13) Fitocromo 2

RADIANZA

La ragione per la quale, queste

risposte sono definite ad alta

radianza e non ad alta fluenza, è

che sono proporzionali più alla

luminosità della fonte

luminosa(radianza), del raggio che

colpisce, che alla fluenza.

Quindi la risposta è proporzionale

alla radianza, fino a quando la

risposta non va a saturazione, ed

un ulteriore luce non ha più

effetto.

Abbiamo che un impulso fortissimo di luce, attiva la risposta, perchè il fitocromo risponde, ma fino

ad un certo punto, e posso avere anche un impulso prolungato nel tempo, ma ho avuto

un’altissima radianza che mi ha portato la risposta di fitocromo, e questa risposta va a saturazione.

Posso fornire anche altra luce, che ha un’alta radianza, ma non mi dà più risposte, perchè ho

attivato con l’alta radianza una risposta, che va a saturazione.

Le HIR non rispettano la legge della reciprocità, questo perchè hanno una radianza molto forte,

ed anche se è prolungata nel tempo, questo fino ad un certo punto loro rispondono, poi vanno a

saturazione.

Con le HIR, il fitocromo risponde fino ad un certo punto, poi va a saturazione, e posso fornire alla

pianta anche altra energia, ma quest’energia non serve, perchè ho attivato il processo.

Abbiamo detto all’inizio che la luce è importante per crescita, ed abbiamo detto anche che la luce

è importante come segnale che induce le

piante a rispondere ai vari ambienti, e ad

adattarsi.

Il ha questa caratteristica, e cioè

FITOCROMO

fa in modo di percepire la luce nel rosso, e fa

in modo che la pianta si possa adattare ad

ambienti differenti, che hanno una

percentuale di luce differente, perchè

abbiamo detto che, grazie alla sua caratteristica, il fitocromo può attivare delle risposte anche a

bassissima fluenza, ed attivare una risposta da parte della pianta.

Quindi se la pianta si trova in ambienti diversi, grazie alla percezione della luce, però nello spettro

del rosso\rosso-lontano, da parte di fitocromo, questo è capace di attivare delle risposte, che

rispondono all’ambiente dove vive la pianta.

Quindi, questo fotorecettore dà una risposta importantissima nell’adattamento delle piante ai vari

ambienti.

La , quindi la percezione dello spettro nel rosso della luce, varia

LUCE ROSSO\ROSSO-LONTANO sensibilmente a seconda degli ambienti, come

l’alternarsi delle stagioni, dove la percentuale di luce

che il fitocromo percepisce è luce ad alta radianza, nel

mese di giugno, mentre nel periodo autunnale, il

fitocromo può anche attivare delle risposte, ma sono

delle risposte a bassissima fluenza, e quindi si deve

adattare ai cambiamenti ambientali, ed anche alla

percentuale di luce che viene percepita.

A seconda dei cambiamenti ambientali, si possono modificare la percezione della luce, ed i livelli di

luce rosso\rosso-lontano, perchè a seconda dell’ambiente e della percentuale di radiazione che

arriva, possiamo avere spettri diversi del rosso e rosso-lontano.

Le piante, grazie al fitocromo, attivano un meccanismo importantissimo, che è la risposta di FUGA

DALL’OMBRA.

Le piante crescono verso la luce, perchè

cercano la luce.

Alle piante che vivono nei sottoboschi o nelle

foreste, non arriva proprio la luce, perchè la

chioma degli alberi fa da scudo, e quindi la

percezione che hanno della luce è

estremamente inferiore.

Loro percepiscono una percentuale di luce,

attivano la risposta, ed attivano la crescita del

coleottile, del mesocotile famoso, per cercare di

andare verso la luce, e quindi fuggire dall’ombra

ed arrivare ad una crescita che è verso la luce.

Quindi grazie alla percezione di fitocromo, della

luce nel rosso\rosso-lontano, le piante possono

attivare la fuga dall’ombra, e cioè far in modo

che ci sia una crescita verso la fonte luminosa.

Questa è una prima risposta mediata da fitocromo.

Quando io vi chiedo all’esame del fitocromo, e voi mi raccontate tutto di fitocromo, la mia

domanda è: Ma che cosa fa fitocromo? Come fa a rispondere questo fotorecettore?

Una delle risposte è proprio questa, è la , fa in modo che le piante percepiscano

FUGA DALL’OMBRA

anche una piccola percentuale di luce, per attivare una risposta alla crescita verso la luce.

Quindi il fitocromo è visto come segnale.

Il , inoltre, induce la dei semi, ma soltanto in alcuni semi, il fitocromo

FITOCROMO GERMINAZIONE ha un ruolo essenziale, mentre in altri

tipi di semi fitocromo non è importante,

perchè ci sono i:

, che hanno una grossa

1. SEMI GRANDI

riserva di zuccheri, soprattutto di

amido, e non richiedono la luce per

germinare, in quanto le piante utilizzano

la riserva di amido per attivare la

germinazione.

Quindi la germinazione, sui semi grandi, non viene attivata dalla luce, ma dalla disponibilità di

materiale nutritivo che hanno questi semi.

Quando parliamo di semi grandi, il fitocromo non interviene nella loro germinazione.

, che hanno pochissime riserve di amido, e queste riserve devono essere attaccate

2. SEMI PICCOLI

ma per un brevissimo tempo, e richiedono luce.

Subito dopo, quando i semi iniziano a germinare, hanno bisogno di fitocromo, perchè fitocromo,

grazie alla luce, deve modificare l’ambiente, ed attivare velocemente la germinazione, e la

formazione di piccole foglie, le quali percepiscono la luce, attivano la fotosintesi, e fanno in modo

che ci sia il materiale per la germinazione e la crescita delle piante.

Il fitocromo ha un ruolo essenziale nei semi piccoli, soprattutto delle graminacee, e non solo.

Nelle grosse riserve, il recettore della luce rossa non ha importanza, perchè i grossi semi non

hanno bisogno di risposte mediate da fitocromo, ma ce l’hanno i semi piccoli.

.

RITMI CIRCADIANI Il fitocromo regola i RITMI

, che sono numerosi

CIRCADIANI

processi metabolici, che le

piante compiono

alternativamente, quindi giorno-

notte, nell’arco di giorni o di

mesi, mediante cicli che vanno

da fasi di bassa o alta attività,

con una periodicità regolare di

circa 24 h.

Anche le foglie di mimosa fanno

questa cosa, dove se mettiamo

una matita vicino alle foglie di

mimosa, queste si richiudono,

hanno un movimento, che viene chiamato , ed è sotto azione di

MOVIMENTO NICTINASTICO

, alle foglioline di mimosa, ma anche di altre foglie che rispondono alla matita.

FITOCROMO

Se mettiamo una matita, o qualcos’altro vicino a queste foglie, queste si ritirano.

Ci sono alcuni fiori che, se ci avviciniamo con qualcosa, questi si richiudono subito.

Questi movimenti nictinastici sono tutti sotto azione di fitocromo, che reagiscono ad uno stimolo

ambientale.

Il fitocromo attiva la trascrizione di geni, perchè il fitocromo attiva un segnale per una risposta.

Invece la luce mediata nella fotosintesi, attiva una risposta di crescita.

La luce percepita da fitocromo, questo è un segnale che attiva una risposta all’ambiente.

Quindi il può interagire a livello dell’espressione genica, con il , e

FITOCROMO RITMO CIRCADIANO

quindi grazie all’espressione genica, regola i ritmi

circadiani.

L’espressione genica di fitocromo, regola una famiglia delle LHCB, che codificano proteine che si

legano alla clorofilla, ed è regolata attraverso un

ritmo circadiano, mediante l’espressione

dell’mRNA.

Alta espressione di LHCB, di .

GIORNO

Bassa espressione di LHCB, durante la ,

NOTTE

questo perchè non percepiscono la luce, e non c’è

bisogno.

Quindi l’espressione delle proteine che sono

implicate nella fotosintesi, sono sotto azione della luce rossa\rossa-lontano, mediata da fitocromo,

che regola l’mRNA nella codifica delle proteine, che sono implicate nella fotosintesi, e nella cattura

del segnale luminoso.

.

IL FOTOPERIODISMO Il è il cambiamento della

FOTOPERIODISMO

lunghezza del giorno, che può determinare dei

cambiamenti, e far in modo che dei processi

possano essere avviati in maniera diversa, e quindi

determinare l’inizio di un determinato processo.

Esempi sono dati da:

1. INIZIO FIORITURA

2. SVILUPPO DEI FIORI

3. RIPRODUZIONE ASESSUALE

4. FORMAZIONE DEGLI ORGANI DI RISERVA

5. DORMIENZA

Tutti questi processi sono dati dalla lunghezza del giorno, o la lunghezza della notte, e quindi la

brevità del giorno.

Siccome stiamo parlando di percezione della luce, questi sono tutti meccanismi, che accanto ad

alcuni ormoni, sono regolati da fitocromo.

Accanto alle gibberelline ed all’ABA, un ruolo essenziale nella dormienza, ce l’ha anche il

fitocromo. .

LA FIORITURA Ci sono dei fiori che possono fiorire, a

seconda dell’ eredità o meno, durante il

giorno o la notte.

Infatti possiamo avere:

, dove la fioritura

1. PIANTE BREVIDIURNE

avviene durante i giorni brevi.

Quindi il fitocromo percepisce la

lunghezza della notte, ed attiva la fioritura nei giorni brevi.

, dove la fioritura avviene durante i giorni lunghi.

2. PIANTE LONGIDIURNE

Quindi il fitocromo percepisce la lunghezza del giorno, ed attiva la fioritura nei giorni lunghi.

, dove la fioritura avviene tra limiti precisi di lunghezza del giorno e

3. PIANTE INTEMEDIODIURNE

della notte.

Non tutte le piante fioriscono contemporaneamente, ma ci sono anche piante che fioriscono in

questo periodo (autunno), perchè viene percepita la lunghezza del giorno e della notte, e sono le

piante brevi diurne, che nei periodi invernali abbiamo una notte molto lunga e dei giorni molto

brevi.

Il periodo di marzo, aprile, maggio, abbiamo lunghezze del giorno, del buio, e della notte, che sono

più o meno di 12 e 12 ore.

Invece in estate abbiamo giornate molto lunghe e notti molto brevi.

Quindi il fitocromo riesce a percepire queste differenze, ed attiva i processi di fioritura, a seconda

della lunghezza del giorno e della notte.

Il fitocromo non misura il giorno, ma misura la lunghezza della notte, e si attiva a seconda della

lunghezza della notte.

Quindi attiva la fioritura in un particolare

periodo dell’anno.

.

IL MECCANISMO DI FITOCROMO

Le risposte indotto dal fitocromo possono essere risposte che attivano:

1. EVENTI BIOCHIMICI

oppure possono:

2. REGOLARE L’ESPRESSIONE GENICA

Gli , ve l’ho fatto vedere all’inizio, e vi ho detto che la luce, come segnale, attiva

EVENTI BIOCHIMICI il calcio, ed in questo caso parliamo di

ed della

DEPOLARIZZAZIONE IPERPOLARIZZAZIONE

membrana plasmatica.

Quando abbiamo depolarizzazione o

iperpolarizzazione della membrana plasmatica,

abbiamo i flussi ionici che cam