7 Metabolismo dei lieviti (apa, numero di formolo, reazione di earlich, effetto pasteur, effetto crabtree, effetto custer)

Metabolismo dei lieviti

I lieviti sono organismi chemioorganotrofi eterotrofi, generalmente aerobi; diverse specie, però, sono in grado di vivere anche in assenza di ossigeno, attuando la fermentazione.

Sostanze utilizzate dai lieviti

• Sostanze carboniose come gli zuccheri, i quali vengono utilizzati sia come fonte di energia sia come fonte di carbonio. Tra i monosaccaridi, i lieviti sono in grado di utilizzare solo gli zuccheri a 6 atomi di carbonio (esosi); in particolare, tutti i lieviti usano glucosio, fruttosio e mannosio, solo alcuni usano il galattosio. Questi zuccheri possono essere “respirati” o fermentati. Alcuni lieviti respirano anche alcuni monosaccaridi pentosi come xylosio, xylulosio e arabinosio (presenti nell’uva), ma questi stessi zuccheri vengono fermentati raramente. Qualche specie, tuttavia, fermenta meglio i pentosi che il glucosio.
• Tra i disaccaridi, diversi lieviti utilizzano saccarosio, maltosio e melibiosio, dopo idrolisi con saccarasi (per il saccarosio), maltasi (per il maltosio) e così via. Poche specie utilizzano il lattosio.
• Tra i trisaccaridi utilizzati nel metabolismo dei lieviti si annoverano, invece, raffinosio e maltotriosio. I polisaccaridi, come amido e inulina, sono raramente utilizzati dal metabolismo dei lieviti.

• Sostanze azotate, come ammoniaca e aminoacidi. I lieviti, non essendo dotati di enzimi proteolitici, non possono utilizzare le proteine.
• Vitamine, come la vitamina B1, l’acido panotenico, la vitamina B3.
• Alcoli alifatici a basso peso molecolare, come etanolo e metanolo (possono essere respirati).
• Polialcoli, come la glicerina (possono essere solo respirati).
• Acidi organici, come citrato, malato e acetato. Molti lieviti possono respirare gli acidi organici, ma pochi li fermentano.

Il metabolismo del carbonio nei lieviti è essenzialmente simile a quello che è stato descritto per i batteri.

Lieviti nella produzione di bevande alcoliche

Come precedentemente detto, in biologia i lieviti sono organismi monocellulari appartenenti al regno dei funghi. In cucina, invece, il termine lievito ha un significato più ampio e viene esteso a qualsiasi microrganismo, o anche sostanza chimica, in grado di far “gonfiare” un impasto per incorporazione di bolle gassose costituite nella maggior parte dei casi da anidride carbonica.

I lieviti vengono ampiamente utilizzati anche per produrre la birra e il vino. Il microrganismo più importante in ambito culinario è il lievito Saccharomyces cerevisiae. Una coltura di Saccharomyces cerevisiae costituisce il cosiddetto lievito di birra. Il nome deriva dal fatto che questo lievito, oltre ad essere utilizzato nella lievitazione di un impasto, è applicato anche per la produzione di vino e birra.

Il Saccharomyces cerevisiae trae il proprio nutrimento dal glucosio e da altri zuccheri (come il galattosio e il fruttosio) presenti nel substrato (impasto per pane, ad esempio, o anche nel mosto d'uva). Il lievito metabolizza questi composti e produce sostanze di scarto per noi molto utili. Il mosto, ad esempio, è il liquido, denso e torbido, ottenuto da lavorazioni di disgregazione meccanica (macinatura, pigiatura, pressatura ecc.) di prodotti vegetali.

• Il mosto rappresenta una delle prime fasi di processi di produzione di bevande alcoliche, come vino, birra, distillati ecc. Al mosto verranno aggiunti lieviti opportunamente selezionati, come il lievito di birra, che trasforma le sostanze fermentescibili (come zuccheri, quali xylosio, arabinosio, glucosio e fruttosio, presenti, ad esempio, nel mosto d'uva o maltosio, presente nel mosto di birra) in etanolo.
• Gli zuccheri del mosto d'uva sono trasportati nel lievito per diffusione semplice; gli zuccheri del mosto di birra sono trasportati attraverso un trasporto attivo. Quando il lievito è aggiunto al mosto, opera in condizioni di anaerobiosi. Di conseguenza, attua la fermentazione alcolica, con conseguente produzione di alcol etilico.
• Se il lievito di birra è, invece, aggiunto ad un impasto, opererà in condizioni di aerobiosi e produrrà principalmente, come sostanze di scarto, anidride carbonica che determinerà la lievitazione dell'impasto. Bisogna specificare che la crescita dei lieviti è rallentata dalla presenza di troppo zucchero o dall'eccessiva concentrazione di alcol.
• Quindi, nel caso della produzione di vino, ad esempio, per le uve che presentano un'alta quantità di zucchero sono necessari lieviti che sopportano ottimamente elevate concentrazioni zuccherine. Lieviti naturali sono già presenti sulla superficie degli acini di uva e perciò il succo di uva tenderà a fermentare spontaneamente a meno che i lieviti non vengano bloccati con temperature basse o con solfiti.

La fermentazione alcolica, attuata dai lieviti, rappresenta il processo di vinificazione propriamente detto. Prima di questo processo viene effettuata la pigiatura dell'uva per ottenere il mosto. Quest'ultimo subisce la vinificazione; poi viene conservato per subire il processo di invecchiamento; e, in ultimo, viene imbottigliato. L'andamento della fermentazione durante il processo di vinificazione è strettamente legato alla composizione del mosto, substrato di crescita per i lieviti. Come tutti gli organismi viventi, i lieviti necessitano di carbonio, la cui fonte è rappresentata principalmente dal glucosio e fruttosio (nel caso in cui il substrato di crescita fosse il mosto d'uva), ma è rappresentata anche da maltosio (nel caso in cui il substrato di crescita fosse il mosto di birra). I lieviti hanno, inoltre, bisogno di azoto e tra i fattori di crescita le vitamine ed i sali minerali.

L'importanza dell'azoto per la fermentazione

Negli organismi viventi, l'azoto è un elemento essenziale che entra nella composizione degli aminoacidi e delle proteine. È importante nella fase di moltiplicazione cellulare. Entra nella composizione dei sistemi di trasporto dello zucchero dal mosto all'interno del lievito.

L'azoto assimilabile da parte dei lieviti è costituito da azoto ammoniacale (cioè ioni ammonio) e da amminoacidi. Se guardiamo la distribuzione naturale dell'azoto totale nel mosto, ci rendiamo conto che la frazione amminica è da 3 a 10 volte superiore alla frazione di azoto ammoniacale. Nel caso del mosto d'uva, spiccano aminoacidi come serina, alanina, arginina, acido glutammico e prolina. Gli aminoacidi, durante la fermentazione alcolica, sono assimilati in tempi diversi a un punto che possono essere distinti in più gruppi:

• Aminoacidi del gruppo A: Arginina, Acido Aspartico, Asparagina, Glicina, Lisina, Serina, Treonina, Isoleucina e Leucina;
• Aminoacidi del gruppo B: Istidina, Valina, Acido Glutammico, Alanina, Fenilalanina, Metionina;
• Aminoacidi del gruppo C: Glicina, Triptofano, Tirosina;
• Aminoacidi del gruppo D: Prolina.

Gli aminoacidi del gruppo A sono ad assimilazione rapida; quelli del gruppo B vengono assimilati lentamente; gli...