13) Fitocromo 2

Lezione 13: Fitocromo

Importanza della luce per gli organismi vegetali

Il ruolo della luce per gli organismi vegetali è determinante, e se non ci fosse luce, non ci sarebbe vita per gli esseri vegetali. Infatti, la luce è una fonte di energia, e grazie a questa fonte di energia abbiamo la crescita degli organismi vegetali.

La luce come segnale

Ma il segnale può essere visto non solo come un attivatore di crescita e quindi attivare la fotosintesi, ma la luce può essere vista ed è percepita dagli organismi vegetali anche come un segnale. La luce, grazie ad alcuni recettori, è importante perché, grazie a questo segnale, gli organismi vegetali si adattano all'ambiente. Quindi la luce è vista sia come fonte energetica, importante per la crescita e per la riproduttività delle piante (se parliamo di piante che hanno un interesse agro-alimentare), sia come segnale, importante per l'adattamento all'ambiente, perché le piante rispondono alla luce, adattandosi ad ambienti differenti.

Meccanismi di risposta alla luce

Vediamo come la luce viene percepita dagli organismi vegetali, non per attivare la fotosintesi, ma per attivare dei meccanismi capaci di far rispondere alle piante ad ambienti diversi. Infatti, la luce può attivare una via di segnalazione attraverso messaggeri come il calcio, e quindi cambiare la concentrazione di ioni calcio, che sono segnali estremamente importanti per attivare la trascrizione dei geni.

Quindi, la luce, vista come segnale, attiva cambiamenti ionici, e soprattutto attiva cambiamenti ionici a livello del calcio citosolico. Oppure, può attivare delle protein-chinasi, che attivano a loro volta una via di segnalazione per l'attivazione dei geni di risposta.

Effetti della luce sulla crescita delle piante

Abbiamo visto che la luce, grazie alla fotosintesi, attiva la crescita delle piante, e grazie alla luce viene prodotto saccarosio, lo zucchero che serve per tutte le attività vitali della pianta, e soprattutto la crescita. Quindi, abbiamo archiviato la luce per quanto riguarda il segnale nella fotosintesi, quindi fonte luminosa per attivare la fotosintesi e quindi la crescita.

Funzioni della luce

Abbiamo detto che la luce può essere un segnale e può attivare meccanismi di risposta all'ambiente, in quanto la luce può attivare:

• Fotomorfogenesi
• Fototropismo
• Fotoperiodismo

Effetti della luce e del buio

Il ruolo della luce è quello di attivare la crescita della parte aerea, ma anche la risposta all'ambiente. Nel contempo, la luce, ma anche il buio, è importante per lo sviluppo della pianta nella parte non aerea, quindi dello sviluppo del seme e dell'apparato radicale.

Classi di fotorecettori

Esistono due principali classi di fotorecettori, che sono:

• Fotorecettori per la luce blu, che sono i criptocromi e le fototropine.
• Fotorecettori per la luce rossa, i fitocromi.

Il ruolo del fitocromo

Oggi ci occuperemo solo di luce rossa, e quindi di fitocromo, mentre la luce blu non la faremo. Dobbiamo sapere che accanto a un recettore per la luce rossa, abbiamo anche recettori nelle piante per la luce blu, nello spettro di assorbimento. Che cosa fa la luce blu? La luce blu regola i fototropismi, i quali sono regolati soprattutto dall'auxina.

Fototropismo e movimenti delle piante

Il fototropismo è la crescita in direzione della luce, e questo è un’esclusiva non solo dei recettori blu, ma anche dell’auxina. Quindi il fototropismo è la crescita verso una fonte luminosa. Inoltre, i recettori della luce blu regolano i movimenti dei cloroplasti, e quindi anche la disposizione dei cloroplasti è a seconda della percezione della luce blu nella foglia, e regolano anche i movimenti degli stomi, chiusura e apertura degli stomi.

Effetti della luce rossa

Invece, per quanto riguarda i recettori della luce rossa, la luce rossa regola la fotomorfogenesi delle piante, e questi recettori della luce rossa sono un’esclusiva del fitocromo.

Effetti del buio sugli organismi vegetali

Questa è una pianta che cresce normalmente se riceve luce, quindi attiva uno sviluppo classico, normale. Dalla germinazione del seme arriviamo allo sviluppo della pianta, che ha un apparato radicale, un fusto, ed attiva la formazione di foglie, che hanno già un colore verde, perché sono sotto azione della luce, cloroplasti e soprattutto le clorofille (assorbono la luce) sono già attive. Che cosa succede quando una pianta è posta al buio?

Una pianta posta al buio ha uno sviluppo alterato, e questa pianta posta al buio viene detta pianta eziolata. Quindi, abbiamo una pianta normale che manifesta tutte le caratteristiche di una pianta che si sta sviluppando, ed abbiamo, nel caso dell’assenza di luce, la pianta che non attiva una morfogenesi classica, ma attiva la morfogenesi di una pianta eziolata.

Caratteristiche delle piante eziolate

Qual è la differenza tra le due piante? Ci sono delle differenze anatomiche, in una non si sviluppano le foglie perché abbiamo un andamento ad uncino nella parte superiore della foglia, e non è verde perché non ci sono i pigmenti fotosintetici non essendo attivati dalla luce. Quindi, abbiamo foglie gialle, ed inoltre le radici non si sviluppano, ed un’altra differenza è la lunghezza del fusto. La pianta eziolata presenta un fusto allungato, le foglie non sviluppate, e ha l’apice ripiegato ad uncino.

Ricerca della luce nelle piante eziolate

Ma perché ha un fusto allungato? Perché queste piante eziolate sono alla ricerca della luce, quindi cercano di attivare tutto quello che può avere, sulla lunghezza del fusto, quindi a discapito dell’apparato radicale e dell’apparato fogliare, cercano la luce. Quindi attivano il meccanismo di lunghezza del fusto, al buio, per cercare la luce, a sfavore dell’apparato radicale e fogliare. L’apparato fogliare non si può attivare perché non c’è la luce, quindi non si attiva la biosintesi di clorofilla.

Cambiamenti nelle piante eziolate con la luce

Se abbiamo una pianta eziolata che è cresciuta al buio e le diamo impulsi di luce, oppure la facciamo crescere alla luce, cambia tutto, perché una pianta eziolata fa in modo che ci sia un decremento della velocità di allungamento del fusto, si sviluppano le foglie, perché c’è la biosintesi di clorofilla, e si attiva la fotosintesi, perché attivandosi la biosintesi della clorofilla, le piante sono pronte a fare fotosintesi. Quindi, ad una pianta eziolata, se fornisco luce, questa cambia la sua morfologia. Perché? Perché la luce colpisce un fotorecettore, il quale attiva l’espressione genica, ed abbiamo detto che il fotorecettore deve essere visto come attivazione di un segnale. La luce, per quanto riguarda la fotorecezione, è un segnale chimico, che attiva espressione genica. L’espressione genica attiva la risposta fisiologica, quindi la luce attiva una via di segnalazione.

Scoperta del fitocromo

Borthwick, nel 1952, ha dimostrato che il recettore della luce rossa era il fitocromo, cosa che già si sapeva, ed ha dimostrato le proprietà di interconvertibilità del fitocromo, del recettore per la luce rossa. Prima del 1952, già si era capito che c’erano recettori per la luce rossa, però si pensava che ce ne fosse più di uno, e che a seconda dell’espressione di questi fotorecettori, si avesse l’attivazione della risposta genica. Poi si è capito che era soltanto un fotorecettore che percepiva la luce rossa, ed a seconda della percezione della luce rossa, il fitocromo riusciva ad interconvertirsi nelle varie forme di fitocromo che erano state trovate prima del 1945.

Interconvertibilità del fitocromo

Il fitocromo è il recettore per la luce rossa, ed è capace di interconvertirsi. Nelle piante eziolate, il fotocromo esiste in una forma in grado di assorbire la luce rossa, ed il fitocromo che assorbe solo la luce rossa, viene detto Pr (P red). La forma Pr è convertita dalla luce rossa, in una forma in grado di assorbire la luce rossa-lontano, quindi il fitocromo in una forma Pr si trasforma in una forma di fitocromo Pfr (far red). Ho un recettore per la luce rossa, e nelle piante eziolate, il recettore è nella sua forma Pr, la forma che riesce a catturare la luce nello spettro di assorbimento, nella regione del rosso. Quindi ho questa forma di fitocromo Pr, capace di assorbire la luce rossa. Non appena colpisco questa luce, con la luce rossa, il fitocromo è sempre la stessa molecola, ed è capace, se colpito dalla luce rossa, di convertirsi in un’altra forma, che è la forma Pfr. Quindi la luce colpisce il fitocromo, e questo passa dalla forma red alla forma far red. A questo punto, la forma Pfr è convertita dalla luce rossa-lontano, nella forma Pr. Questo significa che le forme di fitocromo sono interconvertibili.

Spectrum di assorbimento del fitocromo

Il fitocromo si trova in due forme:

• Pr, che è capace di assorbire la luce del rosso. Una volta che la forma Pr viene colpita dalla luce rossa, si trasforma in Pfr.
• Pfr, che è capace di percepire solo la luce rossa-lontano, quando percepisce questa luce, si ritrasforma in Pr.

Quindi abbiamo le forme interconvertibili, P red luce rossa, e P far red luce rossa-lontano. Quando la luce rossa colpisce P red, si trasforma in P far red, e quando P far red viene colpito dalla luce rossa-lontano, si ritrasforma in P red.

Assorbimento delle due forme di fitocromo

Abbiamo lo spettro di assorbimento, abbiamo dall’ultravioletto all’infrarosso, e questo è lo spettro delle due forme, dove PR ha un massimo di assorbimento nel rosso, mentre PFR ha un massimo di assorbimento nel rosso-lontano. Una cosa importante è che il fitocromo riesce ad assorbire anche nella regione blu.

Guardando quest’immagine, quindi assorbimento red, assorbimento far red, e soffermandoci sulla regione del rosso, rosso-lontano, e quindi i picchi massimi di assorbimento del fitocromo, si vede che sia red che far red hanno un minimo assorbimento, e cioè Pr ha un minimo di assorbimento in Pfr, mentre Pfr ha un minimo di assorbimento in Pr. Quindi abbiamo due picchi, uno nella zona rossa ed un altro nella zona rosso-lontano, però le forme di fitocromo che sono interconvertibili, quando la forma red passa in far red, quando rimane nella forma red comunque ha un minimo di assorbimento nella zona far red, dello spettro di assorbimento. La stessa cosa si ha per quanto riguarda il Pfr, che ha un picco abbastanza importante nel rosso.

Assorbimento nel blu

Questo ci fa capire che entrambe le forme, Pr e Pfr, assorbono anche nel blu, ed il Pr assorbe nel rosso-lontano, ed il Pfr assorbe anche nel rosso. Questo significa che non è possibile convertire tutto il Pr in Pfr, e tutto il Pfr in Pr, e cioè quando le forme sono colpite dalla luce del rosso, nel rosso-lontano, non abbiamo una conversione totale in una forma o nell’altra, ma abbiamo che una percentuale di fitocromo rimane o nella sua forma red, o nella sua forma far red, non abbiamo un’interconversione del 100% di fitocromo.

Equilibrio fotostazionario

Abbiamo un equilibrio fotostazionario, in cui la luce rossa colpisce Pr, e quando lo colpisce si deve trasformare in Pfr. Soltanto l’85% del fitocromo Pr si trasforma in Pfr, mentre il 15% di fitocromo rimane nella sua forma Pr. Quando la luce rosso-lontano colpisce l’85% di Pfr, perché abbiamo detto che si converte soltanto l’85%. Quindi di quell’85%, il 97% ritorna nella forma Pr, mentre il 3% rimane nella forma Pfr, non viene interconvertito nella forma red. Per cui, non abbiamo un’interconversione totale, cioè quando il fitocromo...