Anatomia 2

Anatomia umana: seconda parte

Il sistema nervoso

Tessuto nervoso

È costituito da due tipi di cellule: i neuroni e le cellule gliali o nevroglia.

I neuroni

I neuroni sono cellule specializzate nella rapida trasmissione dei segnali elettrici che, giunti alle terminazioni dei loro prolungamenti, liberano sostanze chimiche mediante le quali il neurone comunica con altre cellule. Hanno diverse caratteristiche quali:

• Eccitabilità: capacità di modificarsi con lo stimolo;
• Conducibilità: lungo la membrana cellulare sotto forma di onda di depolarizzazione;
• Trasmissibilità: capacità di trasmettere lo stimolo ad altri neuroni;
• Memorizzazione: capacità di riconoscimento di macromolecole.

Struttura

Sono costituiti da 4 zone:

• Corpo cellulare (soma): contiene il nucleo e tutti gli altri organelli citoplasmatici, tra cui un numero elevato di mitocondri. È il centro dell’attività metabolica del neurone. I corpi cellulari possono essere addensati in gruppi (colonne), oppure in strutture laminari (cortecce) e nel SNP (sistema nervoso periferico) sono raccolti in agglomerati (gangli). Al corpo cellulare sono collegati dendriti e assoni.
• Dendriti: ramificazioni che hanno origine dal soma e presentano gli stessi organelli citoplasmatici. Più si allontanano dal soma più il diametro di questi diminuisce. In alcuni tipi di neuroni presentano delle appendici, le spine dendritiche. La funzione è quella di ricevere i segnali provenienti da altri neuroni o in due casi specifici (fotorecettori, neuroni olfattivi) direttamente dall’ambiente esterno.
• Assone: lungo tubulo che origina da un progressivo restringimento del soma, il cono di emergenza, per poi continuarsi mantenendo una forma cilindrica e diametro costante. Durante il suo percorso può dare origine a brevi rami di piccolo calibro, chiamati collaterali assoniche. Dal cono di emergenza e dal segmento iniziale ha origine il segnale elettrico che viene prodotto quando si ha un'eccitazione del neurone. Il citoplasma contiene un sistema esteso di microtubuli, neurofilamenti e mitocondri, ma non sono presenti ribosomi, RER (reticolo endoplasmatico rugoso), apparato del Golgi. È in grado di svolgere un metabolismo energetico; non è in grado di produrre proteine che riceverà dal soma. Alle estremità termina in una serie di ramificazioni, i rami preterminali, di diametro inferiore rispetto all’assone, che si ramificano ulteriormente a costituire le terminazioni nervose. Sia l’assone che i rami sono ricoperti da uno strato di cellule gliali che costituiscono la guaina mielinica. Solo un’area della porzione terminale delle terminazioni nervose è in rapporto con la membrana di una seconda cellula nervosa costituendo una sinapsi.
• Terminazioni presinaptiche o bottoni sinaptici.

Tipi di neuroni

• Unipolari: sprovvisti di dendriti ma provvisti di soli assoni.
• Bipolari: posseggono un solo dendrite e assone. Di questa categoria fanno parte i neuroni pseudounipolari (neuroni T), particolare tipo di neurone bipolare il cui corpo è provvisto di un unico prolungamento che a distanza più o meno grande dal soma si suddivide a T. Sono neuroni sensitivi quindi il ramo periferico è importante perché le sue terminazioni fungono da recettore mentre il ramo centrale fa sinapsi con un altro neurone che ha la funzione di trasportare l’impulso nervoso ai centri superiori (talamo). I gangli sono degli agglomerati di nuclei, di neuroni pseudounipolari i quali, nel caso dei nervi spinali, sono posti nella radice posteriore del nervo a livello del midollo spinale.
• Multipolari: presentano più dendriti, ma un solo assone.

Le cellule gliali (o nevroglia)

Svolgono una funzione trofica, di supporto meccanico, di regolazione della composizione del microambiente extracellulare che circonda i neuroni, di isolamento elettrico degli assoni. Sono prevalentemente presenti nel SNC (sistema nervoso centrale) nel quale si distinguono in:

• Astrociti: più numerosi, hanno forma irregolarmente stellata. Presentano delle espansioni dirette a coprire la membrana del soma, dei dendriti e delle giunzioni sinaptiche; altre espansioni, invece, sono dirette a rivestire i capillari concorrendo alla costituzione della barriera ematoencefalica (complesso che separa le reti neuronali dal sangue contenuto all’interno dei capillari. Tale barriera è formata da cellule endoteliali e da prolungamenti degli astrociti i quali sono in contatto con le diverse parti della cellula nervosa. La sua funzione è quella di selezionare le sostanze che dal sangue giungono ai neuroni e viceversa). Svolgono un ruolo importante nel mantenimento della concentrazione di potassio extracellulare, poiché sono in grado di recuperare questo ione dall’esterno e portarlo all’interno del neurone. Sono in grado di recuperare molecole di neurotrasmettitori liberati a livello delle sinapsi, intervenendo così nella regolazione dell’attività sinaptica.
• Oligodendrociti: cellule che si avvolgono a spirale attorno all’assone costituendo la guaina mielinica.
• Cellule ependimali: cellule che vanno a costituire l’epitelio monostratificato delle cavità interne dell’SNC dove è presente il liquido cefalorachidiano. Presentano numerosi microvilli e sono unite tra loro da giunzioni.
• Cellule microglia: di piccole dimensioni e forma irregolare, contengono numerosi lisosomi permettendo di svolgere attività fagocitaria. Sono aderenti alla parete dei capillari sanguigni. Nell’SNP si trovano sotto forma di cellule di Schwann (costituenti dei segmenti mielinici delle fibre nervose dell’SNP) e cellule satellite o anficiti (rivestono con sottili espansioni citoplasmatiche il soma).

Sistema nervoso centrale

È costituito da: midollo spinale, tronco encefalico, cervelletto, diencefalo e telencefalo.

Il midollo spinale

Il midollo spinale (MS) è accolto all’interno della colonna vertebrale nel canale vertebrale. Si arresta a livello della seconda vertebra lombare ed è collegato alla periferia da una doppia serie di 33 nervi spinali che fuoriescono dal canale vertebrale attraverso i forami intervertebrali. I primi nervi spinali compiono un tragitto pressoché orizzontale per portarsi alla periferia; quelli successivi compiono, invece, un tragitto via via sempre più obliquo fino ad essere costretti a portarsi quasi verticalmente verso i rispettivi fori di uscita costituendo nel loro insieme la cauda equina.

Il midollo spinale è circondato da 3 lamine connettivali concentriche, le meningi spinali che, dall’interno all’esterno sono: pia madre, aracnoide, dura madre. Tra pia madre e aracnoide vi è uno spazio denominato infraaracnoideo che contiene il liquore cefalorachidiano che fornisce nutrimento per il midollo e lo protegge da traumi e compressioni. Tra aracnoide e dura madre si trova lo spazio infradurale. Tra dura madre e periostio (che riveste la superficie interna del canale) si trova lo spazio peridurale nel quale sono presenti plessi venosi e tessuto adiposo.

Inferiormente il midollo spinale si assottiglia nel cono midollare in corrispondenza del quale le meningi si raccolgono nel filo terminale che, accompagnandosi alla cauda equina, va a fissarsi sulla faccia posteriore del coccige costituendo il legamento coccigeo, il quale contribuisce a mantenere il midollo spinale in posizione centrale al canale vertebrale.

Il midollo presenta esternamente dei solchi, a livello del tratto cervicale (rigonfiamento cervicale) e a livello del tratto lombare (rigonfiamento lombare). Questi rigonfiamenti sono dovuti alla presenza di un numero maggiore di nervi e muscoli che dovranno innervare gli arti superiori e inferiori.

Struttura interna

Internamente si osserva la sostanza grigia disposta al centro, mentre alla periferia la sostanza bianca che circonda la grigia.

La sostanza grigia è disposta in modo da formare una figura a forma di farfalla o di “H”. La parte trasversale prende il nome di commessura grigia, mentre le due ali prendono il nome di corna anteriori e posteriori. La sostanza grigia contiene i corpi dei neuroni disposti in colonne; questi sono caratterizzati da:

• Cellule di primo tipo del Golgi: posizionate lungo l’assone mielinizzato che fuoriesce dalla sostanza grigia. Esse comprendono:
  • Cellule radicolari: raccolte nel corno anteriore, il loro assone efferente va a formare la radice anteriore dei nervi spinali e possono essere:
    • Neuroni somatomotori (motoneuroni): attraversano la sostanza bianca e il loro assone è destinato all’innervazione della muscolatura striata scheletrica. Essi sono motoneuroni α (diretti alle fibre muscolari striate scheletriche) e motoneuroni γ (il loro assone va ad innervare le fibre muscolari striate dei fusi neuromuscolari informando continuamente dello stato di ogni muscolo scheletrico);
    • Neuroni visceroeffettori (motoneuroni β): il loro assone è destinato ad innervare la muscolatura liscia. Appartengono al sistema nervoso simpatico e sono localizzati alla base del corno anteriore e laterale. Si distinguono in neuroni simpatici e parasimpatici. Gli assoni mielinici dei neuroni visceroeffettori fuoriescono dal midollo spinale insieme a quelli dei motoneuroni per costituire le radici anteriori dei nervi spinali, ma abbandonano presto il nervo spinale per raggiungere i gangli periferici, contenenti neuroni effettori viscerali acquisendo la denominazione di fibre pregangliari.
  • Cellule funicolari: localizzate nelle corna posteriori. Sono chiamate così in quanto emettono assoni mielinizzati che passano nella sostanza bianca dividendosi in un ramo ascendente e uno discendente. A vari livelli rientrano nella sostanza grigia del midollo spinale o tronco encefalico, collegando così varie parti dell’asse nervoso. A seconda da chi ricevono informazioni si suddividono in:
    • Neuroni somatosensitivi: per la sensibilità somatica;
    • Neuroni viscerosensitivi: per la sensibilità viscerale.
• Cellule di secondo tipo del Golgi: hanno un assone breve e amielinico che rimane all’interno della sostanza grigia. Se osservata in sezione trasversale la sostanza grigia appare suddivisa in 10 lamine.

La sostanza bianca è formata da fasci di fibre nervose prevalentemente mieliniche che trasportano gli impulsi in salita o in discesa. I fasci nervosi, sono organizzati in cordoni (funicoli). Per ogni metà si distinguono: cordone posteriore, cordone laterale, cordone anteriore. I fasci che partono dalla sostanza bianca possono avere direzione ascendente o discendente.

Principali vie discendenti

Le vie discendenti sono vie di moto e controllo: la corteccia cerebrale invia l’ordine di movimento al midollo spinale che si occupa di eseguirlo sempre sotto il controllo del cervello. I principali fasci discendenti sono:

• Fascio corticospinale laterale: diretto, contrae muscoli nella parte controlaterale all’emisfero che si “attiva” (se utilizzo l’emisfero sinistro si contrarranno i muscoli dell’emilato corporeo destro). Produce movimenti volontari, fini e rapidi.
• Fascio corticospinale anteriore: crociato, uguale al precedente, ma riguardante l’area di muscoli dello stesso emilato corporeo (non è quindi controlaterale). Entrambi originano da neuroni della corteccia e scendono insieme costituendo un unico fascio (fascio corticospinale). Percorrono tutto il tronco encefalico fino ad arrivare a livello della faccia anteriore del midollo allungato, dove circa l’80% delle fibre si incontra con il restante 20% proseguendo nel cordone laterale del midollo spinale e costituendo il fascio corticospinale laterale. Le restanti fibre discendono direttamente nel cordone anteriore del midollo spinale, costituendo il fascio corticospinale anteriore.

Il tronco encefalico

Il tronco encefalico (TE) rappresenta la continuazione del midollo spinale entro la scatola cranica. Il piano di demarcazione che divide il midollo spinale dal tronco encefalico è all’altezza del grande foro occipitale del cranio. Esso è costituito da:

• Bulbo (midollo allungato): porzione del TE più simile al MS, di cui rappresenta la continuazione entro la scatola cranica. Rostralmente (anteriormente) è separato dal ponte da una profonda incisura, il solco bulbopontino; la superficie ventrale presenta due rilievi longitudinali, le piramidi bulbari, costituite da fasci di fibre piramidali che scendono dalla corteccia telencefalica portando impulsi motori somatici ai motoneuroni del TE e del MS. Queste fibre sono responsabili dei movimenti volontari fini. Qui avviene la decussazione delle piramidi, ovvero l’incrocio delle fibre corticospinali che inizialmente sono divise da una fessura mediana che caudalmente viene interrotta. La superficie laterale è occupata dall’oliva bulbare, protuberanza tondeggiante caratterizzata dalla presenza in profondità di un gruppo di neuroni fondamentali per le connessioni del bulbo con il cervelletto. La superficie dorsale è lievemente depressa ed è il pavimento del quarto ventricolo cerebrale. Da tale superficie emerge il nervo trocleare.
• Ponte di varolio: la faccia ventrale si presenta convessa e sulla linea mediana è presente una depressione, il solco basilare, nel quale scorre l’arteria omonima. Lateralmente emergono le radici del nervo trigemino e rostralmente confina con il mesencefalo dal quale è diviso per interposizione dal solco pontemesencefalico.
• Mesencefalo: la superficie ventrolaterale presenta i peduncoli cerebrali; la superficie dorsale presenta quattro protuberanze rotondeggianti, i collicoli quadrigemellari (due superiori che sono stazione delle vie ottiche, e due inferiori che sono stazione delle vie acustiche), che nel loro insieme formano la lamina quadrigemina. Al di sotto dei collicoli inferiori sono presenti i nervi trocleari, unici nervi cranici che originano dalla superficie dorsale del TE. Internamente il mesencefalo è percorso dall’acquedotto mesencefalico di Silvio che mette in comunicazione il quarto ventricolo cerebrale con il terzo.

Struttura e cenni funzionali

• A livello del bulbo avviene un cambiamento progressivo della sostanza bianca e grigia. La parte più caudale è simile al MS mentre la restante presenta una morfologia totalmente diversa. Procedendo cranialmente la sostanza grigia viene attraversata da fasci mielinici che causano uno scompaginamento della struttura. Cambia l’orientamento della sostanza bianca e grigia che tendono a disporsi in senso mediale-laterale. Per cui i nervi encefalici con funzione motoria sono disposti medialmente, quelli con funzione sensitiva lateralmente. A questo livello sono inoltre presenti dei nuclei propri del TE con funzione di stazione lungo le vie ascendenti sesitive o discendenti. Cranialmente compaiono delle formazioni grigie, i nuclei olivari inferiori, corrispondenti all’oliva bulbare, che ricevono fibre da varie parti del SNC. Le fibre che vi escono, invece, sono destinate alla corteccia del cervelletto e prendono il nome di fibre rampicanti.
• A livello del ponte esso si suddivide in piede e callotta. Il piede contiene numerosi piccoli gruppi di neuroni, i nuclei pontini, importanti per le loro connessioni che ricevono da diverse aree del SNC e per il fatto che in uscita si convogliano al cervelletto, trasportando informazioni riguardanti la programmazione dei movimenti volontari. Per il piede passano anche le fibre corticospinali e corticonucleari che formano le vie piramidali. A livello della callotta sono riconoscibili diversi nuclei cocleari ventrali che ricevono impulsi uditivi dal nervo acustico e inviano le proprie fibre ascendenti al collicolo inferiore da cui si dipartono poi le fibre dirette al diencefalo. Per questa porzione del ponte, passano tre importanti fasci, il longitudinale-mediale, il tetto spinale e il tegmentale centrale.
• A livello del mesencefalo la superficie centrale è occupata da fasci corticospinali-corticonucleari che nel loro insieme formano il fascio piramidale. Sono inoltre presenti fibre coricopontine, che prendono origine da aree motorie secondarie e aree associative della corteccia; essi costituiscono la principale via di comunicazione corteccia-cervelletto. Il nucleo più voluminoso è il nucleo rosso, che riceve impulsi dal cervelletto e interviene nella regolazione degli automatismi motori.

Formazione reticolare

Insieme di nuclei piccoli molto diffusi, non sempre distinguibili. Essa è presente in tutto il TE, del quale occupa una porzione considerevole e non comprende i nuclei dei nervi encefalici e nuclei propri. La funzione più conosciuta è quella di promuovere lo stato di veglia cerebrale, lo stato muscolare, cardiovascolare, respiratorio e della percezione del dolore. La struttura: medialmente i nuclei sono collegati a doppia via con il cervelletto, portando impulsi di sensibilità viscerale ed esterocettiva. Centralmente inviano fibre al MS inibendo attività riflesse e il tono muscolare. Lateralmente hanno origine le fibre reticolo spinali che portano impulsi facilitatori per le attività riflesse al MS; le fibre ascendenti con funzione attivante su varie parti del diencefalo.

Il cervelletto

Il cervelletto è situato dorsalmente al TE, al quale è collegato per mezzo dei tre peduncoli cerebellari. Ha forma di un grosso ovoide che: si trova inferiormente ai poli occipitali degli emisferi cerebrali, dai quali è separato da una lamina fibrosa.