15) Lezione Gibberelline

Lezione 15. AUXINA - GIBBERELLINE

Perché l’auxina è importante da un punto di vista commerciale? Perché viene utilizzata?

L’ viene utilizzata come perché vi ho detto che blocca l ‘azione di tantissimi

AUXINA DISERBANTE altri ormoni, e l’azione di questi ormoni, che

determinano altre risposte, fa in modo che ci sia la

morte della pianta.

L’auxina viene utilizzata da un punto di vista

commerciale, come PREVENZIONE DELLA CASCOLA DEI

.

FRUTTI E DELLE FOGLIE

Che cosa significa?

Che previene la scissione dei frutti, di un albero da

frutto, o delle foglie, prematuramente, e quindi

previene la cascola.

Spesso e volentieri viene applicata l’auxina, per prevenire che ci sia una caduta anticipata dei

frutti.

Quindi l’auxina mantiene il frutto attaccato all’albero.

L’auxina viene utilizzata anche per: la , soprattutto nelle piante di

PROMOZIONE DELLA FIORITURA

ananas; , che viene utilizzata tantissimo nella propagazione vegetale; e nella

RADICAZIONE DI TALEE

.

PARTENOCARPIA

Ma quando vi ho accennato degli ormoni, vi ho detto che ogni ormone è deputato a qualcosa, nel

mondo vegetale non è così, più ormoni determinano un processo fisiologico, e quindi alcuni di

questi processi fisiologici, che vengono promossi dall’ auxina, possono essere promossi in sinergia

anche con altri ormoni.

Quindi oggi parlerò delle , e le ritroveremo che fanno alcune cose che fanno le

GIBBERELLINE

auxine, perché nel mondo vegetale, un processo fisiologico, non è esclusiva di un solo ormone.

Adesso parleremo delle vie di segnalazione degli ormoni.

Questa è una slide che conoscete, e ve l’ho mostrata quando abbiamo parlato di fitocromo.

Il abbiamo detto che è un fotorecettore della luce rossa, e che attiva tantissime

FITOCROMO risposte fisiologiche nella pianta,

perchè la luce percepita dal

fitocromo, è un segnale che attiva

vie di segnalazione, quindi che

attiva trascrizione.

Abbiamo detto che, quando parlavo

di fitocromo, che la regolazione

dell’espressione genica avviene

attraverso la e la

REGOLAZIONE

.

TRASCRIZIONE

La regolazione può avvenire sia in

tempi brevi, attraverso

l’attivazione di geni precoci, oppure essere ritardata, con l’attivazione dei geni tardivi.

Spesso e volentieri l’auxina, ma non solo, anche tantissimi ormoni, attivano velocemente delle

risposte, ma queste risposte vengono attivate perché vengono attivati dei geni di risposta

primaria, però possono essere attivati anche dei fattori di trascrizione, che, con il tempo, attivano

delle risposte prolungate nel tempo.

.

VIE DI SEGNALAZIONE

Il dell’ auxina è stato isolato in Arabidopsis (che è la pianta modello), e questo

RECETTORE

recettore dell’auxina è chiamato TIR1.

TIR

TIR1 è parte di un complesso SCF , con attività ubiquitina ligasica, cioè ci sono delle proteine,

che quando non servono più, devono essere degradate, e c’è un sistema per la degradazione delle

proteine. Questa degradazione di alcune proteine, è ad opera di un complesso chiamato

, estremamente importante, perché degrada le proteine, ma per arrivare al

PROTEASOMA

complesso di degradazione, c’è bisogno che queste proteine vengano accompagnate alla via di

TIR

degradazione, e spesso vengono accompagnate da questo complesso SCF , che ha questa attività

ubiquitina ligasi, che attiva, grazie al proteasoma, la degradazione delle proteine.

Quindi, quando le proteine non servono, vengono mandate verso il proteasoma che le va a

degradare.

Ci sono delle che accompagnano questo processo, cioè che prendono, legano la

CHAPERONINE

proteina, che ha un’ attività soprattutto ubiquitina ligasi, che la porta alla via di degradazione,

quindi accompagnano le proteine verso la via di degradazione.

Abbiamo detto che per avere una risposta, abbiamo detto che l’ormone deve legarsi ad un

recettore, ci deve essere questa relazione recettore-ligando, che attiva una risposta, una via di

segnalazione.

Abbiamo detto che i possono essere, sia di che , oppure

RECETTORI MEMBRANA CITOPLASMATICI

possono essere .

NUCLEARI

Allora che cosa succede?

Che nel nucleo, in assenza di auxina, non c’è la trascrizione dei prodotti attivati dall’auxina, quindi

non c’è trascrizione genica, sotto azione della auxina, perchè l’auxina per attivare una risposta, ha

bisogno che vengano attivati dei geni responsivi all’ auxina, per attivare poi le risposte

fisiologiche.

Perché? AUX\IAA, che è un repressore trascrizionale, lega ARF,

che è un numero.

ARF, che è sotto azione dell’auxina, attiva a livello

nucleare la trascrizione dei geni responsivi all’ auxina.

Quindi, quando non c’è auxina, ARF, che è l’attivatore

di risposta dell’auxina, viene bloccato, perché c’è il

repressore AUX\IAA che inibisce ARF.

AUX\IAA è un repressore trascrizionale dell’auxina, e

quando c’è AUX\IAA legato ad ARF, che essendo un

dimero, deve dimerizzare, non c’è la via di segnalazione

dell’auxina, ma c’è il blocco nella via di segnalazione

dell’ auxina.

Le piante non rispondono all’ auxina, perché c’è il suo

inibitore della trascrizione.

Quindi AUX\IAA è un repressore trascrizionale, che

blocca ARF, che è attivatore trascrizionale responsivo all’auxina.

Che cosa succede? In presenza di auxina, IAA si lega a TIR1, che è il suo

recettore.

Quando c’è questo legame con TIR1, TIR1 che cosa fa?

TIR

Siccome TIR1 è parte integrante del complesso SCF ,

con l’attività ubiquitina ligasica, che cosa fa?

Quando IAA si lega al suo recettore TIR1, che a sua

TIR

volta è legato al complesso SCF , che porta verso la via

di degradazione del proteasoma, che cosa fa?

Che AUX\IAA, questo legame fa in modo che il suo

repressore trascrizionale si lega al complesso IAA-TIR1.

Legandosi al complesso IAA-TIR1, che cosa succede?

Siccome il recettore è legato al complesso per la

degradazione, accompagna il repressore trascrizonale verso la via di degradazione del

proteasoma, liberando ARF, che a questo punto non è più bloccata dal repressore trascrizionale

dell’ auxina, e quindi è libero.

ARF siccome è un dimero, ha bisogno di due subunità ARF, si attiva ARF, e si attiva la trascrizione

dei geni responsivi all’ auxina, perché viene liberato il suo attivatore trascrizionale.

Ricapitolando.

Sappiamo che per avere una via di segnalazione, ci deve essere il legame ligando-recettore.

Questo legame con il recettore, e possiamo avere un recettore sia a livello della membrana

plasmatica, sia a livello citoplasmatico, che a livello nucleare.

Quindi possiamo avere un recettore dell’ormone, ma non solo dell’ormone, anche del calcio, di

quello che volete, poi vedremo nelle risposte di difesa che cosa succede, quindi parleremo ancora

di trascrizione, di geni di risposta alla difesa della pianta.

Che cosa succede? Che quando il recettore riconosce il

suo ligando, c’è questo legame.

Questo legame con il ligando, attiva

una via di segnalazione, che può

attivare, o dei fattori di trascrizione,

oppure può attivare tutta una serie

di fosforilazioni, che poi attiva un

gene a livello nucleare, perché il

fattore di trascrizione può entrare

nel nucleo, legarsi ad una sequenza

di DNA, ed attivare la trascrizione di

geni che rispondono al famoso

ligando.

Quindi sappiamo che la via di

segnalazione è questa, e quindi

l’ormone per agire, ha bisogno che ci sia un recettore ormonale, e questo recettore ormonale farà

in modo che, a livello del DNA, vengano trascritti i geni di risposta all’ormone, per attivare una

risposta fisiologica. +

Nel caso dell’auxina, attiva la regolazione della pompa H -ATPasi.

Attraverso degli studi, si è arrivato ad identificare, ed isolare, il recettore delle auxine.

Il RECETTORE delle auxine è TIR1. TIR TIR

A TIR1 è legato un complesso particolare, che si chiama SCF . Questo complesso SCF ha il

compito di attivare la degradazione di proteine, verso il complesso del proteasoma, perché ha

attività ubiquitina ligasica.

Abbiamo detto che c’è un recettore, e questo recettore dell’auxina è TIR1.

TIR

TIR1 è legato SCF , che ha il compito di accompagnare le proteine che devono essere degradate,

verso il proteasoma.

Quindi se TIR1 lega una proteina, questa proteina viene degradata, e questo è il compito perché

ha un’ attività ubiquitina ligasica, e questo significa che, la proteina che TIR1 lega, non può

rimanere integra, ma va verso il complesso di degradazione del proteasoma.

Che cosa succede?

Quando non agisce l’auxina , quindi non abbiamo l’auxina, e la pianta non deve rispondere all’

auxina, per cui non c’è risposta trascrizionale.

La risposta trascrizionale, senza auxina, è inibita per i geni che codificano le risposte all’auxina,

perchè altrimenti per altri geni la trascrizione è attivata.

Quando l’auxina non c’è, non abbiamo attivazione della trascrizione, perché c’è un dimero, un

complesso, che è chiamato ARF, che è il dimero che attiva la trascrizione dei geni responsivi all’

auxina.

Quindi ARF è un attivatore dell’auxina, che sul gene responsivo all’auxina, c’è, ma è bloccato da

AUX\IAA.

Quando ARF è bloccato da AUX\IAA, non abbiamo risposta all’auxina, perché AUX\IAA è un gene di

repressione, è un complesso repressivo all’azione dell’auxina.

Quindi, quando non c’è auxina, AUX\IAA legandosi ad ARF, che risponde all’auxina, blocca la sua

azione di trascrizione.

Quindi non abbiamo risposta trascrizionale di auxina, perché ARF è bloccato.

Se abbiamo ARF bloccato, non abbaimo attivazione dell’auxina, perché c’è il repressore dell’

auxina che blocca ARF, che è AUX\IAA.

Perché l’auxina possa attivare ARF, c’è bisogno di staccare AUX\IAA da ARF, ed inviare AUX\IAA,

che è il repressore di trascrizione dell’ auxina, alla via di degradazione, perché non deve avere

nessuna attività di repressione.

Allora che cosa succede?

Succede che in presenza di auxina, che arriva a livello nucleare, l’auxina si lega al suo recettore, ed

abbiamo detto che il recettore dell’auxina è TIR1. TIR

Quando l’auxina si lega a TIR1, sappiamo che TIR1 è legato al complesso SCF , e questo legame fa

capire che TIR1 accompagna le proteine, che legano TIR1, verso la via di degradazione del

proteasoma .

Che cosa succede?

Che non appena l’auxina si lega al suo recettore TIR1, il suo recettore si lega a sua volta al

repressore trascrizionale dell’auxina, che è AUX\IAA, perché ha un legame con questo repressore.

Non appena TIR1 si lega ad AUX\IAA, TIR1 accompagna AUX\IAA, repressore trascrizionale della

via di segnalazione dell’auxina, verso la via di degradazione.

A questo punto ARF è libera, e siccome ARF è un fattore responsivo all’auxina, attiva i geni

responsivi all’auxina, e quindi attiva la trascrizione dei geni che rispondono all’auxina, e quindi si

attiva la via di segnalazione.

Allora quando ARF è legato ad AUX\IAA, abbiamo il blocco della via di segnalazione, non abbiamo

geni che rispondono all’auxina.

A questo punto arriva il segnale

dell’auxina, si attiva il pathway

dell’auxina, quindi si attiva

l’auxina, e si lega al suo

recettore.

Legandosi al suo recettore, attiva

la via di degradazione del

repressore AUX\IAA, va verso il

proteasoma per la degradazione.

A questo punto ARF è libera,

dimerizza, quindi ha bisogno di

essere dimerizzato, ed attiva i

geni responsivi all’auxina.

Quindi AUX\IAA si lega al

recettore TIR1, il quale ha il

compito di attivare la via di degradazione.

All’esame chiedo le VIE DI SEGNALAZIONE,e spesso BOCCIO su queste vie di segnalazione, almeno

una via di segnalazione la chiedo.

.

GIBBERELLINE Le furono il secondo gruppo di ormoni ad

GIBBERELLINE

essere caratterizzato.

Essi sono dei regolatori dell’altezza delle piante, e della

germinazione dei semi.

Negli anni ’50 venne caratterizzato il secondo gruppo di ormoni, quali le .

GIBBERELLINE

Le gibberelline sono un insieme di

composti definiti, in base alla loro

struttura chimica, e non rispetto alla loro

attività biologica.

Attualmente si conoscono circa 136

gibberelline.

Negli anni’40, le gibberelline furono scoperte dai ricercatori giapponesi.

Si notò che, alcune piante di

riso avevano una malattia

particolare, che faceva

crescere in altezza le piante di

riso, e ne impediva la

produzione dei semi.

Quindi i giapponesi

identificarono questa malattia

come o piantina

BAKANAE

sciocca.

Si scoprì che questa malattia del riso, diffusa in Asia, è causata da un fungo, GIBBERELLA FUJIKUROI

(fusgikuroi), che infetta le piante, e le fa crescere tantissimo in altezza.

Sappiamo che il riso è una pianta bassa, e quindi è difficile che possa crescere in altezza.

La cosa particolare che si vide, è che la pianta di riso non solo cresceva in altezza, ma non c’era la

produzione di semi.

Quindi per il mondo asiatico, questo era un grosso problema, in quanto hanno un sostentamento

che si appoggia su questa coltura.

Nel 1930, in Giappone, hanno iniziato ad isolare il principio attivo del fungo, della gibberella.

Successivamente nel 1950, sia negli Stati Uniti

che in Gran Bretagna, che stavano lavorando

sugli ormoni, e stavano cercando di

caratterizzare gli ormoni del mondo vegetale,

isolarono la struttura dell’acido gibberellico.

Ma queste informazioni non arrivavano alla

comunità scientifica asiatica, a causa della

seconda guerra mondiale.

Nello stesso anno, nel 1950, il