15) Lezione Gibberelline

GIBBERELLINE GIBBERELLA

, nel fungo; 100 sono presenti

FUJIKUROI

solo nelle ; e 13 sono .

PIANTE UBIQUITARIE

Qual è la nomenclatura delle gibberelline?

Abbiamo detto che le gibberelline sono una

serie di composti, e non è un solo

composto, e la è GA (GA

NOMENCLATURA x

con X), che sta ad indicare l’ordine

cronologico della scoperta.

Quindi noi andiamo dalla gibberella di tipo 1, fino all’ultima scoperta che è la GA136.

Per cui a seconda dell’ordine di scoperta, abbiamo il suffisso 1, 2, ecc.

La prima gibberellina, che è la gibberellina di tipo 1, è stata scoperta nel 1950 in .

GIAPPONE

Quindi nel 1950 si è scoperto questo principio attivo, ed hanno iniziato a lavorare su questo

principio attivo.

I primi studi sull’attività delle , sono stati rivolti all’effetto che questi composti

GIBBERELLINE potessero avere sullo stelo floreale del

cavolo.

Il cavolo è una pianta a rosetta, che cresce

basso, quindi non cresce in altezza.

Se allo stelo floreale del cavolo viene data

gibberellina, questa attiva una crescita per

altezza.

Quindi nel 1950, fino agli inizi degli anni ’60,

ma anche oltre, tutti quanti gli studi sulle

gibberelline erano rivolte su fenotipi nani, a

cui veniva somministrata gibberellina, e si

vedeva che questi fenotipi attivavano la

crescita.

Infatti si è visto l’effetto della GA sul , ma sembra che la gibberellina abbia un effetto

MAIS NANO

1 importante anche sulla fioritura di piante di

carota.

Le piante di carota non crescono tantissimo

in altezza, e si è visto che la gibberellina non

solo faceva crescere le piante in altezza, ma

attivava su queste piante anche la fioritura.

Su piante nane di , quando veniva somministrata gibberellina GA3, si è visto che si attivava

PISELLO la crescita del fusto.

Quindi, dopo tutti questi esperimenti, si è arrivati alla

conclusione che le se venivano

GIBBERELLINE

somministrate, attivavano al crescita del fusto, anche

su piante nane, soprattutto su piante che avevano una

morfologia a rosetta, come nel caso del cavolo.

La più importante, sull’azione delle gibberelline, fu fatta da un genetista agrario

RIVOLUZIONE (Burloug), che

NORMAN BORLAUG

vinse il premio Nobel per la pace, in

quanto lui cercava un modo per

sfamare il mondo.

Nel 1970, siccome era un genetista

agrario, ed un patologo vegetale,

introdusse alcune varietà di grano,

che erano nani, ad alta resa, che

quindi davano un’altissima

produzione di semi di grano.

Si è visto che lui è andato a

selezionare alcuni ecotipi di grano, che erano carenti alle gibberelline, cioè che non erano

responsivi alle gibberelline.

Quali sono gli effetti fisiologici delle gibberelline?

Le stimolano la crescita del fusto, in piante nane ed a rosetta.

GIBBERELLINE Questo si era capito, perchè tutti gli studi che sono

iniziati nel 1950, erano volti ad attivare la crescita del

fusto su piante nane.

Si è visto che le gibberelline hanno un effetto

fisiologico sulle piante nane.

Le regolano la transizione dalla fase giovanile a quella adulta.

GIBBERELLINE Si è visto che l’applicazione di GA4 e GA7 induce le

conifere giovani, ad entrare nella fase riproduttiva,

producendo, molto più precocemente, i coni per la

riproduzione.

Quindi, se alle conifere giovanissime viene applicato

gibberellina, o attivano loro stesse la biosintesi di

gibberelline, perchè viene attivata la via di

segnalazione, loro producono coni più precocemente.

Le influiscono sulla formazione dei fiori e sulla determinazione del sesso.

GIBBERELLINE Nel , le gibberelline sopprimono la

MAIS

formazione degli stami, portando alla

formazione di , quindi dei

FIORI FEMMINILI

pistilli.

Nelle , come lo spinacio, questo

DICOTILEDONI

effetto non avviene, ed hanno un effetto

completamente opposto, cioè dai pistilli, se

diamo gibberelline sullo spinacio, non

abbiamo più la formazione di fiori femminili, ma abbiamo più .

FIORI MASCHILI

Le , inoltre, promuovono la fruttificazione e la partenocarpia.

GIBBERELLINE L’applicazione delle gibberelline promuove la

fruttificazione, cioè l’accrescimento del

frutto, in seguito all’impollinazione.

Si vede benissimo, un grappolo d’uva come

diventa sotto azione delle gibberelline.

Infatti, la fruttificazione indotta dalle

gibberelline può avvenire anche in assenza di

impollinazione, portando alla formazione di

frutti senza semi, come nel caso dell’uva.

L’attivazione delle gibberelline è ancora più

forte rispetto a quella che fa l’auxina, perchè

le gibberelline promuovono anche la crescita esponenziale del frutto, non soltanto la non presenza

nel frutto di semi.

Le promuovono la germinazione dei semi, e cioè attiva l’interruzione della

GIBBERELLINE dormienza.

Mutanti carenti di gibberelline, hanno semi

che possono abortire, quindi c’è un aborto di

semi.

Nei semi che richiedono la luce o la

vernalizzazione (quando fa molto freddo)

per germinare, le gibberelline possono

indurre la germinazione in assenza di stimolo

ambientale, cioè possono attivare questo

processo bloccando lo stimolo ambientale, e

dando alle piante gibberelline.

Si è visto che, congelando i semi a -20°C o

sotto azione dell’azoto liquido, e quindi semi che richiedono la vernalizzazione per germinare, i

semi quando arrivano a temperatura ambiente, riescono a germinare senza attivare la dormienza.

Spesso i semi attivano un processo di dormienza, per un tot di mesi, fino a che le condizioni

atmosferiche, di luce, di ossigeno, non arrivano e determinano l’attivazione delle gibberelline, che

poi fa uscire il seme dalla dormienza, ed attiva la germinazione.

Se trattiamo alcuni semi con la vernalizzazione, questi semi interrompono completamente la

dormienza, ed attivano la germinazione.

Ma si è visto che se ai semi diamo direttamente gibberelline, questi semi non hanno bisogno ne

della vernalizzazione, ne di temperature appropriate, in quanto i semi sotto azione delle

gibberelline iniziano a germinare senza nessun processo di vernalizzazione o di temperatura.

Nei cereali, le gibberelline inducono la produzione di α- , per la degradazione dell’amido

AMILASI

dell’endosperma.

Quindi hanno un ruolo determinante nell’attivazione della germinazione nei cereali.

Inoltre le controllano la crescita della pianta, durante l’intero ciclo vitale della

GIBBERELLINE pianta, dalla germinazione

dei semi fino

all’allungamento, ed alla

crescita totale della pianta,

perchè loro riescono a:

controllare la crescita

dell’ipocotile; inducono la

fioritura; inducono insieme

all’auxine, l’espansione

cellulare ma in maniera

diversa; attivano anche loro,

insieme alle auxine ed alle

citochinine, la dominanza

apicale; attivano lo sviluppo

del fiore; la maturazione del

frutto, che è soprattutto sotto azione dell’etilene; ed attivano la crescita tra gli internodi, cioè

quando le piante crescono, lo fanno tra un internodo ed un altro, e questa crescita tra gli internodi

è mediata dalle gibberelline.

Quali sono le applicazioni commerciali delle gibberelline?

Le applicazioni delle gibberelline

COMMERCIALI

sono: , in cui si ha l’aumento

1. PRODUZIONE DI FRUTTI

della lunghezza dei piccioli, nell’ uva priva di semi;

ed abbiamo la forma di mele Delicious, perchè la

forma di queste mele è stato fatto sotto azione

delle gibberelline.

Ci sono molti frutti che non esistevano in natura,

come il pompelmo rosso che è stato ottenuto

attraverso i raggi X in laboratorio, dove è stato mutato un gene, ma così anche le mele verdi che si

danno ai diabetici, in natura non esistono, sono tutte applicazioni di ormoni, o di alcuni processi

che vengono fatti il laboratorio.

Le prime mele che sono esistite in natura sono le mele rosse, che sono ricche di antociani, e le

mele rosse sono quelle che attirano gli animali, mentre la mela verde non attira nessun animale,

perchè si confonde in un bosco.

La natura deve propagare la specie e lo deve fare attraverso i colori.

Questi ormoni che vengono dati alle piante, sono comunque dei prodotti naturali stesso delle

piante, ma ci sono dei meccanismi che poi vengono attivati in laboratorio, come la formazione del

pompelmo rosa, dove è stato mutato un gene sotto azione dei raggi X, ed hanno fatto in modo che

si attivasse la biosintesi degli antociani, ma il pompelmo non è rosa.

Anche la forma delle mele delicious, non è una forma naturale, in quanto queste mele sono sotto

azione delle gibberelline. , dove per avere la birra bisogna avere il malto, e per avere il

2. PRODUZIONE DI MALTO DA ORZO

malto ci deve essere la produzione di questa sostanza, e questa sostanza avviene grazia

all’applicazione delle gibberelline ad alte quantità.

, in quanto le fanno crescere tantissimo in altezza,

3. AUMENTO DELLE RESE DI CANNA DA ZUCCHERO

e crescendo in altezza si ha sempre di più produzione di zucchero.

, e di solito le conifere d’allevamento, vengono attivate attraverso

4. ALLEVAMENTO VEGETALE

l’applicazione delle gibberelline.

Qual è la struttura base delle gibberelline?

La base delle gibberelline è rappresentata dallo

STRUTTURA

scheletro ent- , che è un composto a 3 anelli (ma

GIBBERELLANICO

sono più o meno 4 anelli) contenente 20 atomi di carbonio.

Quindi la struttura base delle gibberelline è rappresentato

dall’acido ent-gibberellanico.

Le contengono 20 o 19 atomi di carbonio, e spesso la GA9 contiene 19 atomi di

GIBBERELLINE carbonio, perchè durante il metabolismo,

durante la biosintesi, uno degli anelli perde un

atomo di carbonio, e quindi da una struttura a

20 atomi di carbonio, ed arriviamo ad una

struttura a 19 atomi di carbonio.

Grazie al numero, ed alle posizioni dei gruppi ossidrilici sugli anelli delle gibberelline, possiamo

avere delle forme attive di gibberelline, e

soprattutto quando abbiamo le idrossilazioni

sul carbonio in posizione 3 (C3) e sul carbonio

in posizione 13 (C13), abbiamo che le

gibberelline sono tutte attive.

C3 - C13 GA

IDROSSILAZIONE → ATTIVE

L’idrossilazione nella configurazione β del carbonio in posizione 2, dell’anello, abolisce l’attività

biologica, cioè porta all’inattivazione delle

gibberelline. C2 GA IN

IDROSSILAZIONE → ATTIVE

Quindi tutte le volte che si ha l’idrossilazione sul