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Fototrofia

La fototrofia è la capacità di convertire l’energia luminosa in energia elettrochimica che viene utilizzata per generare ATP (mediante fotofosforilazione di ADP) o anche, ad esempio, per formare potere riducente NADPH (mediante fotoriduzione di NADP+). È opportuno notare che negli organismi eucarioti e nei batteri la clorofilla rappresenta il cofattore chiave per il processo di fotosintesi; da qui il termine “fotosintesi clorofilliana”. Negli Archaea fototrofi e in numerosi batteri, soprattutto marini, lo sfruttamento dell’energia luminosa avviene senza l’uso di questo cofattore e con un diverso meccanismo basato su speciali proteine, le rodopsine.

Fototrofia basata sulle batteriorodopsine

Alcuni generi di Archaea alofili estremi (che vivono in habitat ad alta concentrazione salina) e marini, sono fortemente colorati da pigmenti. Questi Archaea (es. genere Halobacterium) sintetizzano una proteina chiamata batteriorodopsina (BR) che ha forti analogie con il pigmento degli occhi dei mammiferi, la rodopsina. A questa proteina di membrana è associata una molecola fotosensibile, il retinale, simile strutturalmente ai carotenoidi ma che conferisce alla batteriorodopsina la capacità di trasferire protoni H+ attraverso la membrana batterica, generando così un gradiente di pH utilizzato per la sintesi di ATP da parte dell’enzima ATP sintasi.

La BR assorbe luce a una lunghezza d’onda di circa 570 nm; in seguito all’assorbimento di un fotone, il retinale, che nello stato non eccitato si trova in una configurazione tutto-trans, passa nella configurazione cis. Questa transizione determina il rilascio da parte della batteriorodopsina di 1 protone (H+) sulla superficie esterna della membrana e la conseguente riprotonazione della proteina sul lato citosolico della membrana, che porta al ritorno del retinale nella configurazione tutto-trans, più stabile. In questo modo, l’accumulo seriale di protoni sulla membrana esterna darà origine a un gradiente elettrochimico.

In aggiunta alla batteriorodopsina degli archei alofili, esistono anche rodopsine batteriche, attivate dalla luce, che fungono da pompe protoniche come la proteorodopsina (PR) e la xantorodopsina (XR). Nei procarioti esistono inoltre altre proteine analoghe che fungono da pompe transmembrana di ioni cloro (alorodopsine), o che fungono da sensori della luce (rodopsine sensorie). Tutti, o quasi, i procarioti planctonici (che vivono in sospensione) presenti nella zona fotica (attraversata dalla luce) degli oceani sono provvisti di pigmenti del tipo PR.

Fototrofia basata sulla clorofilla e/o batterioclorofilla

I batteri appartenenti al dominio dei Bacteria possiedono due tipi di pigmenti clorofilliani: clorofilla e batterioclorofille. Con il termine generico di clorofilla si intendono una classe di pigmenti di colore verde-giallastro coinvolti nei processi di fotosintesi, permettendo agli organismi fotosintetici di assorbire l’energia luminosa. La clorofilla è presente negli eucarioti come piante e alghe, dove si trovano all’interno di organelli cellulari, i cloroplasti.

Tra i procarioti, la clorofilla propriamente detta si trova nei cianobatteri, i quali condividono con le piante e le alghe la fotosintesi ossigenica. Gli altri batteri (come i batteri purpurei e verdi) utilizzano invece le cosiddette batterioclorofille, che hanno strutture e funzioni simili e sono coinvolte nella fotosintesi anossigenica. Tutte le molecole di clorofilla sono formate da una struttura ad anello chiamata clorina. Essa è costituita da uno scheletro eterociclico (composti organici ciclici nei quali uno o più atomi di carbonio sono sostituiti da un altro atomo) con al centro un atomo di magnesio (Mg²⁺).

Solitamente all’anello è legata una lunga catena idrofobica (nella clorofilla a la catena è detta fitolo) che permette alla clorofilla di associarsi ai lipidi e proteine idrofobiche delle membrane fotosintetiche. Attorno alla clorina sono legati diversi gruppi funzionali, specifici per i diversi tipi di clorofilla, che conferisce le proprietà specifiche della molecola. La clorofilla a, per esempio, assorbe pre...