6) Fotosintesi 2

Trasporto di membrana

Il trasporto di membrana è il movimento di molecole e ioni che avvengono all'interno delle cellule vegetali, e sono separati da scomparti che in alcuni casi sono estremamente selettivi. Questo scomparto, che separa il trasporto, è importante perché grazie a delle forze che vengono esercitate su questi scomparti, c'è un diverso trasporto all'interno e all'esterno delle membrane. Questi sistemi biologici sono rappresentati da una membrana plasmatica (spero che sappiate com'è fatta strutturalmente).

Il trasporto di membrana è alla base di molti processi biologici essenziali. Gli eucarioti hanno evoluto un sistema di endomembrane, perché nelle cellule eucariotiche è importante:

• Concentrare alcuni reagenti in alcuni scomparti
• Separare dei processi che fra di loro possono essere incompatibili (nel caso della glicolisi, sintesi dell'amido)
• Accumulare metaboliti (o cataboliti, sono prodotti del metabolismo)

Quindi c'è la necessità di controllare la composizione dell'ambiente interno, in funzione a diverse condizioni ambientali, per il mantenimento dell'omeostasi cellulare. La membrana cellulare permette o impedisce il movimento di una sostanza, e questo viene detto permeabilità di membrana, ossia la membrana consente ad una sostanza di attraversarla ed è detta permeabile. La membrana spesso è selettiva, e quindi ci sono delle forze che accompagnano il movimento tra le sostanze. Inoltre, garantisce un ambiente fisico-chimico altamente stabile, che è una condizione indispensabile nel regolare le attività sia metaboliche, sia riproduttive, ma anche soprattutto nello sviluppo.

Funzioni della membrana plasmatica

Qual è il compito della membrana plasmatica? Permette, oltre a quello che abbiamo detto, l'escrezione dei prodotti di scarto. Nel mondo vegetale ma anche animale, l'H⁺ è il principale prodotto generato dal metabolismo, ed alte concentrazioni di questo ione sono dannose per la cellula perché possono cambiare il pH (logaritmo decimale negativo della concentrazione degli ioni H⁺) delle cellule, dei sistemi vegetali. Quindi è importante che si mantenga l'omeostasi dello ione H⁺, e soprattutto che venga scartato e poi anche neutralizzato.

Distribuzione dei metaboliti

Gli zuccheri che sono i prodotti della fotosintesi, vengono distribuiti dai siti dove vengono prodotti, quindi di sintesi, a quelli di accumulo, attraverso il trasporto di membrana. Il trasporto di membrana nelle cellule vegetali garantisce l'apporto di nutrienti dalle cellule che fanno fotosintesi, quindi i prodotti della fotosintesi, ai tessuti che non fotosintetizzano, come le radici. Quindi, grazie al trasporto di membrana, alle radici vengono garantiti tutti gli zuccheri di cui ha bisogno per il suo metabolismo e per la sua crescita. Inoltre, il trasporto di membrana fa la compartimentalizzazione dei metaboliti, significa che alcuni processi tra di loro sono incompatibili. Grazie alla presenza della membrana plasmatica possono essere evitati cicli futili tra di loro. Ad esempio, la sintesi dell'amido e della glicolisi, dove se faccio la sintesi di amido non posso fare la glicolisi. Quindi il sistema di membrane, che è presente nelle cellule eucariotiche vegetali, garantisce la non utilità di alcuni cicli, in alcuni momenti importanti della vita della cellula.

Trasporto di membrana e fotosintesi

Il trasporto di membrana nel processo della fotosintesi è al centro di processi che convertono l'energia libera in forme biologicamente attive. Quest'energia libera, grazie al trasporto di membrana, permette che l'energia che proviene dal sole possa essere convertita in forma energetica, importante per le cellule perché viene biosintetizzato ATP e NADPH.

Trasduzione del segnale

Nella trasduzione del segnale vi è lo stimolo ambientale, la variazione della concentrazione degli ioni calcio che viene percepita a livello della membrana plasmatica, e si attiva tutta una via di segnalazione attraverso delle proteine target e poi ai geni di interesse che vengono attivati.

Diffusione

Ritorniamo alla diffusione. La diffusione è un trasporto di membrana, ed abbiamo parlato di diffusione quando abbiamo spiegato l'acqua ed in particolare qual è la forza motrice del processo di diffusione. In questo contesto parleremo di diffusione di sostanze. Che cos'è la diffusione? È lo spostamento delle molecole secondo un gradiente di concentrazione (che abbiamo visto nel trasporto dell'acqua, che regola trasporti a breve distanza da potenziali più alti a potenziali più bassi) dovuto ad agitazione termica casuale.

Nell'esempio abbiamo un contenitore contenente acqua, e all'interno di esso è presente un sacchetto che contiene saccarosio. Il saccarosio è la sostanza che deve diffondere e diffonderà nell'acqua grazie ad un gradiente di concentrazione, fino a che si arriva ad un equilibrio, in cui la concentrazione di saccarosio all'interno del sacchetto è uguale a quella della soluzione, dell'acqua. Il verso del movimento netto di un soluto attraverso una membrana è stabilito dal verso della forza motrice, che agisce sul sistema di trasporto. Le forze motrici possono essere quantificate in termini di relazioni di energia libera (chimica), che è connessa ai potenziali chimici del soluto.

Quindi possiamo capire il verso dello spostamento di una soluzione, e possiamo quantificare anche l'energia che viene fornita grazie alle relazioni che le sostanze che diffondono, hanno con il loro potenziale chimico. Quindi se conosciamo il potenziale chimico di una soluzione, possiamo anche capire qual è la forza motrice che accompagna questa soluzione nella diffusione.

Potenziale chimico

Il potenziale chimico di un soluto non carico (che non porta una carica elettrica), j, presente in un mezzo, è definito dalla seguente equazione:

μ_j = μ^*_j + RTln C_j + zFE + V_jP

Ossia il potenziale chimico di j (μ_j) è dato dal potenziale chimico di j in condizioni standard (μ^*_j), dalla componente della concentrazione (RTln C_j), dove R è la costante dei gas, T è la temperatura assoluta, e ln è il logaritmo naturale della concentrazione di j (C_j), più la componente della carica elettrostatica (zFE) che in questo caso è zero, perché parliamo di soluti non carichi, e dalla componente della pressione idrostatica (V_jP).

La componente della pressione idrostatica (V_jP) la togliamo perché abbiamo visto nel trasporto dell'acqua, che questa ha un significato importante soltanto nei movimenti osmotici dell'acqua, per cui nel caso di un soluto non ha senso parlare di questa componente. In generale, la diffusione è un trasporto passivo, perché muove sempre le molecole (i soluti) da zone a potenziale chimico più alto verso zone a potenziale chimico più basso. Quindi al sistema non dobbiamo applicare nessuna energia.

Invece, il movimento contro gradiente di concentrazione, che va quindi da gradienti più bassi a gradienti più alti, è un trasporto attivo, e al sistema dobbiamo applicare energia perché va contro gradiente di concentrazione. L'importanza del concetto del potenziale chimico è il fatto che somma tutte le forze che possono agire su una molecola e che portano al trasporto netto.

Ritorniamo a dire che la diffusione è lo spostamento delle molecole secondo un gradiente di concentrazione, dovuto ad un'agitazione termica casuale delle particelle del soluto. Riprendiamo di nuovo all'esempio del contenitore, all'interno del quale è presente l'acqua ed un sacchetto contenente saccarosio. Entrambi hanno un potenziale chimico.

Abbiamo un potenziale chimico del saccarosio (μ_is) che è dato dal suo potenziale chimico in condizioni standard (μ^*_is) e dalla sua componente di concentrazione (RTln C_is) all'interno del sacchetto. La concentrazione di is (C_is) sta ad indicare in ossia che è dentro il sacchetto. Per cui:

μ_is = μ^*_is + RTln C_is

Qual è invece il potenziale chimico della soluzione?

Il potenziale chimico della soluzione (μ_os) è dato dal suo potenziale chimico in condizioni standard (μ^*_os) più la componente della concentrazione (RTln C_os) della parte esterna. In questo caso abbiamo l'acqua e non abbiamo nessuna concentrazione, però se non ci fosse l'acqua avremmo comunque una concentrazione di un soluto nella parte esterna. La concentrazione di os (C_os) sta ad indicare out ossia che è all'esterno. Per cui:

μ_os = μ^*_os + RTln C_os

Qual è la differenza del potenziale chimico?

La differenza del potenziale chimico del soluto (Δμ_s), quindi il saccarosio, è dato dal potenziale chimico del soluto (μ_is) interno, quindi dentro al sacco, meno la componente del potenziale chimico (μ_os) esterno del soluto. Per cui:

Δμ_s = μ_is - μ_os

Quindi andando a sostituire la formula del potenziale chimico in e out nell'equazione (non andando a fare tutta l'equazione), abbiamo che la differenza del potenziale chimico del soluto (Δμ_s) è dato da:

Δμ_s = RT ln(C_is/C_os)

Ln(C_is/C_os) è il logaritmo della concentrazione del soluto in sulla concentrazione del soluto out. Quindi la differenza di potenziale chimico nella diffusione è dato dalla differenza di concentrazione. Per cui la differenza del potenziale chimico del soluto (Δμ_s) è proporzionale al suo gradiente di concentrazione. All'equilibro abbiamo che:

Δμ_s = 0

È uguale a zero perché si annulla, in quanto la concentrazione interna e la concentrazione esterna sono identiche e non abbiamo una differenza di concentrazione. Fino ad ora, quindi, abbiamo visto che cosa succede ad un soluto non carico. Adesso invece andremo a vedere gli ioni, quindi vedremo cosa succede quando il soluto è carico.

Trasporto degli ioni

Che cosa succede invece per uno ione? All'interno delle cellule eucariotiche vengono trasportati soprattutto gli ioni. Quindi la maggior parte delle sostanze che vengono trasportate sono cariche, e portano con sé una carica elettrica.

Tra i vari ioni abbiamo lo ione K⁺. Lo ione K⁺ è uno ione trasportato all'interno delle cellule vegetali ma anche animali, e porta con sé solo una carica elettrica. Il discorso sarebbe più complesso quando uno ione porta con sé molte più cariche, come il calcio che porta due cariche elettriche, il manganese ne può portare fino a quattro e sarebbe ancora più complesso. Per questo parliamo, per semplificare il lavoro, di uno ione che porta una sola carica elettrica.

Possiamo dire che il potenziale chimico del potassio (μ_k) è dato dalla componente della concentrazione interna più la componente della concentrazione esterna, più la componente elettrica (zFE), che con il saccarosio non l'abbiamo vista. Abbiamo che z è la carica elettrica uguale ad 1, per quanto riguarda il potassio; F è la costante di Faraday; E è il potenziale elettrico, perché comunque è un composto carico.

Andando a risolvere l'equazione, abbiamo che la differenza di potenziale chimico di una sostanza carica (Δμ_k), il caso del potassio, è data da RT ln logaritmo naturale della concentrazione di potassio interna sulla concentrazione di potassio esterna (C_ik/C_ok), più la componente elettrica (zF(E_i - E_o)), dove z essendo uguale ad 1 non si scrive nell'equazione, F moltiplica i potenziali elettrici interni ed esterni del potassio (E_i - E_o). Per cui:

Δμ_k = RT ln(C_ik/C_ok) + zF(E_i - E_o)

Quindi dobbiamo sommare alla concentrazione anche la componente elettrica, e siamo arrivati alla differenza di potenziale chimico che è data dalla concentrazione e dalla carica elettrica. Che cosa succede se una membrana ha una permeabilità...