7 - Tessuto muscolare

Tessuto muscolare

Funzioni del muscolo scheletrico

Le funzioni del muscolo scheletrico sono essenzialmente le seguenti:

• Consentire il movimento convertendo l'energia chimica in energia meccanica.
• Termogenesi, in quanto nella conversione da chimica a meccanica, parte dell'energia viene dissipata sotto forma di calore.
• Fornire aas come fonte energetica, le proteine contrattili (actina e miosina) sono abbondantemente presenti nel tessuto muscolare e possono essere utilizzate, in condizioni di digiuno, come fonte di aas gluconeogenici.

Ciclo glucosio-alanina

La degradazione delle proteine muscolari fornisce aas che vengono transaminati. I gruppi amminici vengono convogliati su Piruvato che si converte in Alanina; l'alanina trasporta i gruppi amminici al fegato per essere degradati nel ciclo dell'urea mentre il piruvato viene utilizzato per fare gluconeogenesi, quindi per mettere in circolo glucosio che potrà essere captato dal muscolo.

Struttura del tessuto muscolare scheletrico

Il tessuto muscolare scheletrico è costituito da fasci di fibrocellule (sincizi) all'interno delle quali il citoscheletro è organizzato in miofibrille costituite da filamenti sottili di actina e spessi di miosina. La disposizione dei miofilamenti di actina e miosina determina la formazione di bande scure e chiare che conferiscono il caratteristico aspetto 'striato' al tessuto.

Tipi di fibre muscolari

Le fibre muscolari si dividono principalmente in:

• Fibre di tipo I, anche dette fibre lente o fibre rosse.
• Fibre di tipo II, anche dette fibre veloci o fibre bianche. Si suddividono a loro volta in fibre di tipo IIa (con caratteristiche intermedie tra fibre I e IIb) e fibre di tipo IIb.

Caratteristiche delle fibre rosse e bianche

Le fibre rosse sono ricche di mioglobina, ben vascolarizzate e ricche di mitocondri per cui sono in grado di ossidare i substrati per produrre l'ATP necessario alla contrazione. Sono dette lente perché supportano il lavoro muscolare di tipo aerobico. Sono responsabili di quei movimenti che prevedono basse tensioni muscolari come ad esempio il mantenimento della postura.

Le fibre bianche hanno poca mioglobina, sono scarsamente vascolarizzate, hanno pochi mitocondri ma sono ricche di glicogeno. Producono ATP attraverso la fermentazione lattica che, sebbene produca meno ATP rispetto alla completa ossidazione del substrato, lo produce in maniera molto rapida consentendo di sostenere un lavoro muscolare rapido.

Biochimica delle fibre muscolari

• Attività ATPasica della testa della miosina è presente in entrambi i tipi di fibra muscolare ma è molto più attiva nelle fibre di tipo 2.
• Attività della succinatoDH (enzima del ciclo di Krebs) è elevata nelle fibre di tipo 1 mentre è scarsa e molto scarsa nel tipo 2a e 2b.
• La velocità di contrazione è più lenta nelle fibre di tipo 1 (correlato alla minor attività ATPasica).
• La capacità ossidativa è maggiore nelle fibre di tipo I che ossidano completamente i substrati a fini energetici.
• La capacità glicolitica è molto elevata nelle fibre ricche in glicogeno (2), più scarsa nel tipo 1. L'HK (esochinasi) è scarsa nelle fibre muscolari di tipo 2 perché dalla glicogenolisi si ottiene direttamente G1P (buona resa!).
• Il contenuto in TAG è maggiore nelle fibre di tipo 1 che avendo molti mitocondri possono fare b-ox per ottenere energia.
• L'irrorazione capillare è maggiore nelle fibre di tipo 1 che hanno un metabolismo prettamente aerobico.

Disposizione delle fibre nei muscoli scheletrici

Nei muscoli sono presenti entrambi i tipi di fibre ma con diversa disposizione (solitamente le fibre rosse sono disposte internamente e le bianche esternamente) ed in diversa proporzione a seconda della funzione del muscolo. Ad esempio, le fibre di tipo I, con metabolismo ossidativo, prevalgono nei muscoli responsabili del mantenimento posturale. La loro proporzione varia anche a seconda della nostra attività fisica; l'esercizio fisico infatti modifica l'espressione genica relativa al tipo di fibra muscolare.

• In soggetto sedentario % fibre 2 = % fibre 1
• In sprinters (velocisti, lavoro anaerobico) % fibre 2 > % fibre 1
• In mezzofondisti (resistenza, lavoro aerobico) % fibre 1 > % fibre 2
• In fondisti % fibre 1 >> % fibre 2

Quindi un allenamento di tipo aerobico spinge il nostro corpo a produrre più fibre di tipo 1 rispetto alle fibre di tipo 2.

Benefici dell'allenamento aerobico

Dal punto di vista salutistico è da preferirsi un allenamento aerobico rispetto ad uno prettamente anaerobico perché l'aumento di fibre ossidative aumenta la capacità del nostro corpo di utilizzare TAG e glucosio. Un allenamento di tipo aerobico è protettivo nei confronti del rischio aterosclerotico, dell'insulino resistenza (aumenta captazione glucosio dal muscolo), del DM2 ecc...

Utilizzo dell'ATP nelle fibre muscolari

Sia le fibre rosse che quelle bianche, per contrarsi, hanno bisogno di ATP. L'utilizzo dell'ATP ne implica l'idrolisi in ADP + Pi e, per far sì che il lavoro muscolare possa continuare, è necessario ripristinare l'ATP:

• Nelle fibre rosse si riforma ATP nella fosforilazione ossidativa a partire da ADP + Pi.
• Nelle fibre bianche si ottiene ATP dalla fermentazione lattica (guadagno 2 ATP).

Risulta chiaro che la fosforilazione ossidativa è un processo un po' troppo lento per soddisfare le richieste di un muscolo in attività, la glicogenolisi seguita da fermentazione lattica è una via più rapida (non a caso le fibre di tipo 2 sono le prime che si attivano).

Meccanismi di ripristino dell'ATP

La concentrazione di ATP all'interno del muscolo in condizioni normali è di 4-5 micromoli/gr di tessuto. Il muscolo in attività ne consuma 3 micromoli/gr al secondo. L'ATP è sufficiente a supportare l'attività per soli 1,5-2 secondi. Questo secondo di autonomia non è sufficiente a generare ATP né tramite glicolisi anaerobia né tramite fosforilazione ossidativa.

Interviene quindi la miocinasi che da 2 ADP forma 1 ATP + 1 AMP ma ciò non è sufficiente. Chi viene in aiuto? Viene in aiuto la fosfocreatina che può cedere il suo gruppo -P all'ADP (che si forma nei primi secondi di attività) per riformare ATP. Quando il deposito di fosfocreatina è vicino all'esaurimento, la concentrazione di ATP comincia a diminuire e così la funzione contrattile determinando una sensazione di affaticamento.

Superati questi primi secondi, subentra la capacità del tessuto stesso di sintetizzare ATP mediante fermentazione lattica o fosforilazione ossidativa. Nella fase di recupero le fibre muscolari riformeranno la riserva di P-creatina mediando defosforilazione della creatina (stessa reazione in senso inverso). La reazione è catalizzata dalla fosfocreatina chinasi.

Reazioni post-esercizio

Se facciamo un prelievo ematico a 15s e 30min post-esercizio notiamo che:

• La P-Creatina cala molto durante i primi secondi dell'esercizio ed in fase di recupero viene ripristinata.
• Il livello di lattato in circolo aumenta notevolmente a 15s poi tende a diminuire.
• Il pH a 15s diminuisce determinando un'acidosi che non è dovuta al lattato.