3 Fototrofia

FOTOTROFIA BASATA SULLE BATTERIORODOPSINE

Alcuni generi di Archaea alofili estremi (che vivono in habitat ad alta concentrazione salina) e marini, sono fortemente colorati da pigmenti. Questi Archaea (es. genere Halobacterium) sintetizzano una proteina chiamata batteriorodopsina (BR) che ha forti analogie con il pigmento degli occhi dei mammiferi, la rodopsina. A questa proteina di membrana è associata una molecola fotosensibile, il retinale, simile strutturalmente ai carotenoidi ma che conferisce alla batteriorodopsina la capacità di trasferire protoni H+ attraverso la membrana batterica, generando così un gradiente di pH utilizzato per la sintesi di ATP da parte dell'enzima ATP sintasi. La BR assorbe luce a una lunghezza d'onda di circa 570 nm; in seguito all'assorbimento di un fotone, il retinale, che nello stato non eccitato si trova in una configurazione tutto-trans, passa nella configurazione cis. Questa transizione determina il rilascio da parte

La batteriorodopsina è una proteina presente sulla superficie esterna della membrana che utilizza un protone (H+) per la sua attivazione. Questo porta alla riprotonazione della proteina sul lato citosolico della membrana, causando il ritorno del retinale nella configurazione tutto-trans, che è più stabile. Questo processo porta all'accumulo seriale di protoni sulla membrana esterna, creando un gradiente elettrochimico.

Oltre alla batteriorodopsina degli archei alofili, esistono anche rodopsine batteriche attivate dalla luce, come la proteorodopsina (PR) e la xantorodopsina (XR). Nei procarioti sono presenti anche altre proteine analoghe che agiscono come pompe transmembrana di ioni cloro (alorodopsine) o come sensori della luce (rodopsine sensorie). La maggior parte dei procarioti planctonici che vivono nella zona fotica degli oceani sono dotati di pigmenti del tipo PR.

FOTOTROFIA BASATA SULLA CLOROFILLA E/O BATTERIOCLOROFILLA

I batteri

Le batterie appartenenti al dominio dei Bacteria possiedono due tipi di pigmenti clorofilliani: clorofilla e batterioclorofille. Con il termine generico di clorofilla si intendono una classe di pigmenti di colore verde-giallastro coinvolti nei processi di fotosintesi, permettendo agli organismi fotosintetici di assorbire l'energia luminosa. La clorofilla è presente negli eucarioti come piante e alghe, dove si trovano all'interno di organelli cellulari, i cloroplasti. Tra i procarioti, la clorofilla propriamente detta si trova nei cianobatteri, i quali condividono con le piante e le alghe la fotosintesi ossigenica. Gli altri batteri (come i batteri purpurei e verdi) utilizzano invece le cosiddette batterioclorofille, che hanno strutture e funzioni simili e sono coinvolte nella fotosintesi anossigenica. Tutte le molecole di clorofilla sono formate da una struttura ad anello chiamata clorina. Essa è costituita da un scheletro eterociclico (composti organici ciclici nei quali uno o più atomi sono di diverso tipo).

più atomi di carbonio sono sostituiti da un altro atomo) con al centro un atomo di magnesio (Mg2+). Solitamente all’anello è legata una lunga catena idrofobica (nella clorofilla a la catena è detta fitolo) che permette alla clorofilla di associarsi ai lipidi e proteine idrofobiche delle membrane fotosintetiche. Attorno alla clorina sono legati diversi gruppi funzionali, specifici per i diversi tipi di clorofilla, che conferisce le proprietà specifiche della molecola. La clorofilla a, per esempio, assorbe prevalentemente nella zona della luce rossa (680nm) e blu (430nm). La batterioclorofilla a (BChla) dei batteri purpurei presenta massimi di assorbimento tra 800 e 900 nm circa. Gli organismi fototrofi possiedono inoltre pigmenti, definiti accessori, anch’essi implicati nella cattura dell’energia luminosa: i carotenoidi e le ficobiline. I vari pigmenti sono organizzati, insieme anche a proteine, in modo da formare i fotosistemi. In un fotosistema

Si distinguono sempre un complesso antenna e un centro di reazione. Il complesso antenna è situato intorno al centro di reazione ed è composto da numerose molecole di pigmenti accessori. Tra questi pigmenti è importante sottolineare il ruolo dei carotenoidi, che foto-proteggono il centro di reazione; inoltre questi pigmenti trasferiscono al centro di reazione l'energia luminosa maggiormente assorbita attorno ai 480 nm. Il centro di reazione è composto da solo molecole di clorofilla a, che attiva la reazione di fotosintesi cedendo elettroni ad alta energia. In pratica il sistema antenna assorbe le radiazioni luminose e le trasferisce ad una molecola di clorofilla a del centro di reazione. In questo modo l'energia si concentra ed è sufficiente a strappare un elettrone al centro di reazione (quindi la clorofilla a cede un elettrone) provocando in questo modo l'ossidazione del centro di reazione che ha ceduto elettroni a una molecola detta

elettroni è l'acqua, che viene ossidata per produrre ossigeno. La fotosintesi ossigenica avviene nei tilacoidi, che sono strutture membranose presenti all'interno delle cellule dei cianobatteri. I tilacoidi contengono i pigmenti fotosintetici, come la clorofilla e le ficobiline, che assorbono l'energia luminosa necessaria per la fotosintesi. Durante la fotosintesi ossigenica, l'energia luminosa viene utilizzata per separare gli elettroni dall'acqua, che viene ossidata. Gli elettroni vengono quindi trasferiti attraverso una serie di complessi proteici chiamati fotosistemi, che sono presenti nella membrana dei tilacoidi. Durante questo processo, viene generato un gradiente di protoni attraverso la membrana dei tilacoidi, che viene utilizzato per sintetizzare l'ATP, la molecola energetica utilizzata dalle cellule. L'ossigeno prodotto durante la fotosintesi ossigenica viene rilasciato nell'ambiente come sottoprodotto. Questo processo è fondamentale per la produzione di ossigeno atmosferico e per il mantenimento dell'equilibrio ecologico del pianeta. In conclusione, i cianobatteri sono in grado di svolgere la fotosintesi ossigenica grazie alla presenza di pigmenti fotosintetici e di complessi proteici che permettono il trasferimento degli elettroni. Questo processo è essenziale per la produzione di ossigeno e per la sopravvivenza di molte forme di vita sulla Terra.

elettroni e ioni H+ è l'acqua. Volendo descrivere le varie fasi della fotosintesi ossigenica dobbiamo prima dire che si distingue una fase luminosa da una fase oscura. E' sottointeso che per fase oscura non si intende un processo che avviene al buio, ma si intende un processo che non necessita di luce. Nella fase luminosa avviene la trasformazione dell'energia elettromagnetica in ATP e la riduzione di NADP+ a NADPH. Questa fase comporta la liberazione secondaria di vari prodotti (nel caso della fotosintesi delle piante e dei cianobatteri è O2). Nella fase al buio, ATP e NADPH forniscono l'energia e il potere riducente necessari per la fissazione della CO2. Durante la fase luminosa esistono due fotosistemi che collaborano tra loro: il fotosistema II (PSII o P680) e il fotosistema I (PSI o P700). Il fotosistema II è stato scoperto dopo del fotosistema I, ma opera prima di quest'ultimo. Come sappiamo un fotosistema è costituito da un

Il sistema antenna del PSII riceve un fotone e l'energia di questo fotone balza da clorofilla a clorofilla del sistema antenna (SA). In questo modo questa energia giunge a livello della clorofilla a del centro di reazione (CR). La clorofilla a si eccita e perde un elettrone. Questo elettrone viene ceduto prima a una molecola di feofitina a (Pheo; ovvero una molecola di clorofilla a priva di atomo di magnesio) e poi a una proteina di membrana che si chiama plastochinone (PQ). La clorofilla a, però, deve ri-guadagnare quell'elettrone che ha donato al plastochinone. Proprio per questo motivo avviene la cosiddetta reazione di Hill, la quale prevede una fotolisi di una molecola di acqua con conseguente liberazione di 2 H+, 2 e- e una molecola di O2. Uno dei due elettroni liberati da questa reazione viene presto catturato dalla clorofilla a, rimpiazzando l'elettrone che ha precedentemente ceduto. L'ossigeno viene espulso all'esterno.

Successivamente il sistema antenna riceve un secondo fotone; l'energia arriva, come visto prima, alla clorofilla a del centro reattivo, che cede un altro elettrone al PQ. La clorofilla a, per rimpiazzare la perdita di questo elettrone, ruba il secondo elettrone liberato dalla fotolisi dell'acqua. A questo punto il PQ ha due elettroni; prende due H+ dall'esterno e si riduce, diventando plastochinolo PQH2. Per poter continuare il trasporto degli elettroni, il PQH2 cede i due elettroni derivanti dalla clorofilla a al citocromo f, e contemporaneamente rilascia i due H+ nel citoplasma. I due elettroni vengono poi ceduti dal citocromo f alla plastocianina (Pc), un'altra proteina di membrana. I due elettroni della plastocianina verranno ceduti al fotosistema I. Vediamo prima cosa succede al fotosistema I e poi capiamo a cosa servono i due elettroni ceduti dalla plastocianina al fotosistema I. Anche il fotosistema I, come il fotosistema II, è costituito da un sistema

antenna e un centro di reazione. Un fotone giunge a livello del sistema antenna del PSI e l'energia rimbalza da una clorofilla all'altra di questo sistema fino ad arrivare alla clorofilla del centro di reazione, che si eccita e cede un elettrone a una proteina di membrana che si chiama ferrodossina (Fd). Da questa proteina, gli elettroni sono ceduti alla proteina ferrodossina-NADP+ riduttasi e poi al NADP+. Questo per ridursi ha bisogno di un altro elettrone: il fotone arriva al sistema antenna di PSI, da qui alla clorofilla del centro di reazione di PSI e, seguendo la via appena descritta, giunge al NADP+. La clorofilla del centro di reazione di PSI, dopo aver ceduto il primo elettrone, ruba un elettrone alla plastocianina; quando cede il secondo elettrone ruba il secondo elettrone alla plastocianina, rimpiazzando ancora una volta l'elettrone perso. Il NADP+, quindi, ha ricevuto due elettroni ma per ridursi ha bisogno anche degli ioni H+. Solo quando, oltre agli elettroni,

il NADP+ riceve uno ione H+ si riduce a NADPH. Questo trasporto di elettroni, detto schema Z, è definito anche flusso non ciclico di elettroni o anche flusso lineare, poiché consiste nel trasferimento di elettroni in modo unidirezionale dall'acqua al NADP+. MA PERCHE' C'E' BISOGNO DI LUCE AFFINCHE' AVVENGA IL TRASFERIMENTO DEGLI ELETTRONI DALLA CLOROFILLA DEL CENTRO DI REAZIONE AL NADP+? Per rispondere a questa domanda dobbiamo ricordare che gli elettroni passano da un agente con potenziale di riduzione più negativo a un agente con potenziale di riduzione più positivo. Il potenziale redox di NADP+ è pari a -320 mV, il potenziale della clorofilla a è pari a +500 mV. In queste condizioni, quindi, verrebbe da dire che gli elettroni dovrebbero fluire dal NADP+ alla clorofilla a, ma se così fosse non si produrrebbe più NADPH e la fotosintesi, pertanto, non avrebbe motivo di realizzarsi. La luce del sole, omeglio il fotone, che giunge a livello della clorofilla a serve proprio a farla eccitare, raggiunge