2a. Metabolismo. Tutti i tipi di fermentazione

L'ACIDO PIRUVICO E I SUOI DESTINI

L'acido piruvico, che si forma in seguito al catabolismo del glucosio, ha ora due destini: in assenza di ossigeno inizia il metabolismo fermentativo (o semplicemente fermentazione); in presenza di ossigeno va incontro alla respirazione aerobica (si ricorda che esiste anche la respirazione anaerobia, cioè che avviene in assenza di ossigeno).

Sia la fermentazione sia la respirazione hanno come scopo principale la rigenerazione del NAD+ a partire dal NADH. In termini più specifici, questi processi si realizzano per permettere l'ossidazione del NADH a NAD+ facendo ridurre l'O2 nel caso della respirazione aerobia o qualche altro composto organico o inorganico nella respirazione anaerobia e nella fermentazione. C'è necessità di ripristinare i livelli di NAD+, perché questo non è illimitato e se non si realizzassero questi processi non ci sarebbe più NAD+ ad un certo punto. Inoltre, durante la respirazione, oltre a

fermentazione propionica, fermentazione butirrica e aceton-butanolica ecc.>LA FERMENTAZIONE LATTICA è attuata, oltre che da batteri lattici ebifidobatteri, anche da alcune specie di bacilli, alcuni protozoi e muffe d’acqua e dallecellule del muscolo scheletrico umano quando sono soggetti a lavori estremi incondizioni di deprivazione di ossigeno. I batteri lattici colonizzano gli habitatcaratterizzati da basse concentrazioni di ossigeno o assenza di ossigeno. Questimicrorganismi mostrano un’ampia distribuzione ecologica in habitat ben definiti, comela cavità orale animale e umana, il tratto gastro-intestinale e le feci, prodotti lattiero-caseari ecc. I batteri lattici inoltre hanno una limitata capacità biosintetica. Per la lorocrescita, infatti, richiedono aminoacidi preformati, vitamine del gruppo B, purine epirimidine. L’attività di fermentazione dei batteri lattici produce grandi quantità diacido lattico che può causare

un calo del pH a circa 4.0 e quindi inibire la crescita dellamaggior parte degli altri batteri ed esercitare un effetto antagonistico suimicrorganismi patogeni umani. Per questi motivi la fermentazione è una delle modalitàdi conservazione degli alimenti. La fermentazione lattica viene usata nella produzionedi yogurt e altri prodotti fermentati a base di latte (formaggio, latticello e pannaacida). Tuttavia, la fermentazione lattica si verifica anche durante la fermentazione dipane a base di verdure e lievito madre e ha ruoli importanyi nella maturazione dellesalsicce.

Si riscontrano diversi tipi di fermentazione lattica: la fermentazione omolattica; lafermentazione eterolattica; e la fermentazione dei bifdobatteri.

fermentazione omolattica,La messa in atto da batteri latticiomofermentanti, come Lactobacillus si serve della via glicolitica per ossidare lamolecola di glucosio producendo due molecole di acido piruvico, due molecole di ATP edue molecole di NADH. In questo modo

si produce l'energia metabolica sotto forma di ATP. Al tempo stesso il NADH dovrà riossidarsi (cedere H+) per formare NAD+ che servirà nel successivo processo di glicolisi. Per fare questo, nella fase successiva alla glicolisi, le due molecole di acido piruvico sono ridotte ciascuna ad acido lattico da parte del NADH (si ossida a NAD+ che servirà per le altre glicolisi) tramite l'enzima lattato deidrogenasi.

Acido piruvico + NADH → acido lattico + NAD+

Con questa fermentazione si guadagnano due molecole di ATP per ogni molecola di glucosio ossidata.

fermentazione eterolattica

Nella messa in atto da batteri lattici eterofermentanti. Si parte dalla degradazione del glucosio mediante la via dell'esoso monofosfato. In questo caso, però, non appena si forma il ribulosio-5-fosfato, questo viene convertito in xilulosio-5-fosfato. Quest'ultimo viene, a sua volta, convertito in acetil-fosfato e gliceraldeide-3-fosfato. L'acetil-fosfato viene ridotto

a formarel’etanale, il quale si riduce anch’esso a formare etanolo. La glicerladeide-3-fosfato,invece, entra nella via glicolitica a formare acido piruvico che verrà ridotto ad acidolattico come nella fermentazione omolattica. Durante questa fermentazione si formaanche CO2.

Esiste un particolare tipo di fermentazione lattica attuata daiBIFIDOBATTERI ,(gram +) privi dell’enzima aldolasi ma dotati dell’enzimafrutosio-6-fpsfato fosfochinasi. Essi catabolizzano il glucosio attraverso la via delfruttosio-6-fosfato. In questo processo catabolico due molecole di glucosio vengonofosforilate consumando due molecole di ATP attraverso una reazione catalizzata dallaesochinasi. Si formano così due molecole di glucosio-6-fosfato. Ciascuna molecola diglucosio-6-fosfato è convertita in fruttosio-6-fosfato attraverso una reazione diisomerizzazione catalizzata dalla fosfoglucosio isomerasi. Il fruttosio-6-fosfato, anzichéessere scisso in

di-idrossiacetone-fosfato e acetaldeide-3-fosfato come avviene nellanormale via glicolitica, è scisso in acetil-fosfato e in eritroso-4-fosfato ad opera della fruttosio-6-fosfato fosfochetolasi. L'eritrosio-4-fosfato interagisce con l'altramolecola di fruttosio-6-fosfato a formare due molecole di xilulosio-5-fosfato. Questo pentoso fosfato è scisso in gliceraldeide-3-fosfato ed acetil-fosfato. La gliceraldeide-3-fosfato entra nella via glicolitica a formare acido piruvico, ATP e NADH. Il piruvato è infine ridotto a lattato dalla lattico deidrogenasi NADH-dipendente per rigenerare NAD. Dall'acetil-fosfato, invece si ottengono acido acetico e ATP grazie allatransfosforilazione operata dall'acetato chinasi. Il piruvato, anziché essere ridotto a lattato, può andare incontro anche ad una reazione fosforoclastica che produce acetil-fosfato e formiato. Dall'acetil-fosfato si possono ottenere acetato o etanolo, producendo 1 mol di ATP.

LA FERMENTAZIONE ALCOLICA, è messa in atto da microrganismi come il lievito Saccharomyces cerevisiae e il batterio Zymomonas mobilis. Questo tipo di fermentazione inizia con il catabolismo del glucosio per mezzo della via glicolitica (nel caso di S. cerevisiae); oppure inizia con la via di Entner Doudoroff nel caso del batterio Zymomonas mobilis. In ogni caso si forma acido piruvico. L’acido piruvico prodotto dalla glicolisi o dalla via di Entner Doudoroff, poi, subisce una decarbossilazione non ossidativa ed è convertito ad acetaldeide (essendo una decarbossilazione, si libera CO2), attraverso una reazione catalizzata dalla piruvato decarbossilasi (viene inattivato in presenza di basse concentrazioni di piruvato). Le due molecole di NADH prodotte durante la glicolisi sono usate nella reazione di riduzione dell’acetaldeide ad alcol etilico. In questo modo si riossida il NADH a NAD+ e la glicolisi può

Saccharomyces cerevisiae è un anaerobio facoltativo e, in anaerobiosi e a pH neutro o leggermente acido, mette in atto la fermentazione alcolica. La resa in ATP di questa fermentazione è di 1 o 2 molecole di ATP per ogni molecola di glucosio ossidata.

La fermentazione alcolica è utilizzata in numerosi processi industriali. I principali prodotti che si possono ottenere con questo tipo di fermentazione sono i seguenti:

• Birra: la fermentazione alcolica trasforma il maltosio o il saccarosio in etanolo e anidride carbonica. Quest'ultima viene trattenuta nella bottiglia rendendo frizzante la birra;
• Vino: in questo caso la fermentazione alcolica trasforma il fruttosio presente nell'uva in etanolo e anidride carbonica;
• Pane: in questo caso la fermentazione alcolica trasforma l'amido presente nel pane in etanolo, che evapora, e anidride carbonica, che è la causa della lievitazione del pane.

LA FERMENTAZIONE GLICERO PIRUVICA è...

sempre concomitante alla fermentazione alcolica. Questo tipo di fermentazione si verifica solitamente nelle prime fasi della vinificazione quando, cioè, la concentrazione di acido piruvico è ancora troppo bassa perché venga attivato l'enzima piruvato decarbossilasi e, quindi, non si può formare acetaldeide. Se non c'è acetaldeide non si può rigenerare il NAD+ a partire dal NADH. Quindi questo compito è affidato al diidrossiacetone fosfato che viene ridotto al posto dell'acetaldeide a formare glicerofosfato, che a sua volta viene idrolizzato a glicerina. Per questo motivo all'interno del vino si è soliti trovare circa l'8% di glicerolo. Questo tipo di fermentazione è attuata anche in quei casi in cui l'acetaldeide viene sequestrata dal solfito. Questo tipo di fermentazione, inoltre, veniva utilizzata per la produzione di glicerolo durante la prima e seconda guerra mondiale.

MISTA E 2,3-BUTANDIOLICA DEGLI ENTEROBATTERI

I batteri enterici come Escherichia, Salmonella e Shigella, in anaerobiosi ricavano energia da glucosio attraverso una fermentazione acido mista, cosiddetta perché genera una miscela di acido organici (acido lattico, acido acetico, acido formico, e succinato o acido succinico), più una certa quantità di etanolo e, per alcune specie, gas (una miscela di CO2 e H2). Un'altra fermentazione caratteristica degli enterobatteri (ad esempio Enterobacter e Serratia) è la fermentazione 2,3-butandiolica, i cui prodotti principali sono 2,3-butandiolo ed etanolo. Come nel caso della precedente, possono prodursi CO2 e H2. Gli enterobatteri sono gram -, anaerobi facoltativi.

La fermentazione acido mista inizia dalle due molecole di piruvato, derivanti dalla via glicolitica. Una molecola di piruvato viene ridotta ad acido lattico come nella fermentazione lattica. L'altra molecola di piruvato viene convertita,