18) Lezione Acido Abscissico

STRESS

essere trasportato dallo xilema, significa che l' ABA viene prodotta a livello radicale.

Le concentrazioni di ABA variano molto durante lo sviluppo, o in risposta agli stress.

Come sappiamo l' ABA è l'ormone dello stress, in quanto è coinvolto in quasi tutte le risposte che

attivano lo stress, ed ha poco a che fare con l’abscissione.

L' ABA è stato identificato in studi di abscissione del frutto del cotone, ma l'acido abscissico ha

poco a che fare con l'abscissione, perché sappiamo che soprattutto l'abscissione fogliare è una

questione dell'etilene, l' ABA non ha questo ruolo così determinante nell'abscissione.

L' ABA ha un ruolo determinante nell'attivazione della risposta agli stress, nella maturazione

dell'embrione, e nell'attivazione della dormienza nei semi, in quanto blocca l'azione delle

gibberelline.

Nei semi che si sviluppano, si è visto che l' ABA, in questi semi che attivano una maturazione, uno

sviluppo, c'è una variazione nella

concentrazione di ABA, di circa 100

volte.

Le foglie che sono sotto azione da

stress idrico, l' ABA in pochissime ore,

aumenta di circa 50 volte, e si vede

benissimo nel grafico.

Quindi a livello delle foglie, non solo

aumenta la concentrazione dell'ABA,

ma aumenta anche la RESISTENZA

.

STOMATICA

Perché aumenta nelle foglie, ABA?

Aumenta perché viene aumentata la

sua biosintesi a livello radicale.

Che cos'è la resistenza stomatica?

È la resistenza alla traspirazione.

Vi ricordate quando abbiamo fatto il trasporto dell'acqua, ed abbiamo parlato delle foglie, vi ho

detto che l'acqua nelle foglie si muove per diffusione, e l'acqua si muove dalle foglie all'atmosfera,

per diffusione.

La diffusione che cosa determina? Qual è la forza motrice?

La forza motrice è il gradiente di concentrazione, e questo significa che c'è molto più vapore

acqueo fuori, rispetto che all'interno delle foglie.

Quindi, l'acqua lascia le foglie, ed entra a contatto con l'atmosfera.

Quando abbiamo parlato di traspirazione, di evaporazione, vi ho detto che c'è una differenza di

concentrazione tra linterno e l'esterno della foglia, ed il potenziale idrico della foglia non solo

dipende dalla differenza di concentrazione di vapore acqueo tra interno ed esterno, ma dipende

anche dalla rima stomatica, e dallo strato limite dell'aria.

Infatti nelle giornate ventose la pianta traspira di più, perché il vento sposta lo strato limite.

Quindi durante lo , aumenta la concentrazione di ABA, di circa 50 volte nelle foglie, ma una

STRESS

condizione necessaria durante gli stress idrici, aumenta anche la resistenza stomatica, che è

importantissima, perchè in qualche modo blocca la traspirazione, altrimenti gli stomi sarebbero

sempre aperti, anche lo strato limite, se non ci fosse, la pianta traspira di più, e quindi in qualche

modo fanno resistere la pianta alla traspirazione.

L' ABA è importantissima durante la maturazione del seme, perché attiva:

1. SVILUPPO EMBRIONALE , che poi vengono utilizzate per la germinazione del seme,

2. ACCUMULO SI SOSTANZE DI RISERVA

sotto azione delle gibberelline, le quali devono fare in modo che le sostanze di riserva devono

essere idrolizzate, quindi si attiva la via di segnalazione delle gibberelline.

, cioè fare in modo che il seme entri in quiescenza, e che riesca

3. TOLLERANZA ALLA DISIDRATAZIONE

a stare in questo stato di quiescenza anche per tantissimo tempo, e quindi è capace di non attivare

nessun tipo di germinazione, se non ci sono le condizioni giuste affinché si possa attivare la

germinazione.

Le piante attivano la germinazione per la propagazione della specie. Quindi le piante, se non

hanno le condizioni favorevoli, non attivano la germinazione del seme, perchè se mai dovessero

attivare la germinazione del seme, e non ci sono le condizioni ideali per far sì che una pianta possa

crescere, questo significa che vanno incontro alla morte, e non c’è la propagazione della specie.

Quindi loro bloccano la germinazione se non ci sono le condizioni ideali per svilupparsi.

.

EFFETTI FISIOLOGICI DELL’ ABA

L' ABA attiva un effetto fisiologico a , che è determinato dalla chiusura degli stomi.

BREVE TERMINE Come fa l'ABA ad attivare la chiusura

degli stomi?

L’ ABA attiva la chiusura degli stomi

alterando i flussi ionici.

Inoltre l' ABA attiva anche un effetto

fisiologico a , e questo

LUNGO TERMINE

effetto fisiologico a lungo termine

dell’ABA, è la maturazione dei semi, che

avviene solo se c'è una regolazione

dell'espressione genica.

Quindi l' ABA attiva due meccanismi:

, che è la chiusura degli stomi, dove non attiva una via di

1. MECCANISMO A BRVE TERMINE

segnalazione, ma attiva questa via di segnalazione alterando i flussi ionici.

, quando attiva un effetto a lungo termine, quale la maturazione

2. MECCANISMO A LUNGO TERMINE

del seme, e l'attivazione della dormienza del seme, l' ABA attiva un signaling, che coinvolge fattori

di trascrizione, quindi che coinvolge risposte a livello nucleare.

FLUSSI IONICI → RISPOSTA A LIVELLO NUCLEARE → VIA DI SEGNALAZIONE

Dall'immagine si capisce bene che l' ABA durante lo , chiude gli stomi, in risposta allo

STRESS IDRICO stress.

Perchè chiude gli stomi?

Chiude gli stomi per ridurre la

perdita d’ acqua.

Abbiamo detto che quando c'è

lo stress idrico, c'è la

possibilità che il potenziale

idrico della pianta diventi più

negativo rispetto al potenziale

idrico del suolo.

Semmai dovesse essere così, è

il suolo che estrae acqua dalla

pianta, perché l'acqua si

muove sempre verso

potenziali più negativi.

Quindi quando c'è stress idrico, significa che potenziali idrico della pianta, visto che dentro non c'è

acqua, sia più negativo rispetto a quello del suolo, e quindi il suolo tenderebbe ad estrarre l'acqua

dalla pianta.

Sappiamo che ci sono delle condizioni che la pianta attiva, per fare in modo che il suo potenziale

idrico non sia più negativo, ma soprattutto un segnale deve essere importante, quello di bloccare

la , cioè l'acqua che esce, e va a contatto con l'aria.

TRASPIRAZIONE

L'unica cosa che blocca la traspirazione, è chiudere le finestre delle piante, quindi chiudere gli

stomi, e si è visto che l' ABA ha questo compito durante lo stress idrico, e cioè ha il compito di

attivare la chiusura degli stomi.

Man mano che il suolo secca, abbiamo detto che il potenziale idrico delle foglie e della pianta,

diminuisce, e man mano che diminuisce questo potenziale idrico, e sappiamo che le foglie sono

importantissime perché è li che ci sono gli stomi, succede che a livello della foglia, c'è un'altissima

concentrazione di ABA, cioè man mano che il suo potenziale diventa sempre più negativo,

succede che alla negatività del potenziale idrico, aumenta la concentrazione dell'ABA nella foglia.

Perché? Perché durante lo stress idrico,

si ha una redistribuzione

dell'ABA nella foglia, in seguito

all' alcalinizzazione del succo

xilematico.

Questa basicità del succo

xilematico, è determinato dallo

stress idrico.

Normalmente il succo

xilematico non è basico, anzi

tende alla neutralità.

Quando ci sono gli stress idrici,

il succo xilematico diventa

leggermente alcalino.

Che cosa succede?

Succede che diventando

alcalino, dissocia l' acido abscissico, perché l'ABA, come per l'auxina, è un acido debole, capace di

dissociarsi, e quando il pH è alcalino, un acido debole si dissocia parzialmente.

Quindi si è visto che nelle foglie, quando c'è lo stress a livello radicale nel terreno, abbiamo detto

che il potenziale idrico delle foglie diventa più negativo, e man mano che questo potenziale idrico

diventa più negativo si accumula a livello delle foglie acido abscissico, ABA.

Inoltre durante lo stress idrico, il succo xilematico diventa leggermente alcalino, e questa è una

condizione per far capire alla pianta, e soprattutto alle foglie, che c'è stress idrico.

Ma chi dà il segnale alle foglie?

Il segnale arriva da sotto verso sopra attraverso lo xilema, e quindi il segnale dello stress a livello

fogliare arriva dalle , attraverso lo xilema.

RADICI

Infatti i condizioni di stress, la concentrazione di ABA nello xilema, passa da 1-15 nM (nano

molare) ad una concentrazione di 3.0 µM (micro molare), e quindi una concentrazione enorme.

Questo ci fa capire che durante una condizione lo stress, aumenta la concentrazione, nello xilema,

dell' ABA.

Ma all'interno dello xilema, succede anche un'altra cosa, e cioè il pH dello xilema diventa

leggermente basico.

Quindi, tutte queste informazioni arrivano a livello fogliare, ed insieme al fatto che ci sia l'ABA

all'interno dello xilema, a livello fogliare succede una cosa particolare, che l' ABA viene

redistribuito in maniera diversa, tra le cellule del mesofillo e degli stomi.

Durante lo stress idrico, aumenta la concentrazione dell' ABA all'interno dello xilema, in quanto

viene prodotto dalle radici,

in quanto le radici sono gli

organi deputati alla

percezione della

concentrazione d'acqua, e

se non c'è acqua, le radici

percepiscono che nel

terreno non c'è acqua, e

quindi siamo sott'azione

dello stress idrico.

Che cosa succede?

Durante lo stress idrico, il

succo xilematico diventa

debolmente alcalino,

favorendo la dissociazione

dell' ABA.

Abbiamo detto che l' ABA è un acido debole, e ne abbiamo parlato anche quando abbiamo fatto

l'auxina, l’acido 3-indolacetico, ed è un acido debole ch sfrutta questa cosa per l'ingresso

all'interno delle cellule per il trasporto.

Quindi l’ ABA si può dissociare, da acido debole a debolmente dissociato:

- +

ABA acido debole ABAH ↔ ABA + H

Quando si arriva alle cellule del mesofillo, perché lo xilema porta il segnale dalle radici fino alle

foglie, e quindi si arriva a livello delle foglie, succede che l' ABA nella sua forma dissociata, viene

assorbita di meno dalle cellule del mesofillo, cioè le cellule del mesofillo non riescono ad assorbire

ABA nella sua forma dissociata.

Invece, la sua forma dissociata è assorbita e percepita tantissimo dagli stomi.

Quindi non viene a