Ecosistemi biodiversità e conservazione (Parte 4 di Ecologia)

ECOSISTEMI

Oltre la comunità: dagli ecosistemi alla biosfera

Per meglio introdurre e ricapitolare dove

siamo come argomento, consideriamo

questo quadro generale in quanto

rappresenta quello che faremo dopo la

parte di comunità.

Si riprende questa slide che è la classica

scala gerarchica di cui si occupa l’ecologia,

di progressiva complicazione degli

organismi e dei sistemi che consideriamo.

Siamo partiti dal livello di individui con

l’autoecologia, poi abbiamo parlato di

“ecologia di popolazioni”, in seguito di “ecologia di comunità”, e infine siamo nella scala più ampia di

quello che si occupa l’ecologia: di ecosistemi.

Comunità: è un insieme di specie che interagiscono tra loro in un’area.

Ecosistema: è il considerare le comunità nel loro ambiente, ovvero in un sistema integrato di componenti

biotiche e abiotiche (chimico-fisiche), come vale per gli individui e per le popolazioni. Quando

consideriamo le due comunità in questo sistema di componenti chimico-fisici si parla di ecosistemi.

Le due componenti interagiscono, attraverso processi biologici, fisici e chimici che caratterizzano il flusso di

energia e di nutrienti attraverso gli ecosistemi.

Il nostro obbiettivo è analizzare gli ecosistemi dal punto di vista di nutrienti, energia e cicli biogeochimici.

Tramite questi processi gli ecosistemi sussistono entro un ambito omogeneo di gradienti geofisici (T,

precipitazioni, suolo, ecc.), e quindi aree/regioni geografiche simili sostengono ecosistemi simili.

Esempio: gli ecosistemi di foresta tropicale pluviale in maniera non geografica (ma come caratterizzazione

biofisica) hanno caratteristiche simili e omogenee di questi gradienti geofisici (precipitazioni > 1500 mm, T

~ 25°, altitudine< 1000 m, ecc.).

Es. se noi abbiamo aree forestali con precipitazioni maggiori di 1500 mm/annui, aree a bassa quota e

un’altissima diversità di specie ci troviamo in un ecosistema tropicale. L’ecosistema quindi è uno spaccato

di un ambiente dal punto di vista di gradiente geofisico, che caratterizza anche la parte biotica di comunità

biologiche che sussistono in questi ecosistemi.

Le foreste pluviali tropicali rappresentano un bioma.

I biomi sono ampie regioni geografiche caratterizzate da simili tipologie di ecosistemi. Nel loro insieme

formano la biosfera del pianeta, ad es. le foreste tropicali le troviamo nell’ambito afrotropicale,

neotropicale, nel bioma orientale e nell’Australasia. Quindi i biomi sono regioni spazialmente confinate e

finite, dove all’interno troveremo simili gradienti di T e variazioni climatiche. 1

Attenzione: i biomi sono molto più ampi degli ecosistemi, un bioma come quello afrotropicale può

contenere più ecosistemi, in quanto per esempio può avere più zone (come praterie, savane, zone

desertiche) e quindi più ecosistemi.

Paesaggio e biodiversità

Ci sono due importanti categorie trasversali alla scala dei sistemi ecologici: il paesaggio e la biodiversità.

Paesaggio: è un mosaico di ecosistemi in un contesto spaziale più ampio del singolo ecosistema (es. lago,

foresta in una certa area), che generalmente include la componente antropica (essenziale in qualunque

area del pianeta o quasi) e i suoi effetti, e prevede movimenti tra le comunità in esso contenute.

È una categoria «operativa», utile per analizzare gli effetti dell’attività antropica sugli ecosistemi,

generalmente a scala locale. Chiaramente avrà al suo interno (in quanto includendo più ecosistemi) più

comunità e movimenti fra comunità diverse. Il paesaggio infatti lo si può considerare trasversale alle

comunità e agli ecosistemi.

Il termine “diversità biologica” o biodiversità è un termine rintracciabile fino al 1992 con la Convenzione di

Rio de Janeiro, dove gli stati del mondo si sono messi a discutere sulle condizioni del pianeta e sulla vita

sulla Terra. Quindi la biodiversità comprende tutta la gerarchia dei sistemi biologici, dai geni agli

ecosistemi, per indicare la componente biotica di questi ecosistemi senza scala spaziale definita (come nel

paesaggio, bioma o nella comunità). Il concetto di biodiversità attraversa tutta la gerarchia dei sistemi

ecologici (geni, specie, ecosistemi, ecc.) per indicare la componente biotica in senso lato (dal locale al

globale), utile per analizzarne la variazione della diversità nel tempo e nello spazio, basta pensare alle crisi

di estinzione nel passato, alla crisi di diversità e di estinzioni nel presente (e a quelle che ci saranno nel

futuro), e gli effetti dell’attività antropica su essa [parte finale del corso]. La biodiversità caratterizza la scala

che va dai biomi alla biosfera. 2

Entrambe le due categorie (paesaggio e biodiversità) sono operative dell’ecologia. Il paesaggio è una

categoria operativa per analizzare gli effetti dell’attività antropica sugli ecosistemi in scala locale, es.

considerando un paesaggio con al suo interno un parco nazionale e quanto c’è al suo intorno (disturbo

antropico, di transizione da habitat protetti a non protetti, ecc.). Oppure un ambiente come una zona a

latifoglia appenninica, dove abbiamo delle riserve, ma anche delle zone con riserva gestita a piantagione,

oppure zone agricole o degli insediamenti di paesi e piccole città. Quindi il paesaggio è sempre a scala

locale, è identificato geograficamente ed include più ecosistemi e quindi più comunità.

Tornando al concetto di biodiversità… Lo studio della diversità in senso lato, a prescindere dalla scala

geografica e gli effetti dell’attività antropica su di essa, e le strategie per mitigare questi effetti, è oggetto di

un importante disciplina, ovvero la biologia della conservazione.

La biologia della conservazione, che ha nella ecologia la disciplina fondante, analizza la diversità e le sue

alterazioni per causa umana.

Energetica degli ecosistemi

È l’analisi dei processi fondamentali che regolano il flusso di energia negli ecosistemi.

Questo significa analizzare la produttività primaria degli ecosistemi, cioè come l’energia è catturata dagli

ecosistemi per la sintesi della sostanza organica e quindi il collegamento fra la parte abiotica e quella

biotica.

Produttività primaria lorda (PPL): tasso totale di fotosintesi, o di energia, assimilata dagli autotrofi. Si è già

visto cosa sono gli autotrofi, organismi che tramite fotosintesi clorofilliana sono in grado di utilizzare

energia, assorbire CO e acqua per produrre il carbonio di cui è composta gran parte della biomassa.

2

Produttività primaria netta (PPN): PPL al netto dell’energia consumata con la respirazione, ovvero il tasso di

immagazzinamento di sostanza organica. Quindi una parte di energia sintetizzata con la fotosintesi sarà

utilizzata dagli autotrofi con la respirazione, e si ha il processo opposto: consumo di O e produzione di

2

CO . Quindi la produttività primaria netta è quanto rimane di sostanza organica immagazzinata che

2

definiamo biomassa. -2

Biomassa: sostanza organica accumulata per unità di area (g x m ).

Quindi la radiazione solare è fonte di energia per la produzione di biomassa.

Fattori che regolano la PPN

Il clima è un primo fattore fondamentale (T e precipitazioni, che agiscono in modo correlato) che regola la

PPN. Nei due grafici si vedono una serie di ecosistemi terrestri, una grande variabilità di essi dal punto di

vista di correlazione di precipitazione fra le rispettive aree e in termini di PPN.

In entrambi i casi, le condizioni climatiche determinano un aumento con forme diverse: da una parte si ha

una curva crescente con concavità verso il basso, dall’altra un andamento sigmoidale. In entrambi i casi si

rivela lo stesso pattern: maggiori sono le precipitazioni maggiore è la quantità di acqua disponibile per

→

la produzione di biomassa maggiore è la T maggiore è la biomassa.

→ →

Queste importanti condizioni climatiche non agiscono in maniera indipendente ma sono correlate fra loro

in maniera critica. All’aumento di T, aumenta l’evaporazione, quindi la traspirazione fogliare e quindi la

necessità di acqua. Se ad alte T non c’è sufficiente disponibilità di acqua, la produttività non

necessariamente è alta, ma sarà bassa, viceversa se le T sono alte e c’è ampia disponibilità di acqua la

produttività sarà più alta. Se la produttività è bassa la fotosintesi è bassa, anche se ci fosse una buona 3

disponibilità di acqua. Quindi queste due importanti variabili hanno una forte correlazione, dall’altra parte

vediamo una grande variabilità intorno a queste linee, regressioni di una tendenza.

Questo è un modello matematico che spiega la variabilità.

Quando si ha grande variabilità intorno alla linea si ha molta variazione locale che non per forza si riesce a

spiegare con questo modello, quindi questo rappresenta un errore insito in qualunque modello statistico.

Per cui si può avere un certo intervallo di valori di precipitazione che corrisponde ad una grande variabilità

di PP intorno a una tendenza media indicata dalla curva.

- “Perché c’è questa variabilità?”

Perché non ci sono solo le precipitazioni che spiegano la produttività in modo univoco, ma ci sono le

precipitazioni che interagiscono con la T.

Dato che il fotoperiodo, la quantità di luce in una determinata area è il motore fondamentale per la

fotosintesi e quindi per la PP, anche la stagionalità che si può considerare un proxy di durata del periodo

vegetativo, e quindi di quantità di luce nei giorni e nelle stagioni a disposizione delle piante, è un fattore

climatico fondamentale.

La stagionalità, ovvero la durata del periodo vegetativo, è un altro fattore climatico fondamentale.

Qui si vede questa relazione lineare crescente di una serie di foreste decidue in Nordamerica con un

gradiente di latitudine (alcune sono in stati più settentrionali con climi più freddi, es. NY e Massachusetts, e

altri in climi meridionali più caldi).

Anche qua si vede che il modello lineare che in questo caso spiega l’associazione crescente tra la durata

del periodo fotosintetico e la produttività, non spiega affatto tutta la variabilità della produttività, per ogni

punto lungo l’asse x corrisponde una grande variazione del punto sull’asse y. Ma in sostanza c’è una soglia

minima di durata del periodo fotosintetico che condiziona il processo di fotosintesi, dopodiché esso cresce

con la durata del periodo fotosintetico. 4

Considerando i fattori di variazione della climatica della PP possiamo analizzare una mappa globale della

superficie terrestre e quindi di come la PP varia in senso globale.

Variazione globale della PPN. Si noti un gradiente latitudinale che interagisce con variazioni locali: valori

più alti di produttività media in certe aree che si trovano lungo l’Equatore (aree in blu scuro: Amazzonia,

Africa subsahariana, Indonesia), mentre spostandoci di latitudine verso entrambi i poli la produttività tende

a diminuire con valori bassi nelle zone più fredde o più secche.

Attenzione: questo gradiente latitudinale non è univoco, ci sono variazioni che non necessariamente

riusciamo a spiegare con questo gradiente.

A sud del deserto del Sahara c’è una fascia a bassa produttività che non è attribuibile alla latitudine ma ad

una bassa umidità che per l’appunto previene la possibilità di avere alti valori di produttività.

Oltre al clima, la disponibilità di nutrienti nel suolo che determinano la crescita delle piante influenza

direttamente la PPN.

Particolarmente importante è la disponibilità di azoto che è uno dei nutrienti fondamentali. 5

In entrambi questi grafici si vede una relazione tra la disponibilità di azoto nel terreno (tramite

mineralizzazione) e la PP. SI vede una relazione positiva in entrambi i casi; qui siamo in diversi ecosistemi

forestali nel Wisconsin. Quindi siamo in un singolo habitat in una regione circoscritta, nell’altro caso siamo

in Minnesota, un ambiente diverso di savane. Si hanno andamenti diversi e produttività, ma è chiaro come

la disponibilità di nutrienti nel suolo regola la PP. Quindi questo processo è connesso a due fattori: sia alla

disponibilità di azoto che si va a fissare nei tessuti, sia l’N visto come importante elemento di fotosintesi.

Quindi l’N ha un importante controllo duplice nella PP.

PPN negli ecosistemi acquatici

In laghi e oceani

la luce a

disposizione del

fitoplancton

pelagico

(microorganismi

autotrofi che

producono

biomassa

vegetale tramite

fotosintesi)

regola la PPN.

La radiazione fotosinteticamente attiva che penetra nella colonna d’acqua diminuisce in modo

esponenziale con la profondità, mentre la respirazione (che non è mediata dalla luce) è costante, da cui il

pattern in figura. Questo spiega come la respirazione rispetto alla produzione lorda rappresenti una fascia

costante (quota fissa di produttività). Mentre la PPN è uguale alla P totale, questa quota (v. figura) per la

respirazione ha un andamento dovuto al modo con cui la luce diminuisce in termini di produttività per la

fotosintesi. Chiaramente la capacità di fotosintesi va a 0 (oltre i 140 m), quando eguaglia la profondità in 6

cui la PPN eguaglia la respirazione si parla di profondità di compensazione. Si intuisce quindi come la

→

PP nei sistemi acquatici sia più alta negli habitat in cui c’è più luce e nutrienti, e questo ci dà conto della

distribuzione anche globale, per quanto riguarda gli oceani e grandi laghi visibili nella mappa in figura.

Variazione globale della PPN

negli oceani. I gradienti

principali sono relativi alla

profondità e prossimità alla

costa (che implica sia bassa

profondità che apporto dai

fiumi di nutrienti). Si vede che

è proprio nelle aree costiere

che si ha la più alta

produttività dovuta a due

→

fattori: bassa profondità che

con il rimescolamento delle

acque porta in superficie i

nutrenti e l’interazione della luce che crea le condizioni ottimali per la produttività, si così l’apporto di fiumi

dai nutrienti più concentrati lungo le coste, e quindi la produttività di questo fitoplancton e di altre alghe

pelagiche ha questa esecuzione globale rintracciabile nella mappa in figura.

PPN e produttività secondaria

La PPN degli autotrofi rappresenta l’energia disponibile per gli eterotrofi (cioè per gli organismi che non

sono in grado di sintetizzare autonomamente biomassa tramite fotosintesi), ma solo una parte è utilizzata

da due grandi categorie: gli erbivori e i decompositori all’interno dell’ecosistema. C’è una parte di PPN che

non entra nel livello superiore della catena alimentare per due ragioni:

• Vento, fiumi, o altri agenti naturali trasferiscono la biomassa verso altri ecosistemi: es. solo il 55%

della PPN di una palude salmastra (ambiente estremamente connesso tramite il flusso d’acqua di

altri ecosistemi) è utilizzato, il 45% è perso tramite le acque che escono negli estuari e finiscono nei

mari e oceani. Quindi qui si vede giù un’importante perdita di PP.

• Un’altra importante fonte di acquisizione di PP negli ecosistemi è l’attività umana, che in questo

modo la rende indisponibile agli ecosistemi. Le attività umane alterano il flusso di energia negli

ecosistemi e contribuiscono a «perdere» molta PPN: es. incendi e deforestazione rimuovono

grandi quantità di biomassa dalle foreste rendendola inutilizzabile nello specifico ecosistema. Altro

esempio è l’agricoltura che rimuove una parte di biomassa dai terreni.

La PS è la biomassa che utilizza un ipotetico organismo eterotrofo, in questo schema semplice si vede un

bruco che mangia una foglia, e si vede che la PS è la formazione di nuova biomassa rispetto a quella

disponibile.

Si introducono vari parametri: da una quantità di energia disponibile (espressa in Joule) che in questo

esempio è settata a 200J di materiale una certa quantità “I” è ingerita da questo organismo eterotrofo

→

non tutta l’energia ingerita verrà assimilata in quanto c’è una parte di energia “W” che viene espulsa con

→ 7

il metabolismo di

questo organismo

tramite le feci, ed una

parte che viene

espulsa tramite

respirazione “R”,

processo che avendo

bisogno di energia

consuma una parte di

biomassa accumulata.

Quindi ci troviamo un

bilancio “P” con

un’energia assimilata

che è usata per la

produzione, quindi

volendo questa è la PS.

Siamo partiti da 200J e siamo arrivati a 40J di effettiva produzione di biomassa secondaria. Si può quindi

definire il rapporto tra l’energia assimilata e quella ingerita come efficienza di assimilazione (A/I), e in

questo caso appunto parliamo di 100J che vengono assimilati, e di efficienza di produzione P/A, la quantità

di energia prodotta rispetto a quella assimilata. Questi sono i parametri in gioco se vogliamo analizzare il

flusso di energia partendo dalla biomassa disponibile grazie agli eterotrofi, a quella che viene assimilata e

trasformata in biomassa dagli stessi,

Relazione positiva lineare tra PPN e produttività secondaria (che è la trasformazione della PP in biomassa

eterotrofa) (a), consumo (b) e biomassa (c) degli erbivori (me