1a. Sviluppo embrionale delle gonadi

Il mesoderma parassiale, detto anche epimero

è costituito da due segmenti disposti uno a destra e uno a sinistra della notocorda. Questi segmenti sono detti somiti. Man mano che lo sviluppo procede, i somiti si differenziano in tre regioni: dermatomo, le cui cellule migrano al di sotto dell’ectoderma a formare la maggior parte del derma della pelle; miotomo, insieme di cellule somitiche disposte al di sotto del dermatomo e danno origine alla muscolatura; sclerotomo, cellule che migrano intorno al tubo neurale e alla notocorda per formare la colonna vertebrale. Nel mesoderma intermedio si sviluppano due protuberanze, dette cresta nefrica e cresta genitale (rivolta verso la cavità celomatica). La cresta nefrica darà origine al rene, ai suoi dotti escretori e ad alcune parti dei dotti riproduttivi; le creste genitali formeranno le gonadi. Le creste nefriche (o cordoni nefrogeni) si estendono bilateralmente dal tratto cervicale a quello sacrale. I cordoni nefrogeni del

Il tratto cervicale e quelli del primo tratto toracico assumono un aspetto metamerico, cioè segmentato. Ogni segmento è detto nefrotomo (nell'insieme, quindi, sono detti nefrotomi). I nefrotomi cervicali che si sviluppano per primi, danno origine al pronefro. Il pronefro è una struttura funzionante nelle prime fasi della vita embrionale che viene poi sostituito dal mesonefro o opistonefro posto leggermente più caudalmente. Quella dell'opistonefro è la condizione definitiva dei vertebrati anamni come i pesci e gli anfibi. Nei rettili, uccelli e mammiferi quella dell'opistonefro è ancora una fase intermedia e questa struttura viene definitivamente sostituita da un'altra, posta ancora più caudalmente, che prende il nome di metanefro o rene propriamente detto. I tre abbozzi si formano in successione di spazio e di tempo; essi non sono considerati come successivi distinti reni funzionali, ma piuttosto come tre

successivamente coinvolti nella formazione del sistema riproduttivo maschile. Nel corso dello sviluppo, il mesonefro viene sostituito dal metanefro, che è il rene definitivo negli adulti. Il metanefro si forma a partire da un rigonfiamento del mesoderma intermedio chiamato blastema metanefrogeno. Da questo blastema si sviluppano i nefroni, che sono le unità funzionali dei reni. Ogni nefrone è composto da un glomerulo, che filtra il sangue, e da un tubulo renale, che riassorbe le sostanze utili e elimina i rifiuti. Il tubulo renale si collega a un dotto collettore, che raccoglie l'urina prodotta dai nefroni e la trasporta verso l'esterno del corpo attraverso l'uretere.utilizzati solo per il trasporto dello sperma. Più tardi un diverticoloureterico si origina dalla estremità caudale del dotto archinefrico, cresce all'interno della estremità caudale della cresta nefrica, e si ramifica ampiamente. Le ramificazioni del diverticolo ureterico inducono la differenziazione di molti tubuli renali che confluiscono in esso. Le ramificazioni del diverticolo, che accolgono i tubuli renali del metanefro, si dicono tubuli collettori. Questi tubuli confluiscono in un unico dotto, l'uretere. Appena il metanefro e l'uretere si sviluppano e diventano funzionanti, il mesonefro e il dotto archinefrico degli amnioti regrediscono. Il dotto archinefrico, però, persiste nei soli maschi degli amnioti come spermidotto. Anche il mesonefro persiste nei maschi degli amnioti a formare l'epididimo. Quindi, se dalla cresta nefrica si originano dotti che serviranno all'escrezione ma anche al sistema riproduttore, come il dotto archinefrico,dalla cresta genitale origineranno le gonadi (testicoli o ovari). Soltanto la parte centrale della cresta genitale forma la gonade funzionante nella maggior parte dei vertebrati, mentre le parti più caudali e craniali regrediscono. Le gonadi in via di sviluppo vengono ricoperte dall'epitelio celomatico che si ispessisce a formare l'epitelio germinale, e le cellule germinali primordiali invadono questo epitelio. Dopo aver raggiunto le creste genitali, le cellule germinali primordiali si differenziano in cellule germinali che si insinuano tra le cellule epiteliali. A questo stadio, la gonade indifferenziata ha una medulla ben definita e una cortex. Cordoni di epitelio germinale successivamente si accrescono nel tessuto midollare per formare i cordoni sessuali primari. Se l'embrione diventa maschio, i cordoni sessuali primari si moltiplicano, si ingrandiscono e si differenziano nei tubuli seminiferi del testicolo. Sostanzialmente il testicolo si sviluppa nella medulla e ilcortigiano piano piano regredisce, lasciando solo uno strato che ricopre il testicolo detto peritoneo viscerale. I tubuli seminiferi del testicolo, nei mammiferi, sono separati dal peritoneo viscerale grazie a un tessuto connettivo detto tunica albuginea, costituito da cellule che non partecipano alla formazione dei tubuli seminiferi. Negli embrioni di sesso femminile la medulla si riduce e i cordoni sessuali primari si riassorbono. Le cellule germinali primordiali restano nel cortigiano, che si ispessisce notevolmente. Durante l'accrescimento del cortigiano, le cellule epiteliali si organizzano in cordoni che circondano una o più cellule germinali, costituendo i follicoli. Le gonadi, sia maschili che femminili, restano sospese nella cavità celomatica grazie a strutture dette mesorchio nel maschio e mesovario nella femmina. Queste altro non sono che assottigliamenti della regione che collega la gonade al peritoneo. Una volta prodotti, gli spermatozoi dovranno abbandonare i testicoli eraggiungere le vie genitali femminili dove incontreranno la cellula uova che ha già abbandonato l'agonade femminile per riversarsi nelle vie genitali femminili. Gli spermatozoi, quindi, ed anche le cellule uovo, dovranno percorrere delle "vie", che prendono il nome di gonodotti. È bene fare una distinzione tra gonodotti maschili e gonodotti femminili. Gli spermatozoi vengono continuamente prodotti nei tubuli seminiferi dei testicoli. Questi tubuli verranno, quindi, intasati di spermatozoi che scivolano l'uno sull'altro per mancanza di spazio e, spingendosi, giungono a livello della rete testis. Sempre attraverso questo meccanismo passano dalla rete testis all'epididimo, dove la membrana degli spermatozoi si arricchisce di colesterolo, che evita che la membrana plasmatica si fonda precocemente con la membrana acrosomale esterna e, sempre a livello dell'epididimo, viene allontanata la goccia lipidica. Terminata questa fase di maturazione, gliI spermatozoi arrivano nel dotto deferente (dotto archinefrico).