30 Metabolismo energetico nel muscolo a riposo e in esercizio

I) TG,

Hanno un met E basato sul metabolismo ossidativo di tipo aerobico: sono più ricche di hanno più mitocondri =>

hanno più attivo il ciclo del TCA e la fosforilazione ossidativa —> hanno più catene respiratorie e più ATP-sintasi che

permettono la riox dei coenzimi ridotti. Hanno infatti anche un'irrorazione maggiore per sostenere questo lavoro. Sono

rosse perchè ricche di cromoproteine che conferiscono il colore.

IIb) glicogeno

Hanno un elevato contenuto di invece che TG e scarsi mitocondri => il glicogeno viene utilizzato nella via

flicolitica di tipo anaerobico (scarsa capacità ossidativa, anche perchè scarsamente irrorate e quindi poca disponibilità di

O2). Sono bianche perchè sono scarse di mioglobina e mitocondri => delle cromoproteine.

Il diverso contenuto metabolico e le diverse vie metaboliche che si possono attivare, fanno si che le fibre di tipo I siano

utilizzate per es prolungati e di fatica, quelle di tipo IIb sono utilizzate invece per sforzi intensi ma brevi.

NB: sono fibre interconvertibili tra loro grazie ad un adeguato allenamento. Si pensa anche che ci siano fibre

indifferenziate che a seconda del tipo di es fisico si possono convertirsi in un tipo piuttosto che un altro.

In individui sedentari le fibre sono presenti in egual quantità, negli sprinter prevalgono le IIb mentre nei maratoneti le I.

T F M S L P

IPOLOGIA DI IBRE NEL USCOLO CHELETRICO E ORO ROPRIETÀ

F T II

IBRE DI IPO

F T I

IBRE DI IPO T IIA T IIB

IPO IPO

F O L R

IBRE SSIDATIVE ENTE OSSE F O V R F G V B

IBRE SSIDATIVE ELOCI OSSE IBRE LICOLITICHE ELOCI IANCHE

Fibre con DIAMETRO INTERMEDIO Fibre con DIAMETRO PICCOLO Fibre con DIAMETRO GRANDE

Velocità di contrazione LENTA Velocità di contrazione RAPIDA Velocità di contrazione RAPIDA

(maggiore di quella del tipo IIa)

Attività miosinica ATPasica SCARSA Attività miosinica ATPasica ELEVATA Attività miosinica ATPasica ELEVATA

Contenuto di glicogeno SCARSO Contenuto di glicogeno INTERMEDIO Contenuto di glicogeno ELEVATO

Contenuto di trigliceridi ELEVATO Contenuto di trigliceridi MODERATO Contenuto di trigliceridi SCARSO

Contenuto di mioglobina ELEVATO Contenuto di mioglobina INTERMEDIO Contenuto di mioglobina SCARSO

Contenuto di mitocondri ELEVATO Contenuto di mitocondri MODERATO Contenuto di mitocondri SCARSO

Attività succinato deidrogenasica Attività succinato deidrogenasica Attività succinato deidrogenasica

ELEVATA SCARSA MOLTO SCARSA

Capacità ossidativa ELEVATA Capacità ossidativa MODERATA Capacità ossidativa SCARSA

Capacità glicolitica SCARSA Capacità glicolitica MODERATA Capacità glicolitica ELEVATA

Metabolismo ossidativo aerobico Metabolismo ossidativo aerobico Metabolismo ossidativo aerobico

ELEVATO AUMENTA dopo allenamento LIMITATO

Irrorazione capillare ELEVATO Irrorazione capillare MODERATA Irrorazione capillare SCARSA

Resistenza alla fatica ELEVATA Resistenza alla fatica MODERATA Resistenza alla fatica SCARSA

(usate per esercizi prolungati e di (utilizzate negli sforzi brevi)

fatica) Azione dell‛esercizio fisico sul tipo di fibre muscolari

NB: Le IIb posson aumentare di dimensioni, mentre quelle di tipo I no: se aumentassero le dimensioni diminuirebbe il

rapporto superficie-volume e l'ossigeno farebbe più fatica a raggiungere tutti i siti; nelle IIb invece l'apporto di O2 è meno

rilevante. L‛energia “fosfato” nel muscolo scheletrico

1. Sistema creatina-fosfocreatina

A riposo si ha una certa quantità di fosfocreatina; a 15 sec dal termine dell'es la sua quantità è fortemente diminuita, mentre

questo nn vale per il glicogeno => inizialmente si utilizza fosfocreatina. A 30 min invece le scorte di fosfocreatina sono a

livelli normali (è stata ripristinata), mentre il glicogeno è stato consumato

L'aumento di lattato testimonia il fatto che il glicogeno è utilizzato nelle prime fasi per fare glicolisi aerobia.

Durante l'es.fisico aumenta la produzione di ADP che, se non viene fosforilato, viene degradato ad AMP, che subisce poi il

processo di degradazione dei nucleotidi. Per evitarlo ed evitare che il muscolo si depauperi di nucleotidi adeninici, si attiva

ciclo dei nucleotidi purinici.

l'AMP-deaminazione: si attiva il

L‛energia “fosfato” nel muscolo scheletrico

2. Catabolismo degli adenil-nucleotidi

a. Nel muscolo scheletrico è molto attiva la adenilato chinasi, o miochinasi, che catalizza la reazione

reversibile:

2 ADP ATP + AMP

Regolazione dell‛ingresso degli

acidi grassi attivati (Acil-CoA)

nei mitocondri muscolari AMP chinasi

L'AMP ha anche un'altra funzione: attiva che

promuove un'ulteriore utilizzazione di ac.grassi.

AcetilCoA carbossilasi: il m.scheletrico non produce Citrato

ac.grassi ma ha questo enzima che permette di

carbossilare AcetilCoA in malonilCoA, che normalmente MCoADC: malonil-CoA decarbossilasi

andrebbe a produrre ac.grassi, ma nel muscolo serve solo ACC-2: acetil-CoA carbossilasi (isoforma muscolare)

a regolare l'attività dell'enzima che regola la captazione di

ac.grassi nel mitocondrio: elevati livelli di malonilCoA inibiscono questo trasportatore e quindi diminuiscono la capazione.

Elevati livelli di AMP (=> richiesta E), riducono i livelli di malonilCoA e quindi aumenta la prod di ATP grazie all'auemntata

transferasi.

attività della molaonilCoA decarbossilasi

Contemporaneamente attiva la che decarbossila questa molecola e contribuisce ad aumentare

la captazione di ac.grassi nel mitocondrio.

L'AcetilCoA nel citoplasma può andare a sintetizzare ac.grassi o colesterolo; in cond di elevata quantità di AMP (durante

l'es fisico) però può essere trasportato nel mitocondrio grazie alla CAT e utilizzato per produrre altro ATP.

b. Nel muscolo scheletrico l‛aumento dell‛AMP induce anche un aumento dell‛attività della AMP deaminasi

Ciclo nucleotidi purinici c. presenza nel sarcolemma della 5-

nucleotidasi che defosforila

idroliticamente l‛AMP in adenosina:

AMP Adenosina + Pi

d. l‛adenosina può subire un‛analoga

reazione di deaminazione per

azione della adenosina deaminasi:

Adenosina Inosina + NH 3

L'AMP può essere deaminato a dare IMP, che ne caso del

adenil-

muscolo in contrazione viene utilizzato dalla

2 succinato deaminasi a dare adenil succinato, scisso a dare

fumarato e nuovamente AMP

=> non diminuiscono i nucleotidi adeninici e soprattutto questo è un

1 ciclo di salvataggio perchè si viene a produrre fumarato, intermedio

del ciclo del TCA, che va a costituire una sorta di reazione

anaplerotica per il ciclo stesso. In questo modo si possono

rimuovere anche i gr.amminici ottenuti dalla deamminazione degli aa

che durante l'es fisico possono essere deaminati per fornire lo

scheletro carbonioso per produrre ATP.

Si forma anche ammoniaca, importante perchè se si forma in livelli

Transaminasi non eccessivi, può andare a tamponare l'acidità del lattato che si

forma in cond anaerobiche.

Aminoacidi L'Adenosina rilasciata serve per stimolare la vasodilatazione e

(soprattutto aumentare quindi la disponibilità di O2; può essere in parte

aminoacidi ramificati)

degradata ad inosina, con ulteriore prod di ammoniaca; inosina che

può essere sia degradata ma anche riciclata attraverso le vie di

recupero delle basi azotate.

Dinamiche metaboliche nel muscolo scheletrico durante

esercizio fisico intenso e di breve durata

(esercizio fisico di tipo anaerobico)

A partire dal 3°-4° sec dopo l‛inizio di un esercizio intenso,

la rifosforilazione dell‛ADP in ATP è sempre meno sostenuta dalla fosfocreatina

e viene ottenuta prevalentemente dalla glicolisi anaerobica

che utilizza glicogeno muscolare e produce lattato.

Lattato

2 XXX

1

Glucosio di origine endogena (provenienete dalla glicogenolisi) viene prevalentemente utilizzato per produrre lattato =>

quantità di lattato ematica è già alta prima che inizi la captazione del glucosio dal sangue.

Se si considera la produzione di

lattato durante l‛esercizio, si può

osservare che la massima produzione

di lattato si verifica prima che il

muscolo assuma Glc dal sangue.

Ciò implica che, immediatamente

dopo la fosfocreatina, è ancora un

substrato endogeno, il glicogeno

muscolare, a sostenere l‛energia

contrattile.

Dinamiche metaboliche nel muscolo scheletrico durante

esercizio fisico intenso e di breve durata

(esercizio fisico di tipo anaerobico)

Lattato

2 XXX

1

Glicogeno fosforilasi

epatica e muscolare Glicogenolisi

Glicolisi

LDH

Lattato

Soglia del lattato in un individuo sedentario e in uno allenato

La soglia del lattato (OBLA) viene raggiunta in

tempi più brevi da un sogg sedentario se

sottoposto a es brevi ma intensi; in persone

allenate, in grado di regolare la glicolisi

anaerobia, i livelli del lattato sono mantenuti

oer tempi più lunghi.

• Con l'allenamento l'individuo aumenta la

quantità di glucogeno disponibile

• Auemnta anche l'irrorazione sanguigna e

quindi la quantità di O2 => la quantità di

glucosio utilizzata per la glicolisi anaerobia.

LT (“Lactate Theeshold”):

valore di concentrazione di lattato che si ha in

corrispondenza dello sforzo muscolare che produce

l‛incremento iniziale della latticemia

OBLA (“Onset of Blood Lactate Accumulation”):

valore della latticemia in seguito a sforzo fisico

Dinamiche metaboliche nel muscolo scheletrico durante es. fisico intenso e di breve durata

(esercizio fisico di tipo anaerobico)

fosforilasi b

La promuove un aumento di glucosio-6-P che non può lasciare il muscolo perchè manca la fosfatasi, ma entra

nella glicolisi per produrre Pir ed, essendo nelle fibre bianche dove c'è una piccola quantità di mitocondri, questo è

utilizzato ler produrre lattato. La produzione di ATP è rallentata e interrotta in caso di es fisico intenso perchè si produce

Destini metabolici del colesterolo

lattato che inibisce la fosforilasi b e la PFK-1: aumenta l'acidità che inibisce questi enzimi. In questo modo l'aumento della

produzione di lattato contribuisce a non portare all'esaurimento del glicogeno muscolare, ma a tenerlo per il post-esercizio.

Dinamiche metaboliche nel muscolo scheletrico durante es. fisico a moderata intensità e prolungato nel tempo

Vitamina D:

(esercizio fisico di tipo aerobico)

Le vie metaboliche attivate in questo caso sono l'utilizzo in larga quantità di ac.grassi proveneienti dal t.adiposo: => elevato

metabolismo ossidativo; si possono utilizza