Biologia generale - parte 3

LA CELLULA MUSCOLARE:

La contrazione muscolare permette ai vertebrati di muoversi e di mantenere la posizione eretta

o seduta, grazie alla capacità dei muscoli scheletrici di accorciarsi e cambiare la posizione delle

ossa. La muscolatura scheletrica compie dei movimenti volontari ed è controllata dal sistema

nervoso centrale. Esistono però altre tipologie di muscolatura nel corpo che compiono movimenti

involontari come il muscolo cardiaco che permette al cuore di pompare ed i muscoli lisci che

inducono per esempio la peristalsi intestinale.

IL TESSUTO MUSCOLARE:

si possono distinguono 3 tipi di tessuto muscolare:

- muscolo scheletrico o striato

- muscolo liscio

- muscolo cardiaco

TIPI DI MUSCOLO: Cardiaco: Liscio:

Scheletrico: Cellule mioepiteliali:

- Striato – Non striato

– Striato – Intorno alle ghiandole

- Cuore – Visceri e vasi

– La maggior parte – Involontarie

- Involontario sanguigni

della massa – Involontario

muscolare corporea

– Volontario

ORGANIZZAZIONE DEL MUSCOLO SCHELETRICO: Miofibra: unità base della fibra

muscolare

Funzione del tessuto connettivo che

circonda le fibre: far convogliare vasi

sanguigni linfatici e nervi all’interno

della fibra muscolare

•Epimisio:

–Guaina che riveste tutto il muscolo

–Connettivo denso irregolare, ricco di collagene

•Perimisio:

–Guaina che riveste i fasci di fibre muscolari, Fascicoli

–Connettivo meno denso, deriva dall’epimisio

•Endomisio:

–Guaina che riveste le singole fibre muscolari

–Fibre reticolari e lamina esterna (lamina basale)

MIOFIBRILLE:

Sarcomero: unità funzionale contrattile del muscolo scheletrico

La maggior parte del sarcoplasma è occupata da proteine

contrattili organizzate in miofilamenti che sovrapponendosi

gli uni con gli altri formano i sarcomeri. I sarcomeri sono poi

uniti tra loro da strutture proteiche chiamate strie Z a

costituire una miofibrilla, più miofibrille formano il

citoscheletro sarcomerico che svolge le funzioni contrattili.

• Bande scure:

– Filamenti spessi, 15 nm x 1,5 µm, Miosina.

• Bande chiare:

– Filamenti sottili, 7 nm x 1 µm, Actina.

I MITOCONDRI di queste cellule si dispongono

lungo le miofibrille in modo da rendere

immediatamente disponibile l’ATP ai

sarcomeri.

Nella cellula muscolare striata scheletrica è

particolarmente sviluppato il reticolo

endoplasmatico liscio che in queste cellule

accumula ioni Ca++ e li versa nel sarcoplasma

per attivare la contrazione.

Le proteine dei sarcomeri principalmente coinvolte nella contrazione muscolare sono la miosina,

l’actina, la troponina e la tropomiosina. MIOSINA:

La miosina è formata da due catene pesanti e

due catene leggere. Le catene pesanti della

molecola sono avvolte l’una sull’altra con le

loro code ad α-elica ed appaiano le due teste,

mentre le catene leggere formano degli anelli

nella regione del collo.

ACTINA:

L’actina è sintetizzata come proteina

globulare, una catena polipeptidica con

struttura a U, con in mezzo una cavità che

lega l’ATP. Le singole molecole di actina

polimerizzano a formare dei microfilamenti

composti da due catene parallele avvolte una

sull’altra a formare un’elica. Le molecole di

actina sono poi in grado di legare molte

proteine che ne modificano la funzionalità

come la troponina e la tropomiosina.

La troponina e la tropomiosina rispondono alla

presenza di ioni Ca++ attivando la contrazione

del muscolo.

La TROPONINA è un complesso di 3 catene

polipeptidiche, la troponina T, C ed I, che legano

rispettivamente la tropomiosina, gli ioni Ca++ e

l’actina. Le TROPOMIOSINE sono una famiglia di

proteine fibrose costituite da due catene ad

α-elica che si legano ai monomeri di actina.

Anche la tropomiosina è coinvolta nel

meccanismo di regolazione della

contrazione ed in particolare regola i siti di

legame tra actina e miosina. Inoltre la

tropomiosina regola la stabilità dei

polimeri di actina e la loro lunghezza.

AZIONE ACTINA MIOSIMA: Contrazione e rilassamento:

• innescato da un impulso nervoso

• accorciamento della fibra

muscolare è la somma degli

accorciamenti dei singoli

sarcomeri

• durante la contrazione i filamenti

sottili scivolano su quelli spessi

Le teste di miosina sono in grado di legarsi a recettori sulle

membrane di actina, successivamente la testa della miosina

si muove verso il centro del sarcomero trascinando con se

l'actina e provocando lo scivolamento del filamento sottile

verso il centro mentre il filamento spesso resta immobile.

Una volta terminato il movimento in avanti, la testa della

miosina si stacca dall'actina arretrando e legandosi ad

un'altra molecola di actina. Con questo movimento i filamenti

sottili vengono fatti scorrere verso il centro trascinando con

se le bande Z

Il sarcolemma permette inoltre di accoppiare l’impulso nervoso alla contrazione della fibra in

punti specifici dove si formano delle invaginazioni, i tubuli T

Il sarcolemma come tutte le membrane biologiche è

caratterizzato dalla presenza di molte proteine che ne

determinano le funzioni quali recettori per fattori di crescita,

ormoni peptidici, neurotrasmettitori, giunzioni cellulari,

trasportatori di zuccheri, pompe ioniche …

PLACCA NEUROMUSCOLARE:

consente la trasmissione dell'impulso nervoso tra la

terminazione del nervo motorio ed il muscolo. In

risposta a questo stimolo avviene la contrazione

muscolare. Le terminazioni finali della fibra nervosa

nel muscolo costituiscono il terminale presinaptico.

Il loro rapporto con la superficie esterna della fibra

(sarcolemma) corrispondente, detta superficie

postsinaptica, non è diretto, ma mediato da uno

spazio, detto spazio sinaptico.

Affinché l'impulso superi tale spazio è necessaria la

liberazione di un neurotrasmettitore, nello specifico di

acetilcolina, da parte del terminale presinaptico; il suo

compito è di attraversare lo spazio sinaptico e di consegnare

"il messaggio contrattile" alla fibra muscolare. La sinapsi

chimica tra nervo e muscolo è chiamata giunzione

neuromuscolare

IL RECETTORE PER L’ACETILCOLINA

L’acetilcolina è un neurotrasmettitore che viene rilasciato dalle cellule

neuronali in seguito all’entrata nel neurone di ioni Ca++.

Il sarcolemma delle cellule muscolari scheletriche espone sulla sua

superficie i recettori nicotinici per l’acetilcolina che sono tipici delle

giunzioni neuro-muscolari.

L'acetilcolina (ACh), dopo essere stata riversata nello spazio sinaptico,

viene captata da specifici recettori posti sulla superficie postsinaptica.

L'interazione tra acetilcolina e recettore causa un aumento di

permeabilità del sarcolemma agli ioni sodio e calcio, da cui risulta una

parziale depolarizzazione della membrana postsinaptica. Se tale

depolarizzazione è sufficientemente ampia da superare una determinata

soglia, si innesca il cosiddetto potenziale d'azione.

FIBRE ROSSE E FIBRE BIANCHE:

Nell’uomo esistono i muscoli rossi ed i muscoli bianchi, l’attività fisica e l’allenamento possono

far variare la percentuale di fibre rosse e bianche.

Fibre rosse:

Nei muscoli rossi è presente una elevata quantità di mioglobina, una

proteina che lega l’ossigeno immagazzinandolo. Le fibre di questi

muscoli sono molto ricche di mitocondri, hanno molti vasi sanguigni e

producono ATP attraverso il metabolismo aerobico del glucosio

(glicolisi, ciclo di Krebs etc). Sono fibre muscolari definite lente o

ossidative, hanno contrazioni prolungate e raggiungono lo stato di

fatica lentamente. Le cellule dei muscoli rossi sono in grado di

utilizzare come fonte di energia anche gli acidi grassi e gli

amminoacidi.

Fibre bianche:

Nei muscoli bianchi invece ci sono pochi capillari, basse concentrazioni

di mioglobina e pochi mitocondri. Le fibre bianche sono dette fibre

veloci, si «stancano» velocemente. L’ATP viene prodotto attraverso il

metabolismo anaerobico del glucosio. In questa reazione si produce

acido piruvico che non viene utilizzato dai mitocondri e rimane nel

sarcoplasma, il NADH prodotto durante le reazioni di ossidazione viene

utilizzato per ridurre l’acido piruvico ad acido lattico (fermentazione

lattica), rigenerando l’NAD+ necessario perché la glicolisi possa

continuare.

Mitocondri e allenamento di endurance:

I mitocondri del muscolo scheletrico aumentano in

dimensioni e numero con l’allenamento aerobico,

dotando le fibre muscolari di un metabolismo ossidativo

più efficiente.

L’esercizio di resistenza è accompagnato da un numero

di adattamenti fisiologici che migliorano la funzione

muscolare e la performance. In particolare, il muscolo

allenato mostra un rimodellamento verso un fenotipo

più ossidativo, con modificazioni che intervengono a

livello subcellulare e ultrastrutturale. Tra queste,

ricordiamo, l’aumento della densità capillare,

l’aumento delle riserve di glicogeno e di lipidi

intramiocellulari, la migliorata risposta all’insulina.

Ma è la stimolazione della biogenesi dei mitocondri il più importante adattamento indotto

dall’allenamento di endurance: l’incremento del numero di mitocondri è apprezzabile già dopo

poche settimane di allenamento. Ruolo chiave di PGC-1alpha: co-attivatore trascrizionale che

stimola la biogenesi mitocondriale e promuove il rimodellamento del muscolo favorendo la

formazione di fibre metabolicamente più ossidative. Coinvolto in diverse patologie come obesità,

diabete, malattie cardiovascolari, SLA

Sin dalle prime settimane di allenamento, è riscontrabile un massiccio incremento della

concentrazione e dell’attività degli enzimi mitocondriali coinvolti nella respirazione cellulare. È

stato inoltre provato che, anche a riposo, nei muscoli degli atleti l’ossidazione dei substrati è

aumentata rispetto ai soggetti sedentari, senza che la produzione energetica totale differisca tra

i due gruppi: il surplus di energia prodotta dal maggior numero di mitocondri dei più allenati,

quindi, sarebbe dissipato sotto forma di calore.

La biogenesi mitocondriale è indipendente da fattori umorali e si manifesta in risposta allo

stimolo dell’esercizio fisico continuo, proveniente dai muscoli in contrazione. Questo spiega

perchè l’aumento del contenuto mitocondriale interessi principalmente le fibre lente ossidative,

le fibre rosse di tipo I,