3. La membrana cellulare

Citologia e istologia 5-9 ottobre

La membrana cellulare

La membrana cellulare o membrana plasmatica o plasmalemma è una caratteristica comune a tutte le cellule, sia procariotiche che eucariotiche. Essa è in grado di separare l’ambiente extracellulare da quello intracellulare, ma è anche in grado di regolare i flussi di molecole tra l’interno e l’esterno della cellula. Nelle cellule eucariotiche, definisce i compartimenti interni, noti come organelli citoplasmatici.

Cenni storici

• 1890: Le sostanze solubili nei lipidi penetrano più facilmente delle molecole solubili in acqua, quindi i lipidi sono presenti come un rivestimento sulla superficie della cellula (Overton).
• 1900: I lipidi, molecole anfipatiche, si orientano sull’acqua in modo tale che le teste idrofiliche guardano l’acqua e le loro code idrofobiche si allontanano (Langmuir).
• 1925: Attraverso il calcolo del rapporto tra l’area di superficie di un globulo rosso ed il suo contenuto in lipidi è stata dimostrata la struttura a doppio strato lipidico della membrana plasmatica (Gorter e Grendel).
• 1920/50: Si dimostra che il doppio strato lipidico è ricoperto all’esterno ed all’interno da proteine globulari e che è forato da pori circondati da proteine (Davson e Danielli).
• 1960: La microscopia elettronica rivela una struttura trilaminare comune a tutte le membrane – membrana unitaria (Robertson).
• 1970: Si dimostra la disposizione a mosaico discontinuo delle proteine e la condizione fluida dei lipidi o modello a mosaico fluido. La membrana è un modello dinamico (Singer e Nicolson).
• 1980: Si definiscono meglio le proteine, la maggior parte possiede sequenze idrofobe: proteine di transmembrana (Unwin e Henderson).

Membrane biologiche: organizzazione strutturale

Tutte le membrane biologiche hanno in comune la struttura generale: una sottile pellicola costituita da lipidi e proteine, tenuti insieme da interazioni non covalenti. Le membrane contengono glucidi, associati a lipidi o proteine. Le molecole lipidiche sono disposte come un continuo doppio strato e le proteine sono associate a questo strato. I lipidi che formano le membrane cellulari sono molecole anfipatiche, aventi:

• Un’estremità idrofila polare che interagisce con l’acqua;
• Un’estremità idrofoba polare insolubile in acqua e formata da catene idrocarboniose di acidi grassi.

Grazie al loro carattere anfipatico, i lipidi formano un doppio strato lipidico che costituisce la struttura portante della membrana plasmatica. Sia internamente che esternamente alla membrana stanno delle proteine. Inoltre, vi sono anche proteine integrali, idrofobiche, incorporate saldamente fra i vari strati della membrana, alcune proteine integrali si estendono per l’intero spessore della membrana e vengono dette proteine transmembrana.

Funzioni della membrana plasmatica

La struttura della membrana plasmatica è fluida e assolve delle funzioni importanti:

• Contorno e permeabilità selettiva (ingresso e uscita di molecole);
• Organizzazione e localizzazione della funzione (compartimentazione funzionale);
• Mantenimento dell’omeostasi del pH e della composizione ionica;
• Ancoraggio di sistemi enzimatici per il trasporto di ioni e sostanze polari, elettroni, sintesi di macromolecole;
• Ancoraggio del citoscheletro;
• Riconoscimento e scambio di segnali chimici extracellulari;
• Adesione con altre cellule e con la matrice extracellulare.

Composizione chimica delle membrane

• Lipidi: Le tre classi principali di lipidi che formano una membrana sono: fosfolipidi, glicolipidi e steroli (colesterolo).

- Fosfolipidi: comprendono i fosfogliceridi e gli sfingolipidi. I fosfogliceridi sono cosiddetti per la presenza di un gruppo fosforico ed uno scheletro di glicerolo che insieme alla colina o inositolo formano la testa fortemente idrofila della molecola; inoltre solo digliceridi. I sfingolipidi sono così chiamati per la presenza di sfingosina. Gli acidi grassi presenti nei fosfolipidi possono essere insaturi, cioè possono presentare doppi legami. Il legame insaturo determina un ripiegamento della molecola che contribuisce sia a rendere la membrana più fluida, sia a creare spazi dove si posiziona il colesterolo. Sono distribuiti tra i due strati della membrana in modo ineguale sia nei tipi che nel grado di insaturazione.

- Glicolipidi: ai lipidi si aggiungono i carboidrati. I più comuni sono i cerebrosidi, glicolipidi neutri (la testa ha un solo zucchero privo di carica) e i gangliosidi con carica negativa e testa oligosaccaridica. Svolgono funzione di mediatori cellula/ambiente, di smistamento delle proteine e determinazione gruppo sanguigno.

- Steroli: Il più importante è il colesterolo. Mancano nelle membrane dei mitocondri e cloroplasti e nelle cellule procariotiche dove sono presenti molecole simili dette opanoidi. Il colesterolo è una molecola meno flessibile e più rigida ed è per questo che ha un ruolo molto importante nel modulare la fluidità della membrana: ad alta temperatura, il colesterolo inibisce il movimento delle catene di acidi grassi dei fosfolipidi, riducendo la fluidità della membrana e inibendo l’ingresso di piccole molecole; a bassa temperatura l’effetto è opposto.

Il doppio strato lipidico

Ogni membrana cellulare ha la propria composizione lipidica caratteristica (100 fosfolipidi) che può determinare lo stato fisico e influenzare l’attività delle proteine. Proprietà di membrana dovute al...