Anatomia comparata

Anatomia comparata

Prima di entrare nello specifico della materia, va fatta una importante premessa per quelli che sono i 10 sistemi dei vertebrati:

• Sistema tegumentario
• Sistema scheletrico
• Sistema muscolare
• Sistema nervoso (inclusi gli organi di senso)
• Sistema endocrino
• Sistema digerente
• Sistema respiratorio
• Sistema circolatorio
• Sistema escretore
• Sistema riproduttore

Il primo di tutti che vedremo sarà ovviamente il sistema scheletrico, per il semplice motivo che è su questo che si sviluppa tutto ciò che poi potrà essere definito l’organismo vivente.

Filogenesi: gruppi monofiletici e parafiletici

Quando descriviamo i gruppi animali, li rappresentiamo sempre per gradi monofiletici. Abbiamo visto in un esempio di cladogramma in aula, i vari nodi evolutivi, che davano origine a delle linee, che nel preciso vengono chiamate linee filetiche, le quali a loro volta davano gruppi di organismi vertebrati (nel nostro caso). Abbiamo visto come da un L.U.C.A. (Last Universal Common Ancestral) si giungesse a specie diverse a causa di una divergenza evolutiva.

Quando rappresentiamo i vari animali, vogliamo rappresentare le relazioni che esistono tra i vari organismi animali. Vale a dire: quanto sono distanti tra di loro in termini di filogenesi? Va da sé che animali più vicini avranno condiviso una storia evolutiva comune per più tempo di quanto non sia avvenuto per due gruppi di animali che sono filogeneticamente più lontani. In questo caso possiamo affermare che la storia evolutiva dei due gruppi di animali ha cominciato a divergere molto tempo addietro.

Con il cladogramma o anche detto albero filogenetico, vogliamo quindi rapportare un animale con un altro in termini di vicinanza evolutiva. Possiamo così parlare di nodi, nonché un progenitore comune ed ancestrale (L.U.C.A.), la cui progenie ha preso una strada evolutiva differente.

Progenitore ipotetico

Un animale progenitore che da una parte ha dato Cus Bus e nell’altra linea fitogenica ha dato Cus Cus. Va detto e sottolineato che l’animale progenitore, così come lo abbiamo definito è sempre ipotetico, poiché non se ne ha traccia; va da sé che non siano rivenuti fossili, né altre testimonianze che potessero confermarne l’assoluta esistenza. È tuttavia ovvio che non parliamo di progenitori comuni inventati.

Quando poi dovrò mettere in ordine i vari organismi in esame è ovvio che dovrò basarmi su determinate caratteristiche fenotipiche. Non dimentichiamoci di dire che un progenitore comune non è detto che al 100% sia quello che tempo addietro originò una specie in esame. Ecco perché è meglio dire che il nodo di una rappresentazione cladistica è sempre ipotetico.

Monofiletico e parafiletico

Che cos’è un gruppo monofiletico? Quando parliamo di gruppo monofiletici, implichiamo che stiamo prendendo l’antenato comune ipotetico e tutti i suoi discendenti. Il nodo Y-Z del disegno seguente, comprende un gruppo monofiletico. Se prendessi anche il gruppo X sopra, comprendo un antenato comune più antico ancora e quindi un gruppo monofiletico più ampio. La motivazione è semplice: comprendiamo sempre l’antenato comune e tutti i suoi discendenti.

Che cos’è quindi un gruppo parafilettico? È un raggruppamento che mette assieme gruppi di animali diversi, senza tenere in conto del progenitore comune e di tutti i discendenti.

Cosa vuol dire quanto appena enunciato? Che in termini tassonomici questo non è assolutamente preciso. Quando, per esempio uso il termine “rettili”, comprendo animali tra loro simili, ma non un gruppo monofiletico, poiché sto trascurando molte caratteristiche. Per capire bene le differenze anatomiche tra i vari animali devo conoscere le varie storie evolutive.

Caratteri plesiomorfi e caratteri sinapomorfi

Ma come faccio a sapere se alcuni gruppi di animali sono imparentati tra di loro? Altra cosa: quando parliamo di gruppo monofiletico o parafiletico, chi lo dice? È ovvio quindi che qui siano molti problemi da questo punto di vista.

Ma come faccio a costruire un albero filogenetico o fitogenico o cladogramma? Quando voglio ricostruire un cladogramma, devo tenere in considerazione delle caratteristiche. Se prendo ancora in esempio X, Y e Z, dove queste tre lettere stanno a tre gruppi di organismi, devo vedere quali sono le affinità tra di loro per vederne la parentela in termini evolutivi. Potrei avere 3 casi, prendendo questo esempio:

• X è più vicino a Y o più vicino a Z
• Y è più vicino a X o più vicino a Z
• Z è più vicino a Y o più vicino a X

Devo tenere in considerazione dei caratteri oggettivi da poter valutare per costruire il cladogramma. Solitamente i caratteri da valutare sono 12, e ora non li guardiamo tutti. Tuttavia, tanto per fare un esempio, potremmo tenere in considerazione la presenza o meno del pelo, il fatto che siano omeotermi oppure eterotermi, eccetera.

A questo punto se un organismo in esame (appartenente ad una certa specie) avrà il carattere scriverò 1, se il carattere manca, scriverò 0. Otterrò quindi un codice binario che mi dice quali sono le caratteristiche del mio gruppo animale in esame.

Per fare una filogenesi, devo almeno trovare un carattere che mi accomuni tutti gli animali in esame, in caso contrario non riuscirei a metterli assieme. Se per esempio, negli animali in esame, so che tutti hanno il carattere 1, ciò vorrà dire che il loro L.U.C.A. aveva (uso il passato perché era ancestrale) il carattere 1.

Devo capire come mettere X, Y e Z (sempre nel nostro esempio) nelle tre varie combinazioni: è molto ragionevole pensare che il carattere fosse presente nel L.U.C.A. e che si fosse mantenuto nelle discendenze successive. Quanti cambiamenti sono stati necessari per arrivare a Z o X o Y (considerando sempre il L.U.C.A. ipotetico e cerchiato in rosso)?

È un discorso per lo più combinatorio. Questo è il punto della sistemazione: il ragionamento! Gli organismi viventi sono conservatori e ciò che è funzionale non necessita di cambiamenti intesi come mutazioni genetiche. I cambiamenti quindi sono selezionati in modo casuale, poiché l’organismo è già in un preciso status quo.

Se questo assunto è vero, mi trovo in una situazione particolare. Il primo albero, per giungere fino a X o Y o Z (quello che vogliamo), richiede supponiamo 8 passi, il secondo albero ne richiede 11, mentre il terzo ne richiede 9. Dobbiamo porci innanzitutto una domanda: sono tutte ugualmente probabili? Se fossero uguali tanto vale che non sistemi nulla. Ovviamente c’è un modo per riuscire a sistemare i vari gruppi e i caratteri vengono accettati in un certo qual modo.

Un animale che, in seguito a mutazioni, genera progenie, difficilmente sarà adattabile, poiché già il progenitore era adattabile. Il cladogramma più plausibile, è dunque quello che per arrivare alla progenie comprende meno cambiamenti.

È ovvio che questi alberi filogenetici, sono costantemente sottoposti a cambiamenti (sono quindi alberi dinamici), poiché i fossili parlano da soli e tutto ciò utile di cui disponiamo va calcolato. Ciò che oggi è accettato, domani potrebbe cambiare. Supponiamo che ci sia un L.U.C.A. che aveva il carattere 1 si sia diviso in due linee filetiche. L’animale che aveva il carattere plesiomorfo 1 ha dato due linee fitogeniche:

L’animale ipotetico (circondato di rosso) che aveva evoluto 5 e 6, ha dato origine a due taxa. Y che ha dato 3 e Z che ha i caratteri 4 e 7. Avremmo sicuramente notato che il carattere 7 è comparso in due linee filetiche. La risposta è molto semplice, infatti i caratteri evolvono in modo indipendente e uno stesso carattere può spuntare anche in gruppi non affini, poiché la potenzialità di esprimerlo a livello genico c’era già nel L.U.C.A.

Caratteri plesiomorfi e sinapomorfi

Un carattere plesiomorfo è un carattere primitivo che c’era anche nel progenitore comune, se percorriamo il cladogramma al contrario. Sono quindi dei veri e propri caratteri di base riscontrabili in tutti i gruppi derivati poi successivamente. È un carattere di forma primitiva (come per esempio il carattere 1 che abbiamo visto prima), un carattere primitivo del progenitore comune, che si è mantenuto in X, Y e Z.

Un carattere è sinapomorfo quando, per contro, è presente solo in una linea filetica. Ed è un carattere presente soltanto in una linea filetica, o meglio derivato in una sola linea filetica. In soldoni possiamo riassumerlo come un carattere presente in un gruppo e in un altro no.

Se esaminassimo il significato etimologico della parola avremmo: APO: sopra; SIN: insieme; MORFO: forma. Descriviamo quindi una forma aggiunta insieme. È un carattere che una linea filogenica condivide, mentre un’altra no. I caratteri 5 e 6 sono, nell’esempio, caratteri sinapomorfi che sono condivisi da Y e Z e non sono nel progenitore comune, ma solo qui.

Vertebrati: ricostruzione filogenica degli amnioti

I vertebrati amnioti sono tutti quei vertebrati che hanno l’ amnios tra gli annessi embrionali.

Annessi embrionali (inserto embriologia)

Molto precocemente come il corion e i villi coriali e prima della loro costruzione definitiva, l’embrione è alimentato istotroficamente per diffusione e non come avverrà in seguito. Viene sostituito poiché l’embrione cresce e ha bisogno di una migliore ossigenazione e la modalità è detta emotrofa. L’allantoide si forma nella nostra specie da un sacchetto che deriva dell’intestino posteriore. È molto importante poiché la nostra placenta è allanto-coriale. Nei marsupiali è detto vitello-coriale poiché la vascolarizzazione del corion deriva dal vitello.

I primi vasi si formano nella parete del sacco vitellino, nella terza settimana di sviluppo. Sui formano degli isolotti sanguigni nella parete del sacco vitellino che costituiscono la prima funzione ematopoietica. Si verifica la formazione di isolotti che unendosi formano una fitta rete di vasi che saranno presenti nell’embrione. Come per gli uccelli, il sistema circolatorio del cuore sono i primi a formarsi per il permettersi della spinta ematica. Le cellule ematiche vengono prodotte dal fegato, milza e, solo poco prima della nascita, anche dal midollo osseo.

La placenta è formata da una parte embrionale, che si forma, in parte nello sviluppo embrionale, e d’altra parte in uno sviluppo fetale poiché si modifica migliorando. È formata da una parte decidua ed una embrionale (formata da corion e dai villi coriali). La placenta è l’ultima che si forma gradualmente; nel periodo fetale deve essere più efficiente che nel periodo embrionale, poiché il bambino è più grosso, prima è detta primitiva e poi definitiva. Formata da una parte materna (parte della decidua) ed una fetale (villi embrionali + corion) dove i villi sono solo sulla superficie coriale.

Placenta primitiva e definitiva hanno due forme diverse. Nella primitiva i villi sono su tutta la superficie, è sferica e avvolge completamente il corion. Nella definitiva i villi sono solo da una parte. (nella parte inferiore, degenerano). La placenta è un disco e occupa solo la parte della superficie del corion. Nella placenta definitiva inoltre, non è presente più la cavità uterina che viene schiacciata al crescere del feto, poiché aumenta il sacco amniotico. Dal villo primario si passa a quello definitivo al 13^° giorno e si nota un accrescimento graduale dove entra gradualmente il mesoderma. Nel villo definitivo entrano anche i vasi.

Affinché un sistema di nutrizione sia il più efficiente possibile il sangue della madre e quello fetale devono essere il più vicino possibile, altra cosa: la superficie di scambio deve essere il più ampio possibile. Tutto questo deve avvenire durante la formazione della placenta definitiva.

Nel secondo mese si forma un secondo disco, concentrico al primo di cito-trofoblasto in cui si trovano i villi che si ramificano sempre di più. Tutto intorno c’è la decidua materna. Intorno alla terza settimana il sincizio-trofoblasto s’innalza sopra i villi e si contatta con la decidua dove si collega con tutti gli altri che si innalzano a formare un secondo disco. I villi sono detti dischi ancoranti. Questi si ramificano formando villi liberi. Tra due villi ci sta una cavità detta intervilloso, in cui si trovano vasi materni ed una vicinanza altamente piccola da assicurare un nuovo sistema di nutrimento ed in cui pescano i villi liberi. Con l’aumentare del feto, aumenta la cavità amniotica. La decidua basale si attacca alo corion frondoso e forma la placenta definitiva.

Chi sono gli amnioti?

Tutti quegli organismi che hanno l’amnios nel corso dello sviluppo embrionale. Tra gli amnioti abbiamo rettili, uccelli e mammiferi. Per riuscire a mettere in ordine i vari viventi cosiddetti amnioti, ci serve disporre di una matrice di caratteri. Possiamo prendere tra i vari caratteri:

• Uovo amniotico
• Presenza di peli
• Placenta corion-allantoidea
• Presenza di un osso singolo e cilindrico nella caviglia
• Omeotermia
• Altre

Posso quindi raggruppare gli animali in esame basandomi su queste caratteristiche. Mi troverò quindi di fronte vari organismi: lepidosauri, coccodrilli, monotremi, tartarughe, koala, marsupiali e altri. Si è quindi cominciato ad osservarne le caratteristiche comuni. Utilizzando quindi una tabella è stato possibile costruire tanti alberi filogenici diversi tra loro. Ovviamente per scegliere quello “migliore” dobbiamo scegliere necessariamente quello con meno cambiamenti, proprio perché solitamente gli organismi viventi sono quelli con determinati vincoli funzionali.

Gli anfibi dobbiamo necessariamente tralasciarli da questa costruzione di cladogramma che vedremo, poiché non prevedono la presenza dell’amnios tra gli annessi embrionali. Si dice che sono out group. Ma i restanti che, al contrario, hanno la presenza nello sviluppo embrionale, non vanno tralasciati e si definiscono come in dell’amnios group. Tra quelli in group annoveriamo: serpenti, uccelli, ornitorinchi, canguri ecc…

Dopo aver visto i vari raggruppamenti, bisogna guardare alla storia evolutiva. L’uovo con amnios lo possiedono tutti quelli in esame e quindi è un carattere plesiomorfo e, pertanto, lo possiedono tutti i discendenti del L.U.C.A. iniziale e primitivo. Abbiamo quindi due linee: una che prosegue verso l’alto e mette assieme tartarughe, lucertole, coccodrilli e uccelli. L’altra linea filetica invece rimane a sé stante ed è quella dei mammiferi. È proprio a questo punto che va districata la matassa, mettendo un gruppo da una parte e un altro gruppo da un’altra parte; il tutto per esclusione. Questa modalità di fare ordine viene detta: rappresentazione cladistica.

Per esempio, se considerassi l’osso unico cilindrico nella caviglia, mi permette di mettere le tartarughe da una parte e gli altri tre organismi dall’altra parte (quindi lucertole, coccodrilli e uccelli). Questo lo facciamo nuovamente considerando un altro carattere e mettiamo le lucertole da un’altra parte ancora e coccodrilli e uccelli in un’altra parte. Infine, abbiamo gli uccelli in una linea filetica e i coccodrilli in un'altra linea filetica (che quindi sono molto imparentati tra loro o affini).

Se considerassimo i peli e l’omeotermia, facciamo la stessa cosa per quanto riguarda i mammiferi e i marsupiali. Il termine mammiferi è un termine monofiletico, poiché se parto dal nodo (dell’albero del prof) considero un L.U.C.A. e tutti i suoi discendenti. Se prendessi, per contro, il termine rettili, comprendo lucertole, tartarughe e coccodrilli, ma tralascio gli uccelli, molto errato in termini prettamente evolutivi. È un termine che va piuttosto utilizzato per intendersi nella vita quotidiana non professionale; è un concetto assolutamente non buono in termini filogenetici. Tuttavia, con la parola rettili alludo ad organismi appartenenti a specie diverse, ma che condividano alcune similitudini. Dobbiamo sempre parlare di condivisione di storia evolutiva.

Ci sono molti raggruppamenti che sono stati raggruppati, non trascurando eventuali incertezze.

Omologia ed omoplasia

Due strutture sono omologhe quando hanno una forma diversa, ma sono strutture che condividono la stessa origine embrionale e rappresentano la variazione sul tema di una stessa struttura. Se alludo all’arto anteriore di un cavallo, alludo ad un arto che gli occorra per correre, se alludo all’arto anteriore di una foca, alludo ad un arto che le serva per nuotare, se infine, alludo ad un arto anteriore di un uomo, alludo ad un arto che serva per afferrare. Non sembrano assolutamente strutture identiche, ma sono comunque omologhe.

Omoplasia significa che due strutture possiedono la stessa forma. Sono strutture che possono avere una forma identica, ma non hanno una stessa origine embrionale.

C’è tuttavia un esempio che ci distrae facilmente, riscontrabile tra le ali dei vertebrati. Queste ali sono sorrette da componenti scheletriche diverse. Nel caso del pipistrello c’è la mano, nel caso dell’uccello è sorretta da ulna, radio e omero. Negli pterodattili passati era sorretta da un unico dito. Non sono strutture che servono ad un volo planato, ma bensì ad un volo attivo, quale capacità di locomozione. È ovvio che un esempio tale ci può causare problemi di comprensione. Possiamo portare ad esempio altri esempi di omoplasia; come nel caso delle membrane interdigitali di un'anatra o di una rana. Per l’anatra servono al nuoto, mentre ad alcune tipologie di rane servono per stabilizzare il salto con una sorta di planata.

Quindi già vediamo che i gruppi animali sono molto diversi.