4: biodiversità ed ecologia del benthos

Biodiversità ed ecologia del benthos

Il benthos è costituito dal complesso di organismi vegetali ed animali che hanno rapporti più o meno stretti con il fondale marino. L'insieme dei fondali marini in cui vive il benthos è denominato dominio o comparto bentonico. Si distingue una componente vegetale, fitobenthos (autotrofo), da una componente animale, zoobenthos (eterotrofo).

Differenza tra plancton e benthos

L'esistenza di un substrato conferisce al sistema bentonico un grado di stabilità e persistenza temporale superiore rispetto al comparto planctonico. Il dominio bentonico si distingue da quello pelagico grazie a tre caratteristiche:

• Scala temporale: i processi di rinnovamento (turnover) sono più lenti ed i cicli vitali degli organismi più lunghi, ci sono specie annuali, efemerali (annuali facoltative), pluriennali o perenni.
• Ruolo della storia: ogni struttura è il risultato di processi sui quali hanno influito avvenimenti storici; molti organismi bentonici registrano la loro storia (es: conchiglie) e con alcune strutture influiscono sulla storia di altri organismi.
• Bilancio energetico: benthos come sistema deficitario in termini energetici. Questo deficit è dovuto al fatto che nella maggior parte dei fondali marini non arriva una radiazione luminosa sufficiente da permettere agli organismi di compiere la fotosintesi e quindi la produzione primaria, ma viene sfruttata una produzione alloctona, dipende quindi da altri sistemi con un tasso elevato di turnover. Sono comuni i fenomeni di accumulo di sostanze nutritive e detrito.

Classificazione del benthos per taglia

• Megabenthos: benthos visibile ad occhio nudo.
• Macrobenthos: organismi > 0,35mm.
• Meiobenthos: metazoi < 0,5mm.
• Microbenthos: organismi unicellulari (batteri, protozoi, diatomee) = nanobenthos + batteri (picobenthos).
• Viriobatteri: organismi adulti > 0,5 mm, organismi giovani < 0,5mm.

La taglia degli organismi bentonici può variare da quella di microscopici virus a alcuni metri. La componente fotoautotrofa viene studiata mediante il microbenthos, mentre la componente animale viene inclusa nella meiofauna o meiobenthos. Le abbondanze degli organismi aumentano esponenzialmente al diminuire della taglia. I valori di abbondanza sono correlati anche a valori di biomassa delle diverse componenti bentoniche, le quali aumentano esponenzialmente al diminuire della taglia dimensionale. Esiste anche una relazione inversa tra la taglia e l'abbondanza. In ambienti poco profondi dominano in termini di biomassa complessiva la megafauna e la macrofauna, man mano che si scende in profondità le componenti della meiofauna e dei procarioti diventano prevalenti, per poi avere negli ambienti abissali la dominanza completa dei procarioti.

Femtobenthos (o viriobenthos)

Il femtobenthos è costituito da tutti i virus che possono essere estratti dal sedimento marino o dagli organismi che vivono all'interno di esso. I virus sono delle entità biologiche di piccolissime dimensioni, incapaci di vivere o riprodursi al di fuori delle cellule ospiti, in quanto mancano di attività metabolica e funzioni biosintetiche. Ogni virus contiene uno dei due acidi nucleici che può essere sia a singola elica che a doppia elica. Il genoma virale è circondato da un rivestimento proteico detto capside, costituito da identità ripetute identiche, capsomeri, poi da una matrice proteica ed infine da un rivestimento lipidico-glicoproteico, pericapside. Questa struttura permette al virus di penetrare correttamente all'interno dell'ospite. Inoltre alcuni virus presentano anche delle strutture accessorie come la coda, le fibre della coda e la piastra basale, utili per il riconoscimento e l'iniezione dell'acido all'interno dell'ospite. Infine i virus presentano diverse strategie di replicazione: il ciclo litico prevede che il virus infetti una cellula, si replica e poi viene rilasciato all'esterno causando la morte dell'ospite; mentre nel ciclo lisogenico, i virus temperati infettano la cellula e il DNA virale viene integrato nel genoma dell'ospite. I due genomi si replicano insieme fino a che entrano in gioco alcuni fattori che inducono il ciclo litico.

I virus marini contengono principalmente DNA, le cui dimensioni variano tra i 20 e 200 nm, ma la maggior parte ha dimensioni comprese tra 30 e 60 nm. I virus rappresentano le entità biologiche più abbondanti negli oceani, la loro abbondanza è direttamente proporzionale all'abbondanza degli organismi che vengono infettati. Rappresentano anche la maggior causa di mortalità degli organismi marini, dal momento che sono in grado di influenzare l'intero funzionamento della biosfera. Gli ospiti principali dei virus sono i procarioti. La lisi virale determina la trasformazione di biomassa in detrito organico il quale viene poi riutilizzato dalla comunità microbica. Questo cortocircuito virale determina un incremento della respirazione e un decremento del trasferimento di carbonio ai più alti livelli trofici. La lisogenia è la strategia più utilizzata per la propagazione virale quando le condizioni per la crescita e la replicazione dei virus non sono favorevoli. L'abbondanza virale totale è di circa 10 virus, ma all'interno di ogni ecosistema questa può variare nello spazio e nel tempo. Generalmente aumenta con la produttività del sistema e decresce con l'aumentare della profondità e dagli ambienti costieri verso il mare aperto. Nessun gene è universale nei virus e la maggior parte dei virus non si origina dalla colonna d'acqua.

Differenti tipologie di virus marini

• I fagi con la coda: sono predominanti con concentrazioni in alcuni casi superiori al 90% dell'intera totalità dei virus.

All'interno di ogni ecosistema l'abbondanza virale può variare nello spazio e nel tempo, sottoposta a fattori biotici e abiotici. In particolare molti studi hanno riportato una stretta relazione tra l'abbondanza virale e procariotica sia nei sistemi pelagici che bentonici.

Fattori che influenzano l'abbondanza dei virus bentonici

L'abbondanza virale è generalmente correlata alla produzione procariotica, suggerendo che lo stato metabolico dell'ospite può giocare un ruolo importante nelle dinamiche virali. Altri fattori che possono influenzare indirettamente l'abbondanza virale sono ad esempio la concentrazione di nutrienti e il carico organico dei sedimenti. I sedimenti marini sono potenzialmente l'ambiente ideale per la proliferazione virale dato che presentano:

• Alte concentrazioni di materia organica
• Abbastanza abbondanze batteriche più alte rispetto a quelle presenti nella colonna d'acqua
• Maggior probabilità d'incontro virus-ospite

Infezione virale

Ogni secondo nell'oceano avvengono 10²³ infezioni virali e ogni giorno i virus abbattono il 20% della biomassa. Gli ospiti principali dei virus sono i procarioti, la loro mortalità dovuta all'infezione virale varia dal 10% al 40%, ma può raggiungere fino al 100%.

Infezioni di alghe

Esperimenti hanno mostrato che la produzione primaria diminuiva suggerendo che i virus possono causare perdite significative di fitoplancton, in particolar modo durante le fioriture.

Picobenthos

Include tutti gli organismi viventi procarioti e eucarioti di taglia compresa tra 20 e 200 nm (0,2-2,0 um). Include sia eucarioti (con nucleo), sia procarioti (organismi unicellulari senza membrana nucleare). Viene identificato come la componente più abbondante dei microrganismi (insieme ai virus), caratterizzati da un'estrema variabilità. I procarioti bentonici sono la componente microbica dominante e vengono classificati in due grandi domini cellulari: Archea e Batteri. C'è poi un terzo gruppo, Eukarya (eucarioti). I procarioti costituiscono la componente maggiore in termini di abbondanza e biomassa, tra cui i cianobatteri (ruolo fondamentale nella produzione primaria, fissazione dell'azoto atmosferico e nel compattamento del sedimento). Lo studio della componente microbica ha seguito un approccio autoecologico (focalizzato sui singoli taxa procariotici e sulle specifiche reazioni metaboliche ad essi associati) ed un approccio sinecologico (unità batteriche come unità funzionali). I procarioti non sono distribuiti in maniera omogenea, ma al contrario mostrano una distribuzione spaziale altamente eterogenea, definita a chiazze. Questa distribuzione è controllata da differenti fattori tra cui la concentrazione di ossigeno (la quale definisce la differenza tra zona ossica, dove l'ossigeno viene utilizzato come agente ossidante, e anossica, in cui si utilizzano altri ossidanti disponibili), il disturbo fisico, disponibilità di substrati e la pressione predatoria.

Classificazione batteri marini

• Morfologia: cocchi, spirilli, bacilli, vibrioni
• Comparto: planctonici (liberi o associati a particelle/aggregati), bentonici (adesi al sedimento)
• Fotoautotrofi: ottengono energia dalla luce solare, per la sintesi di materia organica (cianobatteri)
• Chemioautotrofi: ottengono energia da reazioni chimiche, in particolare dall'ossidazione di composti ridotti e composti inorganici
• Eterotrofi: necessitano di composti organici
• Simbionti: organismi che vivono obbligatoriamente un rapporto con altri organismi viventi e non per forza traggono reciproco vantaggio della vita in comune
• Epibionti: che vive sulla superficie di un altro organismo
• Patogeni/non patogeni

Il microbial loop (circuito microbico)

Il circuito microbico è una modificazione del concetto di catena trofica classica dove i batteri eterotrofi rivestono un ruolo chiave nel funzionamento degli ecosistemi marini. Il circuito microbico è un "pathway" trofico attraverso cui la materia organica disciolta (DOM) viene reintrodotta nella catena alimentare del pascolo attraverso la sua trasformazione in biomassa batterica.

• Decomposizione della materia organica
• I batteri producono un ampio pool enzimatico
• Qualsiasi sostanza biologica è suscettibile di degradazione microbica (soprattutto in condizioni aerobie: la degradazione è più veloce)

Non tutte le sostanze sono decomposte alla stessa velocità:

• Proteine - lipidi - zuccheri: veloci
• Cellulosa - lignina - chitina (polimeri più complessi): lente

Solamente molecole < 500/1000 dalton possono attraversare la membrana cellulare. Per poter utilizzare anche le molecole di dimensioni maggiori, i batteri producono enzimi extracellul...

Nanobenthos

Comprende tutti gli organismi di taglia compresa tra 200 e 2000 nm (2-20 um), sia autotrofi, eterotrofi o mixotrofi (sia produttori primari che consumatori di materia organica, a seconda delle condizioni ambientali ed ecologiche). In colonna d'acqua 10²-10⁴ cellule in L^-1 (protisti). La componente numericamente dominante è rappresentata dai nanoflagellati (protozoo che si muove indipendentemente e deve svolgere tutte le funzioni di un organismo unicellulare con una dimensione di pochi micron; vivono nelle fessure interstiziali ed anche minuscoli ambienti come questi appaiono diversificati agli occhi di questi organismi di piccole dimensioni). Questi organismi (protisti) percepiscono l'ambiente come un mosaico sia spaziale che temporale. Comprendono forme unicellulari talora associate in colonie. Si distinguono alghe unicellulari microscopiche.