo intervallo entro cui può vivere, ma

più l’animale riconosce e risponde ad uno stimolo, più esso è adattato.

Se il segnale non può essere affrontato con una adeguata risposta, è vero che l’animale non è adattato.

Il sistema sensoriale e gli organi di senso, permettono agli animali di interfacciarsi con l’ambiente circostante. A livello

del capo dei vertebrati ci sono dei recettori, che tengono controllati una serie di elementi, che regolano le varie funzioni

dei vari sistemi.

Nei CRANIOTI investire negli organi di senso è stato molto vantaggioso e sono strutture molto complesse.

Grazie a questi, vengono elaborate risposte fisiologiche e comportamenti vari:

-fuga

Adattamenti al freddo, caldo ecc…

Adattamenti all’attività riproduttiva

La maggior parte dei recettori interni embrionaalmente, derivano dai PLACOIDI NEURALI, dalle CRESTE NEURALI

e derivati NEUROECTODERMICI e gli impulsi sono veicolati al sistema nervoso centrale, che integra il segnale, che

arriva da vari recettori e determina la risposta dell’organismo come impulso nervoso. Un impulso muscolare o

un’attività endocrina.

In altre parole, gli stimoli sensoriali cui un organismo può essere sottoposto sono di varia natura; esistono stimoli

chimici, meccanici, elettrici ed elettromagnetici. Nei cranioti si è evoluta la capacità di percepire tutti questi stimoli,

anche se nei vari raggruppamenti esistono capacità specifiche di percepire certi stimoli e non altri. I vertebrati acquatici,

ad esempio, percepiscono molto bene piccole perturbazioni dei campi elettrici che li circondano, ma nei mammiferi

terrestri questa capacità è di molto ridotta od assente. Sulla base dello stimolo percepito i recettori possono essere

classificati in chemiocettori, meccanocettori, termocettori, elettrocettori (ampolle del Lorenzini) e fotorecettori. Spesso

i recettori non sussistono come singole strutture isolate, bensì sono aggregati in gruppi ed associati a cellule con

funzione trofica e di sostegno. Questi “aggregati” vengono definiti organi di senso. Una trattazione esauriente dei

recettori e degli organi di senso noti nelle mixine e nei vertebrati esula dagli scopi del corso, tuttavia è opportuno che un

neofita sia ben consapevole che quanto oggi noto su recettori ed organi di senso deriva principalmente da studi condotti

su relativamente pochi organismi modello e che ancora molto resta da comprendere dei meccanismi mediante i quali i

vertebrati rispondono ai rapidi cambiamenti ambientali che sono frequentemente imposti loro. Un aumento di

melatonina al buio provoca sonnolenza, alla luce, abbiamo un minore rilascio di melatonina e quindi non si ha induzione

della sonnolenza. [INSERTO CITOLOGIA ANIMALE ] – SISTEMA NERVOSO -

I recettori possono essere:

SEMPLICI: con terminazioni nervose libere (NOCICETTORI oppure delle strutture più complesse oltre alla funzione

recettoriale e formano delle strutture organizzate. Come le strutture del corpuscolo di Maissner (con grado di

complessità diverto tra i diversi corpuscoli recettoriali).

In generale tutti questi sistemi agiscono da trasduttori, traducendo energia come un segnale nervoso e le varie tipologie

di recettori sono specializzati a trasdurre uno stimolo nervoso da un preciso tipo di energia (pressione sul polpastrello del

dito indice, è recepita come un’informazione elettrica al cervello dai recettori per il tatto). L’energia esterna può essere

luminosa, termica, tattile, chimica.

Abbiamo la luce del sole, che penetra nell’occhio e colpisce i fotorecettori, che per mezzo dei meccanismi della

fototrasduzione, mandano un impulso nervoso, grazie alle cellule gangliari, al nervo ottico e quindi a livello dell’area

visiva cerebrale (sopra e sotto la scissura calcarina).

Il cervello può modulare la produzione di ormoni (con l’attività endocrina), oppure mandare un impulso diretto ad un

muscolo scheletrico per muovere un arto.

E’ ovvio che non posso sentire i sapori dei cibi con gli occhi. Ogni organo recettoriale (o corpuscolo recettoriale)

possiede una determinata energia che deve essere in grado di trasdurre sotto forma di energia elettrica.

Possono esistere stimoli:

CHIMICI

 MECCANICI

 ELETTRICI

 133

ELETTROMAGNETICI



Nei cranioti possono essere tutti percepiti, anche se però non in tutti i vertebrati non è possibile recepirli. I campi

elettromagnetici sono ben captati dai TELEOSTEI (pesci) e anche gli squali che avvertono il campo elettrico grazie alle

ampolle del lorenzini.

Questa capacità è sconosciuta in tutti gli AMNIOTI.

Considerando la panoramica dei cranioti, però, tutti quanti possono essere recepiti.

Ma quali sono i recettori?

• TERMOCETTORI: captano energia di natura termica

• ELETTROCETTORI: captano energia di natura elettrica

• FOTOCETTORI: captano l’energia di natura luminosa

• CHEMIOCETTORI: captano energia di tipo chimica

• MECCANOCETTORI: captano energia di natura meccanica (tatto)

• NOCICETTORI: captano energia di natura dolorifica

Spesso i recettori non sono strutture a sé stanti, ma spesso sono uniti a formare aggregati di tipi cellulari anche diversi.

Possono essere delle cellule che fungono da supporto, per nutrire e far ben funzionare i recettori.

La terminazione sensoriale è semplice, ma un organo di senso è più complesso di un recettore.

Il dolore è percepito da una terminazione sensoriale nervose libere e se l’assone è stimolato, viene percepito dolore, con

rilascio di peptidi Y (se prolungato) e sempre glutammato.

Negli occhi, la componente recettoriale è la RETINA, ma un occhio non può avere solo la retina. Con solo questa non

vedremo nulla.

Perché?

L’occhio è un ORGANO, ci sono tanti recettori, che danno un ORGANO DI SENSO. Le diverse cellule possono avere

anche funzioni sussidiarie e non solo squisitamente recettoriali.

Quello che vediamo deriva da studi di anatomia umana e altri pochi casi di anatomia di altri organismi. Vediamo pochi

organismi modelli.

In altre parole, gli stimoli sensoriali cui un organismo può essere sottoposto sono di varia natura; esistono stimoli

chimici, meccanici, elettrici ed elettromagnetici. Nei cranioti si è evoluta la capacità di percepire tutti questi stimoli,

anche se nei vari raggruppamenti esistono capacità specifiche di percepire certi stimoli e non altri. I vertebrati acquatici,

ad esempio, percepiscono molto bene piccole perturbazioni dei campi elettrici che li circondano, ma nei mammiferi

terrestri questa capacità è di molto ridotta od assente. Sulla base dello stimolo percepito i recettori possono essere

classificati in chemiocettori, meccanocettori, termocettori, elettrocettori e fotorecettori. Spesso i recettori non

sussistono come singole strutture isolate, bensì sono aggregati in gruppi ed associati a cellule con funzione trofica e di

sostegno. Questi “aggregati” vengono definiti organi di senso. Una trattazione esauriente dei recettori e degli organi di

senso noti nelle mixine e nei vertebrati esula dagli scopi del corso, tuttavia è opportuno che un neofita sia ben

consapevole che quanto oggi noto su recettori ed organi di senso deriva principalmente da studi condotti su

relativamente pochi organismi modello e che ancora molto resta da comprendere dei meccanismi mediante i quali i

vertebrati rispondono ai rapidi cambiamenti ambientali che sono frequentemente imposti loro.

ORGANI DI SENSO DEI VERTEBRATI

CHEMIOCETTORI

Sono deputati alla percezione di stimoli chimici DI STIMOLI CHIMICI, che provengono sia dall’interno del corpo (pH

dei liquidi interni, pressione parziale di CO2) o dall’ambiente esterno.

Tuttavia va prestata attenzione ai chemiocettori che giungono ai corpi sistema olfattivo e sistema gustativo) quindi

sensibilità del gusto e dell’olfatto.

Consideriamo come organismo modello il pesce gatto.

Solitamente l’olfatto lo associamo a molecole presenti nell’aria e il gusto lo associamo a particelle presenti in soluzione

acquosa. In realtà non è così, poiché il gusto nei pesci è in tutto il corpo e lo provano prima di mettere in bocca il cibo e

l’olfatto lo sentono nell’aria. Ci sono delle molecole odorose e gustative percepite dai recettori differenti.

In altre parole, la percezione degli stimoli chimici che avviene nei vertebrati è rivolta sia verso gli stimoli provenienti

dall’interno dell’individuo (ad es. i recettori carotidei o quelli del quarto ventricolo cerebrale che rilevano

rispettivamente il pH del sangue e del fluido cerebrospinale) che quelli provenienti dall’ambiente circostante. Tra questi

ultimi è sicuramente necessario ricordare i recettori associati con il sistema olfattivo ed i recettori gustativi. Anche se

appare naturale correlare l’informazione olfattiva alle molecole che si muovono nell’aria e l’informazione gustativa alle

molecole che giungono alla bocca principalmente tramite l’alimentazione, è opportuno ricordare che in molti animali

acquatici le molecole odoranti vengono percepite in ambiente acquoso mentre i recettori gustativi possono essere

distribuiti sulla superficie del corpo.

SISTEMA OLFATTIVO (vedi pagina 421 del LIEM)

I recettori olfattivi sono neuroni specializzati nella percezione di molecole chimiche come molecole odoranti. Questi

neuroni si sviluppano dai PLACOIDI NEURALI, che si approfondano a livello della FOSSETTA NASALE (e possono

essere filtrate le molecole nei due ambienti). 134

L’epitelio olfattivo, che deriva da questa struttura, comprende le cellule di sostegno e quelle nervose e questo non è un

vero e proprio organo di senso, senza delle terminazioni libere).

L’epitelio olfattivo è una struttura specializzata e sviluppata per la percezione dell’olfatto.

I neuroni sono bipolari con delle ciglia immobili al loro apice e la percezione avviene a livello delle ciglia (che non

hanno nulla a che vedere con quelle dell’epitelio).

Legano le molecole odoranti, che determinano l’attivazione di un segnale mandato con le cellule nervose e l’assone delle

cellule olfattive si uniscono a formare il NERVO OLFATTIVO. (primo nervo cranico) e raggiunge una regione

dell’encefalo, detta BULBO OLFATTIVO.

Il meccanismo esatto, che porta alla discriminazione degli odori è ancora ignoto, però si tratta di un senso molto

sviluppato nei mammiferi (e raggiunge il suo maggiore sviluppo nei mammiferi, ma non nella specie umana).

Si possono discriminare milioni di odori, attribuiti a molecole olfattive le più svariate presenti nell’ambiente (ma il

meccanismo di come ogni singola molecola odorante sia percepita come diversa dalle altre è ancora molto ignoto). Si

potrebbe trattare di combinazioni tra neuroni olfattivi, poiché ce ne sarebbero di meno rispetto alle molecole olfattive

potenzialmente discriminabili. Gli studi attuali vengo condotti su Drosophila.in termini anatomici è l’organizzazione

delle strutture su cui si dispone l’epitelio olfattivo.

La lampreda possiede una narice impari, che comunica con un SACCO OLFATTIVO a fondo cieco e l’acqua viene

pompata attraverso la narice e poi espulsa e la lampreda sa quale molecole ci sono nell’acqua che ha odorato.

Negli gnatostomi (comprendenti osteitti e condroitti) abbiamo che gli osteitti comprendono actinopterigi e sarcopterigi –

come polypterus e celacanti), abbiamo due paia di narici (4 narici) e per ogni parte ce ne sono due. Tra la narice

anteriore e quella posteriore, c’è il SACCO NASALE, che possiede un epitelio olfattivo. L’acqua entra, attraversa il

sacco e poi esce posteriormente

Possiamo ricordare i DIPNOI, appartenenti ai sarcopterigi che hanno i polmoni. Lo sbocco della narice non è più esterna

all’animale, ma interno. Ci sono infatti le COANE.

L’acqua o l’aria entra dall’esterno, attraversa le cavità nasali che possiede l’epitelio olfattorio (che riceve tutte le

molecole olfattive che ci sono in acqua o in aria) e quindi l’aria o l’acqua viene convogliata nella CAVITA’ ORALE.

Nel caso dei TETRAPODI, va nei polmoni, poiché è aria; nei DINPIONI, invece, viene buttata fuori.

Controlla i disegni a pagina 422 del LIEM e la figura in alto a destra a pagina 423

Il setto nasale e la cavità nasale concorrono ad aumentare la superficie per l’inserzione dell’epitelio respiratorio e allo

stesso tempo, serve per il condizionamento dell’aria.

La vita riproduttiva è in larga parte determinata dagli stimoli olfattivi, oltre che quelli per la ricerca delle prede.

In molti mammiferi ci sono delle condizioni di aumento della percezione dell’olfatto (condizione

MACROOSMATICA).

Ci sono organismi, che per contro hanno una minore percezione olfattoria (condizione MICROOSMOTICA), come nel

nostro caso, ma non siamo quelli messi peggio, stiamo alludendo a quei mammiferi che si sono riadattati alla vita

acquatica e hanno perduto la capacità di percepire degli odori, sennò affogano. Tuttavia hanno investito nel riuscire a

percepire gli ULTRASUONI.

Il delfino ha perso il sistema olfattivo (Come fa a piacergli il pesce allora?) DOMANDA POSTAMI DA MIA

SORELLA, AL QUALE SON RIMASTO DI SASSO, SENZA RIUSCIRE A DARLE UNA RISPOSTA.

Una particolare struttura che troviamo nei mammiferi è una parte che si associa all’epitelio olfattivo ed è detta organo

vomero-nasale a livello del palato e non a livello delle cavità nasali (è presente anche nei celomati (anfibi e rettili), che

sembra legato alla percezione dei FERORMONI.

Gli animali che usano l’ORGANO VOMERO_NASALE, assaggiano l’oggetto (che possiede molecole odoranti), che

entrano a livello dell’organo vomero-nasale e fiutano l’ambiente attraverso delle molecole disposte su oggetti solidi,

senza sentire nulla con la lingua. La molecola rimane adesa all’oggetto e con l’organo vomero nasale percepiscono le

molecole odorose.

Il serpente estroflette continuamente la lingua poiché porta le molecole all’interno e le assaggia in senso olfattorio e

l’organo vomero-nasale gli permette di capire le molecole che gli sono cadute sulla terra. Questo detto è assente nei

primati (scimmie) e specie umana.

In altre parole, i recettori olfattivi sono neuroni specializzati nella percezione di stimoli rappresentati dalle molecole

odoranti. Questi neuroni si sviluppano da una coppia di placodi neurali che si invaginano a formare le fossette nasali.

L’epitelio olfattivo che ne deriva è costituito da cellule nervose e cellule di sostegno; le cellule nervose mandano il loro

dendrite, dotato di numerose ciglia immobili, sulla superficie dell’epitelio. L’informazione percepita è poi inviata al

sistema nervoso centrale attraverso l’assone; più precisamente, gli assoni dei neuroni dell’epitelio olfattorio si riuniscono

a formare il nervo olfattivo (I nervo cranico) che raggiunge dopo un breve percorso il bulbo olfattivo dell’encefalo.

Anche se ancora ignoto è il meccanismo esatto che porta alla percezione ed alla discriminazione degli odori, l’olfatto è

un senso estremamente sviluppato in alcuni vertebrati terrestri, in particolare in alcuni mammiferi.

Nell’ambito dei vertebrati, diversi sono i meccanismi utilizzati per veicolare il segnale ai neuroni olfattivi. La lampreda

ha una narice impari e mediana che comunica con un sacco olfattivo. L’acqua viene alternativamente risucchiata ed

espulsa dalla narice stessa, cosicché l’acqua a contatto con l’epitelio del sacco olfattivo viene costantemente rinnovata.

Attinopterigi e celacanti, invece, posseggono due paia di narici, e ciascun paio è associato ad un sacco nasale in cui ha

135

sede l’epitelio olfattorio. Le narici anteriori e posteriori si aprono normalmente sulla superficie della testa e l’acqua può

giungere ai sacchi nasali tramite pompaggio, battito ciliare od un’azione di risucchio originata dalla cavità orale.

Nei sarcopterigi dipnoi e nei tetrapodi, invece, l’uscita dai sacchi olfattivi avviene tramite narici interne, o coane. I

sacchi nasali sono così collocati lungo il tragitto che l’aria percorre per giungere all’albero respiratorio.

Il senso dell’olfatto presenta un grado di sviluppo profondamente diversificato entro i vari raggruppamenti nei vertebrati,

tuttavia in tutti i gruppi riveste un fondamentale ruolo nella vita di relazione e nella riproduzione (in particolare tramite

la percezione dei feromoni). Nell’ambito dei mammiferi, l’epitelio olfattivo è disposto lungo la superficie di pieghe

ossee che aumentano considerevolmente la superficie delle cavità nasali: i turbinati. Il vantaggio rappresentato dai

turbinati risiede anche nel fatto che essi determinano un circuito obbligato per l’aria inspirata che viene così

condizionata prima di giungere alle vie respiratorie profonde. Nell’ambito dei mammiferi, il possedere un olfatto

notevolmente sviluppato (condizione macrosmatica) è considerabile come una condizione plesiomorfa dato che gli

antenati dei mammiferi possedevano un olfatto molto raffinato. Tuttavia animali dediti alla vita arboricola, quali i

primati, hanno perduto tale facoltà e sono oggi organismi microsmatici. I cetacei, riadattatisi ad una vita totalmente

acquatica, sono invece praticamente anosmici. È da ricordare infine che all’azione dell’epitelio olfattorio contenuto nelle

cavità nasali, si associa in alcuni organismi quella dell’organo vomero-nasalei cui neuroni proiettano in un’area

encefalica nota come bulbo olfattivo accessorio.

CHEMIOCETTORI DEI VERTEBRATI: IL GUSTO

Il gusto è associato a organi di senso (nonché cellule recettoriali e cellule di sostegno). Gli organi di senso sono i

BOTTONI GUSTATIVI o CALICI GUSTATIVI, che possono avere forme diverse nei diversi raggruppamenti di

vertebrati.

I bottoni gustativi sono formati da cellule gustative e di sostegno e la loro origine è di tipo endotermico. Hanno una

sezione ovale.

Il bottone gustativo è formato da cellule recettoriali gustative e di sostegno, ma nessuna dei due tipi di cellule sono

cellule di tipo nervoso.

Anche le cellule recettrici che legano le molecole gustative non sono delle cellule nervose.

Le cellule recettrici non sono, quindi, dei neuroni, ma sono innervate dal sistema nervoso, da delle terminazioni che

permettono la percezione dello stimolo veicolato dalle cellule stesse.

A differenza dell’olfatto, qui le cellule recettrici erano cellule nervose.

Nel gusto le cellule recettrici non sono delle cellule nervose (non sono neuroni primari), ma sopno strutture di origine

endotermica innervate dal sistema nervoso centrale.

L’informazione gustativa è veicolata dal settimino, nono e decimo paio di nervi cranici, che sono il FACCIALE, il

GLOSSO-FARINGEO e il VAGO.

Le informazioni sono trasmesse lungo i nervi, ma non sono raccolte da cellule nervose. Le molecole gustative entrano in

un PORO GUSTATIVO (che può essere sulla lingua o sul corpo) e legano le cellule recettrici gustative non nervose.

Il legame tra la molecola e il recettore porta a cambiamenti chimici in una cellula recettrice e questi cambiamenti

vengono captati da cellule nervose che veicolano il messaggio al sistema nervoso centrale. Sono le cellule nervose che

innervano le cellule recettoriali. La sensibilità gustativa è meno spiccata di quella olfattiva. L’olfatto può discriminare

tra milioni di molecole odoranti diverse ed è più raffinato.

Il gusto è un senso meno raffinato e discrimina classi di molecole differenti. Da ricordare che il sistema olfattorio non

prevede un neurone primario e secondario. Proietta direttamente ad un terziario al talamo e quindi alla corteccia. Il

sistema olfattorio è importante nel SISTEMA LIMBICO, correlato alle emozioni.

Nella specie umana succede che il gusto percepisce il salato, dolce, aspro, acidulo, amaro e anche il glutammato. Sono

quattro o cinque classi di sapori che determinano questi sapori; nel senso che le molecole che danno un sapore possono

essere diverse, ma percepiamo un sapore solo per tutte.

Il gusto è legato all’alimentazione e non molto al comportamento e alla riproduzione.

Il SAPORE è un insieme di percezioni olfattive, gustative e tattili e quindi non è dato solo dalla percezione gustativa (se

ho il naso chiuso, non sento il sapore proprio perché il sapore è una combinazione di questo: olfatto e tatto).

Il gusto è grossolano per identificare classi di molecole e sembra che si sia evoluto per distinguere le molecole tossiche

da non tossiche, quindi non c’è bisogno di un’alata raffinatezza.

In altre parole, il gusto è percepito tramite strutture recettoriali dette bottoni gustativi. Facendo riferimento ai bottoni

gustativi collocati nella cavità orale, essi sono strutture di origine prevalentemente endodermica, hanno una forma a

barilotto ed ospitano le cellule recettrici, le cellule gustative mature, insieme a cellule di sostegno ed a cellule

progenitrici destinate a sostituire le cellule gustative usurate. Le cellule gustative non sono cellule nervosee presentano

sulla superficie esposta agli stimoli numerosi microvilli che ne aumentano la superficie. Non essendo esse stesse cellule

nervose, le cellule gustative sono innervate da neuroni sensitivi i cui assoni, almeno nei mammiferi, raggiungono

l’encefalo come componenti afferenti del VII nervo cranico(facciale), del IX nervo cranico(glossofaringeo) e del X

nervo cranico(vago). Le informazioni decorrono su distinti nervi cranici in quanto i bottoni gustativi possono essere

localizzati nella cavità orale ma anche nella faringe.

È da sottolineare che il gusto è considerato come una sensibilità viscerale speciale proprio in virtù della collocazione dei

bottoni gustativi negli amnioti. I bottoni gustativi sono variamente distribuiti nei vertebrati; nella maggior parte degli

136

ittiopsidi e nei lissanfibi acquatici i bottoni sono diffusi anche sulla pelle mentre negli amnioti, con differenze anche

rilevanti tra i vari gruppi, sono generalmente collocati nella cavità orale e nella faringe. I bottoni gustativi sono

principalmente connessi alla ricerca del cibo, hanno minore sensibilità dei recettori olfattivi e rispondono ad una meno

vasta gamma di stimoli. Ciò che noi consideriamo “sapore”, tuttavia, non è unicamente legato alla componente

sensoriale gustativa in quanto anche quella olfattiva e tattile svolgono un ruolo determinante.

MECCANOCETTORI

Permettono di captare stimolo di natura meccanica, come spinte, pressioni e forse in generale.

Ci sono due tipologie fondamentali di meccanocettori:

• Per il TATTO: ESTEROCEZIONE. Per la percezione delle forze generate al di fuori dell’organismo.

• Per le condizioni propriocettive: ENTEROCEZIONE, PROPRIOCEZIONE o AUTOCEZIONE, con gli

autocettori o, sinonimo, propriocettori., che permettono di captare stimoli di natura propriocettiva (livello di

stiramento dei muscoli, pressione osmotica, pressione arteriosa, voliemia ecc…)

Sono davvero tanti i meccanocettori cutanei per la percezione e discriminazione di stimoli a livello del tegumento. I

meccanocettori sono stati studiati in anfibi e quasi esclusivamente nei mammiferi, ma si sa poco dei meccanocettori

degli altri raggruppamenti di vertebrati.

I meccanocettori cutanei più studiati sono quelli dei mammiferi.

Nei meccanocettori ci sono terminazioni nervose libere all’intero del derma che sono RECETTORI DLORIFICI o

NOCICETTORI. Questi hanno lo scopo di veicolare stimoli meccanici dolorifici, che sono percepiti proprio dalle

terminazioni nervose libere che arrivano su tutto il corpo.

Accanto alle terminazioni libere (assoni e dendriti che si sfioccano a livello cutaneo) ci sono recettori cutanei più

complessi per percepire gli stimoli tattili come la pressione e anche stimoli di superficie come il tipo di superficie

eccitata e la consistenza. Ci sono alcuni tipologie di recettori nei mammiferi che sono:

• DISCHI DI MERKEL (sotto lo stimolo dell’epidermide)

• CORPUSOLI DI MEISSNER

Queste sono delle strutture al di sotto dell’epidermide (sono quindi comunque superficiali per percepire lo sfioramento,

la tipologia di superficie toccata, lo stiramento della cute, e quindi sensibilità tattili lievi.

Ci sono, però, anche dei meccanocettori diversi dai precedenti e sono più profondi: sono nella TECA

SOTTOCUTANEA e sono i CORPUSCOLI DI PACINI per percepire la pressione esercitata sul derma. Ci sono quindi

tipologie differenti di recettori. Se un animale si muove o manipola, esso applica forze su un oggetto e nel fare ciò

potrebbe ferirsi e danneggerebbe i propri tessuti (l’animale è avvertito dai meccanocettori, quindi può fare una azione

potenzialmente dannosa sui tessuti).

Ci sono alcuni recettori particolari specializzati nei mammiferi come le VIBRISSE. Questi sono de peli modificati in cui

il follicolo è ripieno di fluido.

Quando la vibrisse contatta un oggetto, le vibrisse del baffo sono trasmesse al fluido del follicolo, sono poi percepite da

innervazioni del follicolo stesso, che le trasmettono al sistema nervoso centrale.

E’ un metodo di TATTO RAFFINATO, che permette all’animale di percepire un oggetto che non ha ancora contattato la

cute. Le vibrisse sono molto sviluppate negli animali materni e danno informazioni anche in assenza di luce.

Un altro meccanocettori importate è l’ORGANO DI EIMER: sono presenti nelle TALPE col muso a stella, che hanno sil

muso una ruota di tentacoli con un’alta sensibilità. Hanno ogni tentacolo che possiede dimensioni pari a metà

polpastrello, ma hanno una sensibilità di sei-sette volte maggiore alle nostre mani.

A prescindere dal tipo di recettore, veicolano una sensibilità di tipo SOMATICO GENERALE. Non sono veri e propri

organi di senso e percepiscono quelle che avviene nel SOMA e in tutte le parti del corpo ( per questo sono grandi).

Nel corpo ci sono delle regioni con più recettori e altri con meno recettori.

In altre parole, caratteristiche dei mammiferi sono ancora le vibrisse, peli sensibilissimi il cui follicolo è sospeso in un

tessuto fluido oppure gli organi di Eimer, sensibilissime appendici della talpa dal muso a stella.

A prescindere dal tipo di recettore considerato, tutti i meccanocettori cutanei veicolano una sensibilità di tipo somatico

generale. Numerosi recettori cutanei sono finalizzati alla percezione degli stimoli provenienti dalle superfici con cui il

nostro corpo entra in contatto. I meccanocettori cutanei meglio caratterizzati sono quelli mammaliani, tuttavia tutti i

vertebrati hanno terminazioni libere distribuite nel derma e nell’epidermide e negli anamni acquatici è presente il

complesso sistema della linea laterale. Le terminazioni nervose libere hanno il principale scopo di percepire stimoli

dolorosi; altre strutture recettoriali non sono invece di origine nervosa e sono innervate dalle fibre sensitive dei nervi

spinali oppure, a livello del capo, dal V nervo cranico(trigemino). Accanto alle terminazioni cutanee libere, nei

mammiferi si ritrovano anche strutture recettoriali quali i dischi di Merkel, i corpuscoli di Meissner, le terminazioni di

Ruffini ed i corpuscoli di Pacini, tutte caratterizzate da un proprio campo recettoriale e da una propria specifica rapidità

di adattamento.

C’è un particolare tipo di meccanocezione: ci sono un insieme di recettori che formano la LINEA LATERALE dei pesci.

Sono un insieme di recettori che permettono di percepire oggetti distanti dall’animale sfruttando i movimenti dell’acqua.

I pesci possiedono un’idea degli oggetti intorno a loro, analizzando le onde dell’acqua, che dagli oggetti partono.

La linea laterale è detta TATTO A DISTANZA, poiché percepisce gli oggetti senza toccarli.

SISTEMA DELLA LINEA LATERALE 137

E’ formata da organi meccanocettori ripetuti in serie ed identici, che si organizzano in LINEE e le linee si diffondono

lungo il TRONCO e il capo dell’animale.

La troviamo in tutti gli animali ORIGINARIAMENTE ACQUATICI, come missine, lamprede, condroitti, osteitti e

sarcopterigi pisciformi, più alcuni anfibi, che restano per tutta la vita in acqua (salamandre). In questi organismi c’è la

linea laterale che è un insieme di elementi identici ripetuti in serie.

Nei pesci, la linea laterale si vede bene a metà del tronco e si sviluppa enormemente anche nel capo.

In tutti i tetrapodi (che non sono anfibi acquatici) e che vivono sulla terraferma, la linea laterale è perduta.

Gli organismi riadattati alla vita acquatica (cheloni e tartarughe e amnioti) non è ricomparsa la linea. Anche nei cetacei

non si trova più. Hanno infatti investito nel percepire gli ultrasuoni.

Le unità funzionali della linea laterale è il NEUROMATO, che è un organo di senso formato da cellule CAPELLUTE e

cellula di sostegno.

Le recettrici capellute hanno sulla superficie un CHINOCIGLIO a una delle due estremità (o destra o sinistra) della

cellula: è una struttura allungata. La restante superficie è ricoperta da STEREOCIGLIA. Il CHINOCIGLIO è un ciglio

con ASSONEMA; le STEREOCIGLIA sono MICROVILLI MODIFICATI.

Il chinociglio e le stereociglia sono sulla superficie delle cellule capellute e sono immerse in una CUPOLA

GELATINOSA.

Quando l’acqua scorre sul NEUROMASTO, la cupola di muove in funzione del moto dell’acqua in una certa direzione e

le ciglia immerse nella cupola si muovono in modo solidale con essa.

Quando le ciglia si muovono da una parte o dall’altra, le cellule capellute (non nervose) recettrici trasmettono lo stimolo.

Non essendo cellule nervose sono innervate e l’eccitazione di esse è trasmessa al sistema nervoso centrale, attraverso le

terminazioni che le innervano.

Il segnale generato nelle cellule capellute è percepito dalle terminazioni nervose LATERALI AFFERENTI, che

prendono il segnale dalle cellule capellute e lo portano al sistema nervoso centrale.

Accanto alle cellule laterali afferenti ci sono i NEURONI LATERALI EFFERENTI, che mandano segnali dal sistema

nervoso centrale alla perficeria e servono per determinare la sensibilità base del NEUROMASTO.

Quando l’animale nuota in velocità ha sul corpo una corrente forte acquatica sul corpo: in un primo tempo l’animale

sente la corrente ma poi ci si abitua, perché il sistema nervoso centrale innalza il livello di sensibilità.

Serve per non avere un continuo stimolo e per avere un adattamento, con una modulazione dei segnali che arrivano

all’encefalo.

I pesci possono così analizzare tutti gli spostamenti di acqua intorno al loro corpo, per percepire gli oggetti presenti e

predarli eventualmente.

I pesci sbattono contro un oggetto solo se sono spaventati, ma altrimenti non sbattono mai contro oggetti, non tanto

perché li vedono, ma perché li percepiscono a distanza.

La sensibilità somatica generale della linea laterale arriva a livello del cranio con sei nervi cranici distinti 8che sono i

nervi della linea laterale).

La maggior parte dei NEUROMASTI e in profondità della cute, alloggiato in DOCCE o CANALi e quindi i recettori

sono protetti e l’animale in questo modo non è sempre soggetto ad uno stimolo. E’ stimolato solo quando c’è uno

stimolo sufficientemente forte.

La linea laterale possiede un andamento sul corpo legato alla morfologia del corpo stesso dell’animale (alcuni pesci

tondeggianti ce l’anno a forma di ferro di cavallo).

C’è sempre uno canale lungo il tronco dell’animale e 4 o 5 a livello del capo.

Quando più un animale è un nuotatore veloce, tanto più la linea laterale è protetta e quindi la doccia e i canali che

contengono i NEUROMATI sono più infossati.

Il tegumento possiede dei pori, in cui c’è la linea laterale e in essi entra l’acqua che in base al nervo con cui entra,

stimola i NEUROMASTI, che trasmettono il segnale al sistema nervoso centrale, dopo essere stato stimolato il loro

campo recettivo.

In altre parole, il sistema della linea laterale consiste in una serie di organi meccanocettivi localizzati a livello cutaneo

ed organizzati in una serie di linee che decorrono lungo il tronco ed il capo dell’animale. Il sistema della linea laterale è

presente in mixine, lamprede, condritti, attinopterigi, sarcopterigi pisciformi, lissanfibi larvali e nelle specie

pedomorfiche. La linea laterale è invece andata perduta in tutti gli amnioti, compresi quelli riadattatisi ad un’esistenza

prettamente acquatica come le tartarughe di mare od i cetacei. L’unità funzionale della linea laterale è il neuromasto, un

organo meccanocettivo costituito da cellule capellute e cellule di sostegno. Le cellule capellute posseggono un

chinociglio e numerose stereociglia che sono immersi in una secrezione gelatinosa a forma di cupola. I movimenti

dell’acqua generati da corpi in movimento od eventuali ostacoli determinano uno spostamento della cupola gelatinosa

che si trasferisce al chinociglio generando lo stimolo per la cellula capelluta. La cellula capelluta, cellula non nervosa

che origina da placodi ectodermici, trasmette lo stimolo all’encefalo tramite le terminazioni laterali afferenti, mentre

l’attività basale delle cellule stesse è controllata dal sistema nervoso centrale tramite le fibre dei neuroni laterali

efferenti. La sensibilità somatica generale veicolata dai neuromasti è trasportata dunque dagli assoni dei neuroni laterali

afferenti che, secondo l’attuale visione dei neuro-anatomisti, formano sei nervi laterali distinti che vanno al tronco

cerebrale. La maggioranza dei neuromasti è alloggiata in docce o canali, al fine di proteggere gli stessi dalle turbolenze

138

generate dal nuoto dell’animale. I canali hanno andamenti caratteristici della specie, tuttavia in generale si ritrova un

canale che percorre tutto il tronco dell’animale ed altri 4-5 canali distribuiti lungo il capo.

PROPRIOCETTORI

Sono un particolare tipo di meccanocettori che percepiscono gli stimoli generati all’interno dell’organismo (grado di

stiramento e contrazione dei muscoli, tendini ecc…)

Questi recettori fondamentali servono per determinare la postura dell’animale, regolare il moto dell’animale e per

permettere ad esso di applicare la giusta forza mentre l’animale fa un’operazione.

Permette di preservare la propria integrità. Il controllo dei propriocettori è alto; se sollevo un peso troppo pesante

propriocettori percepiscono che il muscolo può essere danneggiato e fanno mollare il peso anche senza volontà (riflesso

miotatico o dell’organo tendineo del Golgi).

Soltanto nell’essere umano i propriocettori non riescono a svincolare l’azione della volontà: per alcune operazioni,

infatti, è importante lasciar continuare una azione anche se dà un danno, perché può essere un’azione legata alla

sopravvivenza. Se mi strappo un muscolo, per salvarmi la vita, è importante che la volontà domini sulla non volontà e

sul propriocettore.

Alcuni propriocettori infatti sono: ORGANI TENDINEI, FUSI NEUROMUSCOLARI, TERMINAZIONI ANULO-

SARALI, SUONI ed EQUILIBRIO.

Due lezioni che il prof non ha spiegato ma che lascia per i più volenterosi sono le seguenti (TERMORECETTORI

E ELETTROCETTORI –FACOLTATIVI) – io li faccio-

TERMOCETTORI

Nonostante sia evidente che i vertebrati sono in grado di percepire variazioni della temperatura, rare sono le strutture

recettoriali vere e proprie identificate come termocettori. Nonostante nei mammiferi sia stato osservato che alcune zone

della cute sono sensibili al caldo od al freddo, non c’è ancora accordo tra gli studiosi se questo avvenga mediante

recettori specifici o per combinazione degli stimoli percepiti da recettori non strettamente dedicati alla percezione del

calore.

Termocettori veri e propri sono stati descritti in numerosi gruppi di serpenti, ove vengono di norma utilizzati per la

localizzazione di prede a sangue caldo al buio. È questo il caso degli organi a fossetta, collocati tra occhi e narici di

alcune vipere e crotali. ELETTROCETTORI

L’elettrocezione è una capacità assai diffusa tra gli organismi acquatici e nei vertebrati si basa sull’attività di organi noti

come organi ampollari. Questi organi sono presenti in condritti (ove sono denominati ampolle del Lorenzini)

attinopterigi basali, sarcopterigi pisciformi e lissanfibi larvali. L’organo ampollare consiste in un piccolo canale

sottocutaneo ripieno di gelatina elettro-conduttrice ed il cui fondo presenta cellule sensitive dotate di un unico ciglio. Lo

stimolo elettrico, condotto dalla gelatina alla cellula sensitiva, diventa uno stimolo nervoso inviato all’encefalo tramite

dei neuroni laterali afferenti mentre, a differenza di quanto osservato per la linea laterale, non sono stati osservati

neuroni laterali efferenti. Nei condritti, l’attività delle ampolle del Lorenzini è fondamentale per l’elettrolocalizzazione

passiva della preda, ossia la capacità di individuare una preda nascosta percependo il campo elettrico generato dalle sue

contrazioni muscolari. Nonostante nella maggior parte dei neopterigi l’elettrocezione sia andata perduta per cause

ignote, la capacità di percepire campi elettrici si è evoluta nuovamente ed indipendentemente in due gruppi distinti di

teleostei, ove sono presenti sia organi ampollari che gli organi tuberosi. Alcuni teleostei sono in grado di effettuare

l’elettro-localizzazione attiva, ossia valutare la presenza di una preda analizzando i cambiamenti indotti al campo

elettrico generato dal predatore, e la elettro-comunicazione.

Infine, è da citare il caso dell’ornitorinco, mammifero monotremo in cui si è evoluta nuovamente la capacità di percepire

i campi elettrici utilizzando elettrorecettori derivati da ghiandole cutanee modificate.

ORECCHIO DEI VERTEBRATI

E’ un particolare tipo di sensibilità somatica speciale perché riguarda un solo organo di senso e non più tutto il corpo,

come quelle sensibilità somatiche generali.

Servono per la percezione dell’udito e della posizione dell’organismo nello spazio (equilibrio). Queste informazioni

sono percepite con un sistema sensoriale che ricorda il sistema della linea laterale.

Il sistema dei recettori per il suono e l’equilibrio (sistema uditivo e vestibolare) traggono le informazioni da movimenti

dei fluidi intracorporei). Ci sono sempre celle cellule capellute, ma percepiscono delle fluttuazioni interne al corpo.

Le informazioni sono trasmesse attraverso l’ottavo nervo cranico.

Le informazioni acustiche e vestibolari, arrivano nell’encefalo, vicine al punto in cui arrivano le informazioni della linea

laterale (negli animali che ce l’hanno ovviamente).

E’ un sistema simile a quello della linea laterale, ma veicola informazioni diverse ovviamente.

Le cellule capellute dell’orecchio percepiscono il moto dei fluidi intracorporei (che hanno un moto generato o dalle onde

sonore o da cambiamenti della posizione del corpo dell’animale).

La sede di questa sensibilità somatica speciale (non più generale) è l’orecchio interno: è una struttura presente in tutti i

vertebrati ed è contenuto nella CAPSULA OTICA, che è una componente ossea associata al condrocranio.

L’organo di senso è alloggiato nell’orecchio interno della capsula otica del condrocranio, che è quindi una parte di

cranio, che ha al suo interno le cellule recettrici capellute. 139

Fuori dalla capsula otica, possono esserci delle altre componenti che servono a migliorare le prestazioni dell’orecchio

interno e sono l’ORECCHIO MEDIO, con la catena degli ossicini e l’ORECCHIO ESTERNO col padiglione auricolare

e il MEATO ACUSTICO ESTERNO.

In altre parole, come il sistema della linea laterale e gli elettrocettori, anche il funzionamento dell’orecchio dei vertebrati

si basa su un sistemare cettoriale costituito da cellule capellute sormontate da una membrana o da fluidi il cui

spostamento causa l’eccitamento delle cellule stesse.

Le informazioni auditive e dell’equilibrio provenienti dall’orecchio giungono all’encefalo tramite l’ VIII nervo

cranico(nervo ottavo-lateraleo vestibolo-coclearenei mammiferi) a ridosso del punto di arrivo delle fibre laterali

afferenti della linea laterale e ciò ha portato molti neuro-biologi a parlare di sistema dell’ottavo-laterale. Secondo questo

punto di vista, mentre le cellule capellute della linea laterale percepiscono il moto dei fluidi extra-corporei, le cellule

capellute dell’orecchio percepiscono il moto di fluidi intra-corporei, moto generato sia da onde sonore (componente

auditiva) che da cambiamenti nella posizione dell’animale (componente dell’equilibrio).

Tutti i vertebrati posseggono un orecchio interno, alloggiato nella capsula otica del cranio e contenente le cellule

recettrici capellute. In molti tetrapodi, inoltre, sono presenti anche un orecchio medio ed un orecchio esterno deputati

alla raccolta delle onde sonore e quindi connessi esclusivamente alla percezione di informazioni auditive.

ORECCHIO INTERNO

La struttura del LABIRINTO MEMBRANOSO è simile in tutti i vertebrati, per l’organizzazione di base.

I componenti dell0orecchio interno sono gli stessi in tutti i vertebrati e può cambiare lo sviluppo di essi.

Nel corso dello sviluppo, si ha un ispessimento del NEURO-ECTODERMA, che forma il placoide otico: esso si

invagina e forma la fossetta otica, che si approfonda nell’animale e internandosi origina la componente scheletrica

condrocranica e si genera la struttura dell’orecchio interno.

Nella struttura dell’orecchio interno c’è una VESCICOLA OTICA, che è una pallina cava, che cambia forma e sui

organizza in un LABIRINTO MEMBRANOSO nello sviluppo. Essa cioè si plasma e arriva a formare la struttura

complessa del labirinto membranoso.

Lo scheletro circostante si adatta a cambiamenti della struttura del labirinto membranoso.

E’ qui contenuto in una scatola scheletrica che lo segue che è detta LABIRINTO OSSEO

L’orecchio interno possiede quindi un astuccio osseo (appunto il LABIRINTO OSSEO), che comprende la parte molle

di origine NEURO-ECTODERMICA (il labirinto membranoso).

Fra il labirinto membranoso e quello osseo si trova un fluido o un tessuto ( a seconda del raggruppamento vertebrato),

che è la PERILINFA o TESSUTO PERILINFATICA.

Nel labirinto membranoso ci sono i recettori ed è formato da molte strutture poiché è un palloncino che si modifica nello

sviluppo.

La singola struttura cava si origina nel labirinto membranoso cavo e dentro a questo si trova un fluido detto

ENDOLINFA. C’è un fluido fuori dal labirinto membranoso (perilinfa) e una anche all’interno (endolinfa). Il labirinto

membranoso è format da TRE DOTTI SEMICIRCOLARI, DUE VERTICALI e UNO ORIZZONTALE.

Sono disposti come gli assi X,Y e Z di un piano cartesiano e hanno un rigonfiamento nella parte terminale detta

AMPOLLA (uno per ogni dotto). I tre dotti convergono su una struttura detta UTRICOLO, che è mediano e impari

(singolo), che continua con una struttura rigonfia detta SACCULO (sempre impari e mediano).

Il sacculo termina con una struttura allungata a fondo cieco detta LAGENA.

La lagena può avere uno sviluppo più o meno esteso nei mammiferi; è lunga e si avvolge su sé stessa formando la

COCLEA (chiocciola).

In altre parole, in tutti i vertebrati, l’orecchio interno si sviluppa da un placode otico ectodermico che si invagina a

formare la vescicola otica. Tale vescicola è alloggiata in una cavità del cranio detta capsula otica. Con il procedere dello

sviluppo, la vescicola otica si differenzia in un sistema di canali e vescicole denominate complessivamente labirinto

membranoso. Anche la struttura ossea circostante si adegua ai cambiamenti subiti dalla vescicola otica, cosicché la

struttura ossea che alloggia il labirinto membranoso prende il nome di labirinto osseo. Il labirinto membranoso è ripieno

di un fluido denominato endolinfa,mentre tra il labirinto membranoso e quello osseo vi è un fluido a funzione

ammortizzante detto perilinfa oppure un tessuto gelatinoso detto tessuto perilinfatico.

La struttura del labirinto membranoso è molto simile in tutti i vertebrati gnatostomi per quanto concerne il modello

organizzativo, mentre profonde differenze esistono nello sviluppo relativo delle singole componenti. Vediamo quindi un

modello generalizzato dell’orecchio interno, ossia del labirinto membranoso, di un vertebrato gnatostoma.

Il labirinto membranoso è costituito da tre dotti (talvolta detti anche canali) semicircolari ciascuno connesso con un

unico rigonfiamento denominato utricolo. All’altezza del punto di giunzione con l’utricolo, i tre dotti semicircolari si

rigonfiano in ampolle. In tutti i vertebrati gnatostomi i dotti semicircolari sono tre e disposti tra loro ortogonalmente,

ricreando così le tre dimensioni dello spazio, mentre nelle lamprede si osservano due dotti semicircolari che si riducono

ad uno nelle mixine. L’utricolo si connette ventralmente con un’ulteriore struttura saccifome detta sacculo, e dal sacculo

si origina un’ulteriore struttura detta lagena che nei tetrapodi tende ad allungarsi in un dotto cocleare raggiungendo la

sua massima estensione nei mammiferi ove la lagena è più propriamente definita coclea per la sua forma avvoltolata.

GNATOSTOMI. ORECCHIO INTERNO DI CONDROITTI ed OSTEITTI

Le lamprede possiedono solo due dotti semicircolari e le missine uno soltanto.

I vertebrati ne hanno almeno due e gli gnatostomi ne hanno tre (è una loro sinapomorfie). 140

LA COMPONENTE SENSORIALE DELL’ORECCHIO INTERNO

Dal punto di vista della sensibilità, le cellule capellute recettoriali non sono distribuite uniformemente nell’orecchio

interno, ma danno degli aggregati.

Le cellule capellute responsabili delle sensibilità statica ed acustica dell’orecchio, sono localizzate assieme a cellule di

sostegno in epiteli sensoriali disposti in diverse regioni del labirinto membranoso. Nell’ampolla di ciascun dotto

semicircolare si ritrovano piccoli aggregati denominati creste, mentre aggregati più voluminosi si ritrovano nell’utricolo

e nel sacculo e sono denominati macule. Molto spesso le macule sono ricoperte da aggregati calcarei detti statoconi

oppure otoliti a seconda della loro densità. Infine, gli epiteli sensoriali più estesi a sensibilità spiccatamente acustica si

ritrovano nel sacculo e nella lagena (detta anche dotto cocleare e coclea a seconda della sua estensione) e sono

denominati papille. Le ciglia delle cellule capellute delle papille sono sormontate da una membrana tettoria, ed il

movimento delle ciglia rispetto alla membrana determina l’eccitazione delle cellule capellute.

Le CRSETE più piccole hanno un significato vestibolare per l’equilibrio.

Le MACULE sono importanti per l’udito a seconda del raggruppamento.

Le PAPILLE sono importanti per la funzione uditiva.

La componente sensoriale sono quindi MACULE; CRESTE e PAPILLE e sono gli orecchi interni dei vari animali.

A livello del SACCULO posso avere CONCREZIONE CALCAREE.

La lagena in uccelli e mammiferi si allunga moltissimo. Nei mammiferi si allunga altrettanto.

Nei mammiferi ci sono tre dotti semicircolari ()che terminano ognuno con una ampolla) i quli convergono in un

UTRICOLO, che prosegue nel sacculo, che a sua volta si conclude con una lagena lunga, che si avvolge su sé stessa e

prende il nome di COCLEA.

Ci sono le creste, le macule e le papille. La COCLEA è una struttura a chiocciola ed è la lagena avvolta grazie alla

presenza di un osso.

La papilla nella lagena COCLEA è detta PAPILLA BASILARE oppure ORGANO del CORTI, ed è solo presente nei

mammiferi )negli altri si parla di papilla e basta).

In generale la percezione dell’equilibrio è nelle creste e in parte nelle macule e l’udito è nella papilla.

PERCEZIONE DELL’EQUILIBRIO

Le cellule capellute possiedono delle strutture cigliari esposte all’endolinfa (fluido dell’orecchio interno); le cellule

capellute percepiscono il movimento e le correnti dell’endolinfa, che piega in una direzione e le ciglia delle cellule

capellute nelle creste o macule fanno partire lo stimolo.

PERCEZIONE DELL’UDITO

Nelle papille, l’informazione acustica non deriva dal movimento dell’endolinfa sulle ciglia delle cellule capellute, ma dal

movimento della CUPOLA CIGLIATA, in cui sono immerse le ciglia delle cellule capellute. La cupola gelatinosa è la

MEMBRANA TETTORIA.

In essa sono inserite le ciglia delle cellule capellute secondo un sistema che ricorda quello della linea laterale.

Il labirinto membranoso è cavo e contiene l’endolinfa: gli aggregati dio cellule capellute sono in punti strategici (macule,

creste e papille). Le cellule recettoriali capellute sono esposte al movimento dell’endolinfa.

Se l’animale si muove, l’endolinfa si muove con lui, ma l’endolinfa è un liquido denso e si muove con un certo ritardo

rispetto al resto del corpo.

Quando si muove una corrente di endolinfa che porta le ciglia delle cellule capellute (chinociglio e stereociglia). Il

ripiegamento è diverso da una parte all’altra del corpo e eccita le cellule capellute: l’eccitazione di essere si traduce io

una informazione di equilibrio o vestibolare.

La percezione è aiutata da altre strutture a livello elle macule.

Possono esserci dei sassolini calcarei detti STATOCONI (nei mammiferi) od OTOLITI (questi ultimi sono per lo più nei

pesci).

Le informazioni che l’animale ha sono due:

• L’animale è informato della sua posizione. EQUILIBRIO STATICO

• L’animale è informato del suo movimento. EQUILIBRIO DINAMICO.

Nell’equilibrio intervengono i sassolini e in base alla loro posizione, riconosco se sono fermo o meno nello spazio, ma

non ho informazioni sul tipo di movimento. Ho solo delle informazioni sull’equilibrio statico.

Il ritardo generato determina un’eccitazione.

Se ci sono gli otoliti sulle ciglia, se muovo il capo in alto, in basso o lateralmente con movimenti angolari, prima sono

eccitate le cellule capellute e poi l’otolita poiché il sassolino è più pesante delle ciglia appartenenti alle cellule e parte

dopo.

Il movimento dell’otolita poi, dà l’eccitazione delle cellule capellute e parte lo stimolo per capire se l’animale si muove

o meno.

Ciò accade sia per movimenti limitati ,ma anche angolari del capo. La rotazione del capo è affidata alle creste.

Sono informazioni di tipo vestibolare. Nel mammiferi ci sono delle distinzioni tra la regione vestibolare e acustica, che

sono ben separate.

I dotti semicircolari, l’UTRICOLO e il SACCULO, sono innervati da compartimenti vestibolari; la lagena (COCLEA) è

innervata da nervi per le informazioni acustiche. 141

In altre parole, il movimento di un animale, ma anche il suo permanere in una posizione di riposo, subiscono l’influenza

della forza di gravità. Le componenti dell’orecchio medio dedicate alla percezione dell’equilibrio sono le macule di

utricolo e sacculo e le creste dei dotti semicircolari. Più precisamente, gli statoconi o gli otoliti delle macule sono

strutture più dense e pesanti delle componenti circostanti, quindi risponderanno ad un cambiamento dell’equilibrio

statico più lentamente delle cellule capellute. Lo spostamento delle ciglia su statoconi od otoliti determina l’eccitazione

delle cellule capellute e si traduce in un’informazione per l’animale sul suo stato di equilibrio statico. Per quanto

concerne invece la percezione delle accelerazioni angolari, e quindi del movimento rotatorio del capo, esso è affidato

principalmente alle cellule delle creste, e lo stimolo è di norma dovuto al ritardo con cui l’endolinfa risponde al

movimento rispetto alle componenti sensoriali dell’orecchio.

Sono appoggiati a livello delle ciglia e amplificano l’effetto di ritardo dell’endolinfa.

UDITO DEI VERTEBRATI: GLI ITTIOPSIDI

C’è differenza nella conduzione del suono tra animali acquatici e terrestri.

In acqua il suono ha due compartimenti:

Movimento meccanico dell’acqua di compressionee rarefazione dell’acqua stessa, che colpisce l’animale.

 MOTO MECCANICO.

Componente DONORA: propagazione dell’onda sonora in acqua. MOTO ONDULATORIO.



I pesci percepiscono i movimenti di acqua. Il suono provoca un’onda d’urto in acqua e alte frequenze possono essere

percepite dai pesci, che hanno specializzazioni scheletriche, che consentono di percepire le onde ad alta frequenza.

Un pesce che non possiede le specializzazioni è trasparente alle onde ad alta frequenza.

Trasparente significa che è attraversato dall’onda senza essere influenzato da essa. Quindi senza che venagno generat

stimoli (il pesce è sordo a queste onde) e non ci sono effetti sull’endolinfa e sull’orecchio interno.

Alcuni teleostei possiedono la specializzazione scheletrica che sono gli ossicini di Weber i quali connettono la vescica

natatoria con l’orecchio interno.

Le onde quando arrivano alla vescica natatoria incontrano l’aria contenuta in esso e l’aria vibra in modo diverso

dall’acqua circostante.

Quando le onde ad alta frequenza sono propagate in acqua, il pesce non le percepisce; quando arrivamno alla vescica

natatoria, fanno vibrare l’aria in essa contenuta.

Le vibrazioni sono appunto, percepite dalla catena di ossicini di Weber, che contatta la vescica e trasferisce le vibrazioni

all’aria nella vescica all’orecchio interno.

Le vibrazioni sono così percepite come segnale acustico, poiché sono trasferite all’endolinfa e l’animale li può percepire.

I pesci che hanno questa specializzazione sono gli OSTARIOFISI e sono teleostei.

Il sistema ricorda quello della catena di ossicini dei mammiferi che amplificano una vibrazione che di per sé non avrebbe

sufficiente intensità per far vibrare i fluidi nell’orecchio interno.

La catena di ossicini di Weber sono delle coste modificate.

I suoni in acqua si propagano velocemente e fanno molta distanza e i pesci generano molti suoni per comunicare, alcuni

percuotono la vescica natatoria.

I condroitti non hanno la vescica natatoria, quindi non producono suoni con essa e non percepiscono le alte frequenze.

In altre parole, l’ acqua è un mezzo in cui i suoni si spostano molto più rapidamente che in aria, e gli animali che vivono

in acqua hanno elaborato numerosi e differenti meccanismi per la percezioni dei suoni in questo ambiente così

favorevole alla loro trasmissione. Nonostante una trattazione esaustiva esuli dagli scopi del corso, è opportuno ricordare

che il suono è un’importante fonte di informazioni per i pesci e che, contrariamente all’idea generale che si ha dei pesci,

numerosi sono gli esempi di suoni da essi prodotti appositamente a scopo di presidio del territorio oppure riproduttivo.

Nei condritti, le onde che si propagano in acqua raggiungono direttamente l’orecchio interno e causano uno spostamento

delle cellule capellute delle papille. Tra gli osteitti, vale la pena ricordare un complesso meccanismo evolutosi in alcuni

teleostei detti ostariofisi(come ad es. le carpe). In questi osteitti, La vescica natatoria (ripiena di aria e quindi meno

densa dell’acqua) percepisce le onde sonore che si propagano nel mezzo liquido ed attraversano il pesce. Le vibrazioni

che ne derivano sono trasmesse ad un sistema di amplificazione, costituito dagli ossicini di Weber, che a loro volta

propagano la vibrazione al sacco perilinfatico che avvolge il sacculo. Il sistema ricorda sorprendentemente, per certi

versi, il sistema della membrana timpanica e della catena degli ossicini osservato nei mammiferi.

UDITO DEI TETRAPODI TERRESTRI

Per i tetrapodi le onde si propagano in aria, ma sono troppo brevi per generare movimento di fluidi. Un’onda sonora è

una rarefazione e compressione dell’aria, che non ha abbastanza energia per cambiare lo stato dei fluidi intracorporei.

Le cellule capellute con le ciglia immerse nella membrana tettoria e per muovere l’endolinfa nei tetrapodi c’è una

soluzione.

Nell’orecchio c’è il timpano e si parla di orecchio timpanico; in tutti i tetrapodi per vie indipendenti, negli anfibi,

sauropsidi e mammiferi si è avoluta la stessa soluzione con il timpano.

Il timpano altro non è che una membrana che vibra quando arrivano le onde sonore e attraverso la columella (nei non

mammiferi) e la catena degli ossicini (nei mammiferi), la vibrazione del timpano è trasmessa alla CAPSULA OTICA.

Il timpano vibra, gli ossicini vibrano e la vibrazione arriva nella capsula otica, in cui c’è l’orecchio interno. Le vibrazioni

arrivano ad esso con una ampiezza o intensità sufficiente affinché vengano stimolate le cellule capellute, perché l’onda

sonora è amplificata nel timpano. 142

C’è un altro modo per percepire i suoni nei tetrapodi, che è quello attraverso le vibrazioni del terreno per gli animali

infossati o a contatto col suolo (talpe).

Sono animali che hanno perso SECONDARIAMENTE l’orecchio timpanico e percepiscono le vibrazioni a BASSA

FREQUENZA, non attraverso il timpano, ma attraverso componenti muscolo-scheletrici che terminano a livello della

capsula otica.

In anfibi e rettili c’è la columella che butta sulla capsula otica.

In altre parole, il primo problema che deve affrontare un organismo che viva sulle terre emerse per percepire suoni che si

muovono nell’aria è quello di riuscire a renderli sufficientemente intensi da spostare i fluidi che si trovano a livello

dell’orecchio interno. Nei tetrapodi per vie indipendenti, è stata trovata per tre volte una soluzione che sfrutta il

medesimo principio: la presenza di un timpano che percepisca le vibrazioni dell’aria e, tramite uno o più segmenti ossei,

le ritrasmetta amplificate al sacco perilinfatico dell’orecchio interno. Le vibrazioni della perilinfa, che è un fluido, sono

ora sufficientemente intense da muovere la membrana basilare su cui poggiano le cellule capellute delle papille, ossia le

cellule deputate alla percezione dei suoni. In anfibi anuri, rettilomorfi diapsidi e rettili sinapsidi si è pertanto evoluto

indipendentemente un orecchio timpanico. Nell’orecchio timpanico si riconosce di solito un orecchio esterno, collocato

sul versante esterno del timpano e di solito costituito da strutture quali il padiglione ed il meato acustico esterno che

portano il suono al timpano. Sul versante interno del timpano inizia l’orecchio medio, comunicante con il faringe tramite

il canale uditivo (la tuba diEustachio dei mammiferi); nell’orecchio medio si ritrova la componente ossea (la columella

nei non mammiferi, martello, incudine e staffanei mammiferi) che riceve la vibrazione timpanica e la trasmette alla

finestra ovale della capsula otica, punto di confine che segna l’ingresso nell’orecchio interno. La piastra terminale della

columellao del suo omologo staffa trasmette le vibrazioni al sacco perilinfatico dell’orecchio interno e ci si riconduce

alla descrizione suesposta.

È da rilevare come sistemi differenti dall’orecchio timpanico esistano in urodeli adulti ed in squamati quali i serpenti.

Questi sistemi sono deputati alla percezione di suoni a bassa frequenza che si trasmettono principalmente nel terreno e

non consentono di apprezzare suoni che si propaghino a frequenze elevate (ad es. il gracidio delle rane od il canto degli

uccelli). UDITO DEI MAMMIFERI

Non è presente la columella, ma ci sono i tre ossicini, perché il quadrato e l’articolare sono entrati a formare il martello,

l’incudine e la staffa.

Ci sono tre componenti dell’orecchio.

• ESTERNO: padiglione auricolare e meato acustico fino al timpano. L’orecchio esterno conduce i suoni, ma

non li sente.

• ORECCHIO MEDIO: possiede la catena degli ossicini e la vibrazione del timpano va al martello, incudine e

staffa. La staffa picchia sulla FINESTRA VESTIBOLARE e trasmette le vibrazioni alla perilinfa che avvolge

la coclea.

• TIMPANO. Il timpano è una struttura che possiede una AMPIA superficie e fa vibrare una componente

scheletrica (columella o staffa), che termina sulla capsula otica con una piccola superficie (staffa).

Qui il timpano è ampio e la staffa è piccola ma la forza di conserva.

Quella che arriva è un’onda che genera una pressione (una forza su una superficie) quando diminuisce la superficie

poiché la forza resta costante, e la pressione deve aumentare.

Se arriva un’onda ho la moltiplicazione della pressione dell’onda, poiché l’onda che arriva dalla superficie maggiore

(timpanica) è trasferita alla superficie minore (della staffa) e quindi aumenta la pressione.

Un’onda che ha una bassa pressione iniziale arriva all’orecchio interno con una pressione dunque sufficiente per far

vibrare l’endolinfa e far partire lo stimolo e l’eccitazione delle cellule con le ciglia per la percezione dei suoni.

Nel mammifero, nel punto in cui diminuisce la superficie su cui agisce la forza, abbiamo un aumento della pressione.

Se la forza uno è uguale alla forza due, allora diminuisce la superficie e deve calare la pressione.

La staffa ha la capacità di trasmettere alla perilinfa dell’orecchio medio, una vibrazione sufficiente a smuovere il fluido

perilinfatico.

Ma come fa il movimento della perilinfa determina la percezione del suono?

C’è un dettaglio scheletrico della COCLEA, poiché è rappresentata srotolata.

Di conseguenza, questa è la COCLEA. La parte grigia nell’immagine del libro è lo spazio fra le componenti del labirinto

osseo e

La staffa vibra e quindi da fibrazione a livello della finestra vestibolare.

Le vibrazioni che trasmette vanno alla perilinfa difatto, le vibrazioni scorrono lungo tutta la lunghezza della COCLEA,

fino alla sua estremità apicale (dove c’è l’ELICOTREMA – una piccola fessura).

Le vibrazioni, qui, come una scala a chiocciola, passano sull’altro versante e le vibrazioni tornano verso (risalendo)

verso l’orecchio medio e poi dissipate dalla finestra COCLEARE.

La staffa vibra e, attraverso la SCALA VESTIBOLARE (o dotto VESTIBOLARE) vengono trasmessi .

Le vibrazioni della perilinfa si trasmettono anche alla COCLEA, che nella perilinfa è sospesa.

La vibrazione della perilinfa diventa un segnale uditivo? 143

C’è una sezione trasversale della COCLEA. La parte azzurra è la sezione trasversale. La SCALA VESTIBOLARE è la

parte alta, la SCALA TIMPANICA è quella più in basso e la SCALA MEDIA è quella in mezzo, che contiene

l’endolinfa.

Le cellule sensoriali poggiano su una membrana basilare. Le cellule hanno il chinociglio (ciglio più lungo rispetto alle

stereociglia), che è all’interno della membrana tettoria.

Le vibrazioni della pressione sono tali da fare vibrare la membrana basilare su cui poggiano le cellule capellute. Se la

membrana basilare va verso l’alto, la membrana tettoria si sposta verso destra, il chinociglio si sposta nella sua direzione

giusta e con l’apertura dei canali calcio-potassio, si ha la traduzione del segnale.

Il movimento della membrana basilare è dato dalla perilinfa che gli sta al di sotto (è quindi come una fondamenta

liquida).

L’orecchio interno è fatto in modo che regioni differenti della COCLEA sono percepiti in zone differenti della COCLEA

e l’encefalo può distinguere e ricreare i suoni diversamente a seconda della regione da cui proviene il suono.

Ricordiamo che il suono viene scomposto nelle varie caratteristiche: intensità, provenienza, localizzazione nello spazio

ecc.. e le informazioni giungono alla corteccia uditiva con linee nervose separate nell’ANALISI DI FOURNIER.

In ogni caso l’encefalo sa quale regione della COCLEA è stata eccitata e percepisce i suoni come acuti o meno acuti. Il

grado della perilinfa che cambia ed eccita aree differenti del DOTTO COCLEARE.

Il suono è un meccanismo basato sulla MECCANOCEZIONE, poiché il suono si propaga per effetti fisici pressioni e

rarefazioni dell’aria.

In altre parole, nei mammiferi la percezione delle onde sonore è estremamente raffinata, e la maggior parte dei

mammiferi percepisce suoni sino a 20 kHz. Tuttavia mammiferi quali i pipistrelli (chirotteri) od i cetacei sono in grado

di emettere e percepire suoni di frequenza maggiore ed utilizzano questi suoni per l’ecolocalizzazione delle prede o degli

ostacoli. Nei mammiferi, come noto, la catena degli ossicini comprende il martello, l’incudine e la staffa. Il martello

deriva dall’articolare, mentre l’incudine deriva dal quadrato, due ossa che nei non mammiferi sono coinvolti nella

articolazione delle mandibole.L’idea attualmente più diffusa sull’origine di un orecchio timpanico nei mammiferi

presuppone la comparsa di un timpano a partire da un antenato sinapside, piuttosto che porre l’origine comune a livello

di un amniote ancestrale prima della separazione delle linee filetiche sinapside e diapside.

Nei mammiferi la lagena è allungata in una coclea che si avvolge un numero variabile di volte (nell’uomo tre e mezzo)

intorno ad un osso detto modiolo. Quest’osso mantiene il dotto perilinfatico separato in due metà,la scala vestibolare e

la scala timpanica, comunicanti a livello di una piccola apertura detta elicotrema posta all’apice della coclea. Lungo la

coclea è disposta l’aggregato di cellule capellute denominato organo di Corti (equivalente alla papilla basilare dei non

mammiferi). Le cellule dell’organo di Corti hanno le ciglia a contatto con una membrana tettoriae poggiano su una

membrana basilare.

Il suono raccolto dal padiglione acustico viene convogliato al timpano tramite il meato acustico esterno. Le vibrazioni

timpaniche vengono trasmesse attraverso la catena degli ossicini alla finestra vestibolare(nome proprio della finestra

ovale mammaliana). Le vibrazioni si propagano tramite la scala vestibolare (prima parte del dotto perilinfatico),

attraversano l’elicotrema e ritornano tramite la scala timpanica a ridosso della staffa, dove le vibrazioni vengono

dissipate tramite la finestra cocleare. La propagazione delle vibrazioni lungo le scale vestibolare e timpanica si trasmette

alla membrana basilare che sposta le cellule capellute rispetto alla soprastante membrana tettoria. Lo spostamento delle

ciglia causa l’eccitamento delle cellule che viene raccolto dalla branca cocleare (acustica) dell’VIII nervo cranico (nervo

vestibolo-cocleare nei mammiferi).

Ci sono diversi stimoli di natura differente.

Abbiamo:

• CHEMIOCETTORI

• MECCANOCETTORI

Ora sarebbe curioso vedere l’ELETTROCEZIONE

L’elettrocezione si basa sugli ORGANI AMPOLLARI e la percezione dei campi elettrici è tipica di alcuni organismi e

in tutto l’ambito degli amnioti, il solo organismo che sembra in grado di capire i campi elettrici è l’ORNITORINCO.

Gli elettrocettori sono particolarmente sviluppati nei:

CONDROITTI

ACTINOPTERIGI PRIMITIVI

LARVE DI ANFIBI (girini).

L’organo ampollare è un canale che si approfonda nnel tegumento ed è ripieno di una gelatina particolare. Questa

gelatina ha la capacità di condurre l’elettricità e nel fondo di questi canali ci sono delle cellule recettoriali con un solo

ciglio. Arriva il capo elettrico, si trasmette alla gelatina, arriva alle cellule col ciglio e il campo elettrico si trasmette alle

cellule, che portano il messaggio con le vie afferenti, affiancate alle informazioni della LINEA LATERALE al cervello.

Però mentre nella linea laterale c’era un sistema di neuroni delicati, in questo caso abbiamo un’innervazione efferente

che determina la sensibilità di base.

L’elettro-recezione è un meccanismo estremamente vantaggioso soprattutto per i predatori.

I condroitti la usano per la elettro-localizzazione e pattugliano i campi elettrici emessi dalle contrazioni muscolari delle

prede. 144

L’animale che passa sopra la preda nascosta sul fondo, percepisce la sua presenza per lo più grazie a questa sensibilità,

meno importante è la vista e l’olfatto.

Questa capacità estremamente utile dal punto di vista del predatore è andata perduta nei neopterigi e nei progenitori dei

pesci ossei moderni. Non si conosce la motivazione.

Alcuni teleostei hanno poi rivoluto la capacità di percepire i campi elettrici.

C’è un buco nero per quanto concerne la percezione del campo elettrico. Ovviamente originariamente aveva altre

capacità, che hanno sopperito a questa capacità per rimanere predatori efficienti in ambiente acquatico.

Negli animali più moderni, non si capisce perchè si è perduta.

I teleostei, quando hanno rivoluto la capacità, hanno migliorato il sistema e non fanno solo la elettrocezione passiva, ma

attiva. Manda dei segnali elettrici, ed in base a quelli che tornano capisce se c’è una preda ostacolo o meno.

Nei condroitti gli organi ampollare sono quasi sempre limitati al capo.

Sul fondo dell’ampolla ci sono le cellule particolari cigliate.

L’eccitazione di queste cellule fa partire lo stimolo nervoso.

Per molto tempo erano note, ma ci credeva che servissero come termocettori, poiché se una volta isolato la uso come

termometro, è molto preciso e discrimina temperature sbagliando di qualche decimo.

ELETTROCEZIONE CLADOGRAMMA

Nella stragrande maggioranza dei tetrapodi non c’è l’elettrocezione.

L’elettrocezione viene a perdersi, poiché l’aria permette la dispersione dei campi elettrici con maggiore facilità rispetto

all’acqua.

L’elettrocezione dove presente, è in quegli organismi per lo più adattati alla vita acquatica e che hanno un rapporto più

stretto con la vita acquatica. TERMORECEZIONE

Per quanto ovvio sia percepire caldo e freddo, nei mammiferi, di recettori per capire caldo e freddo ne sono stati trovati

tanti, forse derivati dai recettori tattili.

Quanto appena enunciato vale per tutti i vertebrati. L’unico organo deputato alla percezione del calore è rappresentato

dall’ORGANO a FOSEETTA, che si trova nei serpenti (poste anteriormente sul muso) e possono sentire la temperatura

circostante.

Gli animali li usano per cacciare le prede a sangue caldo nel buio.

Se metto un CROTALO al buio con un topo, il crotalo riesce a seguirlo non solo con l’ORGANO VOMERO-NASALE,

ma anche sentendo il calore corporeo che emette il topo.

FOTORECETTORI

Parliamo di fotorecettori e di OCCHI MEDIANI.

I fotorecettori percepiscono le onde luminose nell’ambito del visibile dello spettro elettromagnetico (380-360 nm).

E’ un caratteristica che non riguarda solo i vertebrati. E’ uno degli esempi più classici di traduzione e trasformazione di

energia in un segnale nervoso.

L’onda elettromagnetica che colpisce il recettore genera modificazioni di tipo chimico, che genera il potenziale di

azione, che arriva al cervello.

La discriminazione dell’onda dipende dalla sua frequenza, che determina una trasformazione specifica nel recettore che

colpisce.

La percezione della luce è alla base del ciclo vitale dei vertebrati.

La lunghezza del giorno è fondamentale per generare le attività metaboliche fondamentali di un organismo.

Ci sono alcuni vertebrati che hanno perduto completamente gli occhi (e sono perdite ovviamente secondarie ad un

adattamento particolare della vita), come quegli organismi che vivono negli abissi marini, oppure gli organismi

prettamente fossori, sono quasi ciechi.

Esistono ovviamente dei fotorecettori, che non formano delle immagini nel cervello.

Diciamo che danno delle informazioni al cervelloe che c’è un sistema di fotocezione. Per ogni antimero, abbiamo due

occhi:

PINEALE

PARIETALE

Questi due occhi percepiscono informazioni inerenti al grado di illuminazione ambientale e determinano le attività di

sonno-veglia.

Di giorno l’occhio parietale trasmette l’impulso alla regione del cervello che produce melatonina, che può far cambiare

colore ad alcuni animali. Quando manca la luce, tutto torna a riposo e non formano immagini.

Questo era molto diffuso nei primi rettili. In alcuni rettili è una caratteristica ancora presente e c’è un OCCHIO

PARIETALE (che però è coperto da una sottile cute), ed è una struttura discoidale che può percepire cambiamenti di

luminosità dell’ambiente.

Alcuni occhi sono simili a quello parietale ed è presente in anfibi (anuri).

C’è la ghiandola pineale (nell’ambito del sistema endocrino), che produce prima di tutto melatonina e regola il ciclo

sonno-veglia.

L’epifisi (o ghiandola pineale) non è i minimamente un fotorecettore (poiché è all’interno dell’encefalo). Alla ghiandola

pineale arrivano delle informazioni che partono dagli occhi, vanno all’encefalo e dai distretti dell’epifisi, che è informata

145

sul grado di luminosità di un determinato ambiente. E’ molto difficile svegliarsi al buio. E’ più facile svegliarsi al

giorno. E di buio dispongo di meno energia. C’è più energia di giorno.

Anche per la pressione funziona la stessa cosa.

Quando è presente più buio, la pressione è infatti più bassa. Sono attività pericircadiane.

Nella nostra specie, c’è un periodo di estro, che è essenzialmente arrivato dall’allungamento della giornata (così come

arriva anche per gli uccelli), è il fotoperiodo.

OCCHIO DEI VERTEBRATI

L’occhio è il fotorecettore per eccellenza. E’ una struttura pari (un occhio per antimero); difatto, gli occhi sono due

strutture più o meno sferoidali, collocati rostralmente nel capo, alloggiati nelle orbite e qui poggia anche la

MUSCOLATURA ESTRINSECA dell’occhio, che permette il suo alloggiamento. In alcune specie, la muscolatura

estrinseca è indipendente e gli occhi si muovono in due posizioni diverse e non coordinata (ma questa, tuttavia, è la

minor parte dei casi).

Nelle specie terrestri, possono essere presenti strutture aggiuntive, le PALPEBRE, le GHIANDOLE LACRIMALI ecc…

ma anche negli animali acquatici ci sono delle strutture sulla cute, che servono a proteggere l’occhio dalla polvere e da

altri corpuscoli. L’organizzazione strutturale di base dell’occhio è estremamente conservata quasi in tutti i vertebrati. Il

nostro occhio è un occhio tipico dei vertebrati terrestri.

In altre parole, la capacità di percepire le onde elettromagnetiche nell’ambito del visibile (per l’uomo da 380 a 760 nm)

non è propria solo dei vertebrati. Nell’ambito dei vertebrati si sono evolute numerose strutture in grado di percepire la

luce, e tutte queste strutture sfruttano l’attività di fotorecettori, ossia di cellule in gradodi convertire l’energia contenuta

nell’onda elettromagnetica in un segnale normalmente chimico. La percezione della luce è alla base dei cicli sonno-

veglia, dei cicli riproduttivi e della possibilità di percepire le immagini. Non tutti i fotorecettori sono in grado di formare

le immagini come fanno gli occhi, d’altro canto l’attività degli occhi non è necessariamente legata al ciclo sonno-veglia.

Molti vertebrati posseggono uno o due occhi mediani deputati alla percezione della luce ed in grado di influenzare il

comportamento dell’animale ma non in grado di formare immagini.

Le lamprede sono dotate di un sistema fotorecettoriale pari costituito da un occhio pineale ed un occhio parietale per

ciascun antimero. L’attività di questo complesso regola l’attività notturna della larva e, producendo melatonina, è

responsabile della diversa distribuzione dei pigmenti dell’animale di giorno e di notte. Anche se strutture simili a quelle

osservate per lampreda erano probabilmente diffuse negli antenati dei vertebrati attuali, molti vertebrati moderni

mancano di strutture di questo tipo. Strutture simili all’occhio parietale si ritrovano negli anuri e in alcuni diapsidi. Negli

uccelli e nei mammiferi il complesso pineale-parietale è rappresentato dalla ghiandola pineale od epifisi, la cui attività è

influenzata dalla luce nonostante manchi completamente di attività fotorecettoriale propria data la collocazione in

profondità sotto la volta cranica. MORFOGENESI E SVILUPPO DEGLI OCCHI

Si forma da un evaginazione del DIENCEFALO. C’è una vescicola singola, che poi si sdoppia e diventa di numero pari

(resta impari per poco tempo).

Si sviluppa l’occhio direttamente dall’encefalo.

Le due vescicole ottiche (con due terminazioni), cominciano a muoversi verso l’esterno dell’animale (o meglio

dell’embrione) e si allontanano dall’encefalo.

Rimanendo però a contatto all’encefalo col PEDUNCOLO OTTICO, dove ci saranno vasi e tutto ciò che occorre per

mantenere l’occhio in sede. La vescicola ottica si invagina (dopo un certo periodo di sviluppo).

C’è uno strato esterno, che origina lo STRATO PIGMENTATO della RETINA. Lo strato INVAGINATO genera lo

STRATO FOTORECETTORIALE della RETINA. Questi due strati dobbiamo vederli come un palloncino. Tutto questo

è un tessuto nervoso.

Ma l’occhio, nel corso del suo sviluppo, si deve completare con altri tipi di cellule.

Nello sviluppo, la vescicola ottica stimola l’ECTODERMA sovrastante a ispessire il PLACODE LENTOGENO, a cui

segue la rievaginazioone della vescicola ottica e diventa difatto una struttura tondeggiante detta VESCICOLA

LENTOGENA, che comincia ad essere interna al CALICE OTTICO.

Nel corso dello sviluppo questo placode lentogeno, si trasforma nel CRISTALLINO (lente trasparente). Ho due

componenti nervose che hanno dato due strati della retina ed una componente ectodermica, che ha dato il cristallino.

In altre parole, tutti i vertebrati posseggono due occhi collocati lateralmente o frontalmente al capo ed alloggiati nelle

orbite. Solo poche specie possono avere occhi ridotti, ma tale riduzione è secondaria e riflette uno stile di vita fossorio

od in ambienti abissali e quindi privi di luce. L’orbita dei vertebrati alloggia, oltre al globo oculare, anche la

muscolatura estrinseca dell’occhio responsabile dei movimenti raffinati e sincronizzati bilateralmente. Inoltre, nei

tetrapodi, l’occhio può essere dotato di strutture lubrificanti e protettive come laghiandole lacrimali e le palpebre.

L’occhio è una componente il cui sviluppo e la cui organizzazione strutturale di base sono molto ben conservate trai

vertebrati, quindi l’occhio dei mammiferi, segnatamente quello umano, può essere un buon modello per una descrizione

generale dell’occhio dei vertebrati. l’occhio si sviluppa da un’evaginazione della vescicola diencefalicache subito si

biforca in due vescicole ottiche pari. Mentre le vescicole si estendono verso la superficie corporea, la parte prossimale

all’encefalo si restringe nel peduncolo ottico, mentre la parte distale s’invagina a formare il calice ottico. Lo strato

esterno del calice formerà lo strato pigmentato della retina, mentre lo strato interno formerà lo strato fotorecettoriale

della stessa. Con il progredire dell’invaginazione il calice ottico induce il sovrastante ectoderma a formare dapprima un

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