11. Apparato ghiandolare mammario

SOMATICHE)

Apocrine: liberazione del secreto insieme alla porzione apicale del citoplasma cellulare (gh. sudoripare e la

secrezione di lipidi nella gh. mammaria della vacca)

Merocrine: i granuli di secreto abbandonano la cellula senza perdita di materiale cellulare (gh. salivari, gh.

sierose, pancreas e la secrezione di proteine nella gh. mammaria della vacca)

Vascolarizzazione

Negli animali ad alta produzione si forma 1 lt di latte in seguito al passaggio di 400-500 lt di sangue

attraverso la ghiandola mammaria; negli animali a bassa produzione per la produzione di 1 lt di latte ne sono

necessari fino a 1000 lt.

La maggior parte del sangue arriva tramite le 2 arterie pudende esterne che alla base della mammella danno

origine alle arterie mammarie craniale e caudale.

Il sistema venoso è costituito dalle vene pudende esterne che passano nel canale inguinale. Queste vene alla

base della mammella si anastomizzano con le vene addominali sottocutanee (detta "vena del latte") e con la

vena perineale; tale anastomosi danno luogo al cosiddetto circolo venoso alla base della mammella.

Innervazione

Nervi mammari sono costituiti da fibre sensitive somatiche e fibre motrici simpatiche; queste ultime

innervano le cellule mioepiteliali stellate degli alveoli, dei dotti e delle cisterne. Le fibre sensitive sono

presenti anche a livello dello sfintere del capezzolo. La fitta rete di nervi presente nella struttura mammaria

conferisce una grande sensibilità alla mammella quindi una reazione agli stimoli esterni più diversi (calore,

freddo, palpazione, dolore, ecc.); questi sono coinvolti nella trasmissione dello stimolo provocato dalla

mungitura.

La scarica di ossitocina (ormone che induce il rilascio del latte) ha una emivita di 5-12 minuti, quindi se si

ritarda troppo a lungo nel mungere la vacca, l’ossitocina non svolge più la propria azione e la produzione

cala. L'eiezione può essere limitata o inibita dagli ormoni surrenalici (adrenalina e noradrenalina) prodotti

per spavento o eccitazione o turbamento all'animale immediatamente prima o durante le operazioni di

mungitura e questo comporta variazioni nella quantità di latte prodotta durante la mungitura.

Ormoni

Gli ormoni che agiscono sulla mammella, vengono schematicamente divisi in:

• masteoplastici, cioè che inducono lo sviluppo della mammella,

• galattopoietici, che inducono la sintesi dei vari componenti del latte.

Fra gli ormoni che inducono sviluppo della ghiandola vengono inclusi:

gli estrogeni,

il progesterone,

la prolattina,

il somatotropo (ormone della crescita)

il lattogeno placentare.

Gli ormoni ovarici (estrogeni e progesterone) risultano indispensabili per la crescita mammaria; gli estrogeni

sembrano indurre un accumulo di recettori per il progesterone e la prolattina, che sono responsabili della

moltiplicazione cellulare. Gli ormoni dell'ipofisi anteriore (prolattina e somatotropo) e placentari

(lattogenoplacentare) sembrano esser più condizionanti, in quanto, se non presenti, gli ormoni steroidei

(estrogeni-progesterone-testosterone) perdono la loro efficacia.

L’ormone lattogenoplacentare (HPL = Placental Lactogens) è secreto dalla placenta dei ruminanti, ormone

simile dal punto di vista chimico e biologico alla prolattina e al somatotropo (ormone dell'accrescimento) e

agisce sul metabolismo dei grassi e degli zuccheri sia del feto che della madre. La sua concentrazione

aumenta per tutta la durata della gravidanza e può essere utilizzato per valutare la normale evoluzione della

gravidanza.

LA PRODUZIONE DEL LATTE

E’ legata ad una serie di eventi fisiologicamente diversi:

lattogenesi = differenziazione delle cellule alveolari mammarie che acquistano la capacità di secernere latte

lattopoiesi = processo di sintesi dei costituenti del latte

eiezione = espulsione all’esterno del latte secreto, può avvenire con modalità naturale (suzione del vitello) o

artificiale (mungitura);

LATTOGENESI (= differenziazione cellulare) Il processo di differenziazione delle cellule alveolari

mammarie che acquistano la capacità di secernere il latte, si realizza in due stadi:

1°: si osservano differenziazioni citologiche ed enzimatiche delle cell.

2°: si ha l'avvio alla sintesi del secreto mammario.

Il progesterone (ormone della gravidanza) svolge un ruolo inibitorio sulla lattogenesi in quanto limita la

secrezione dell’ormone prolattina, per cui la sua caduta al termine della gravidanza costituisce uno dei

segnali per l'avvio della sintesi del latte, per la conseguente ripresa dell’attività della prolattina.

LATTOPOIESI (= sintesi dei costituenti del latte) Le cellule alveolari secretorie della ghiandola mammaria

svolgono una notevole attività metabolica. Nel loro citoplasma presentano una forte specializzazione per

meglio ottimizzare l’efficienza della secrezione.

I vari precursori (ematici) vengono trasportati attraverso la membrana cellulare e nel citoplasma cellulare:

il nucleo provvede alla sintesi di RNA messaggero e RNA ribosomiale; il reticolo endoplasmatico con i suoi

canali provvede alla sintesi delle proteine e dei fosfolipidi, alla esterificazione degli acidi grassi; l’apparato

del Golgi sintetizza il lattosio ed in esso avviene la glico e fosforilazione delle proteine; i mitocondri

producono energia (ATP) e sono deputati alla formazione dei precursori degli acidi grassi e degli aminoacidi

non essenziali. Nel citoplasma avviene la sintesi degli acidi grassi, l’attivazione degli aminoacidi per la

sintesi proteica e la produzione del NADPH.

Le cellule secernenti sono cementate fra loro per mezzo di giunture di natura proteica che formano una

barriera tra sangue e latte: a) i desmosomi (D); b) le giunzioni strette (tight junctions= TJ); c) le giunzioni

serrate (gap junction= GJ)

Durante la gravidanza le TJ sono assenti e le sostanze del sangue possono passare liberamente tra le cellule

secretrici e i prodotti della secrezione mammaria possono passare nel sangue.

Al parto o nei primi giorni della lattazione le TJ si chiudono, per cui le sostanze provenienti dal sangue

passano obbligatoriamente all’interno delle cellule secernenti ed i prodotti contenuti nel latte non possono

passare liberamente verso il sangue. La membrana con la sua permeabilità influenza il passaggio di molecole

di elettroliti e di acqua in entrata e in uscita dalla cellula e nei medesimi organuli citoplasmatici, il glucosio

-contrariamente al lattosio- attraversa la membrana del Golgi. La quantità e la qualità dei substrati ematici

disponibili per la sintesi del latte influenzano il livello secretivo, oltre naturalmente al numero ed attività

metabolica delle cellule alveolari. E’ quindi importante il flusso ematico mammario che nei soggetti in piena

lattazione raggiunge il 15 % della gittata cardiaca.

I principali substrati ematici che la mammella utilizza sono: il glucosio, gli acidi grassi, i minerali e l’acetato.

Componente Plasma Sanguigno % Latte%

Acqua 91 87

Glucosio 0,05 4,5-4,8

Proteine 7,6 3,1

Caseina ASSENTE 2,90

SieroGlobulina 4,40 0,27 Lattoglobulina

SieroAlbumina 3,20 0,12 Lattoalbumina

NPN 0,20 0,15

Grassi neutri O,06 3,70

Fosfolipidi 0,24 0,10

Calcio 0,009 0,12

Fosforo 0,011 0,10

Sodio 0,34 0,05

Potassio 0,03 0,15

Cloro 0,35 0,11

Ac.citrico TRACCE 0,20

Vitamine TRACCE TRACCE

La prolattina (PRL) è un fattore indispensabile che determina l’avvio alla sintesi delle caseine per accumulo

di RNA nella cellula e porta accelerazione nella trascrizione dei geni corrispondenti (loci lattoproteici) ma

affinché la prolattina possa esplicare la sua azione deve venire in contatto con i recettori della cellula

mammaria. Stabilito il legame PRL-recettore, il complesso si porta all'interno della cellula dove determina

un aumento del RNA ribosomiale e del RNA messaggero delle caseine, controllando e consentendo così

l'espressione genetica delle specifiche proteine del latte. Nelle bovine la concentrazione di PRL è correlata

positivamente alla produzione lattea. La secrezione di PRL è influenzata dalla temperatura, dalla stagione,

dal fotoperiodo, dagli stimoli portati al capezzolo che comportano un aumento dell'ormone.

Nei ruminanti la lattazione è sostenuta soprattutto dall’ ormone della crescita (GH) che ha un evidente effetto

galattopoietico e si ritiene che provochi un incremento dei precursori del latte in circolo mentre la quantità di

PRL libera diminuisce gradatamente col progredire della lattazione. L'aumento del livello produttivo dopo

un trattamento esogeno con GH si aggira attorno al 20% o più se si usa ormone di sintesi.

Gli ormoni tiroidei durante la lattazione sono ridotti, con l'aumentare della produzione lattea diminuiscono le

concentrazioni di t3 e t4 (ipotiroidismo). La concentrazione di insulina è negativamente correlate alla

produzione lattea: è bassa nella prima fase di lattazione ed elevata nell'ultima.

Fattore autocrino

Le cellule secretrici liberano un fattore autocrino (proteina ad azione ormonale che agisce sulle stesse cellule

che la hanno prodotta = ormone endocellulare) chiamato FIL (feedback inhibitor factor of lactation – fattore

autocrino di inibizione della secrezione del latte) che si accumula insieme al latte all'interno della ghiandola

mammaria. Il FIL blocca la produzione di altro latte pertanto maggiore è la frequenza di poppata o di

mungitura -che comporta una più frequente rimozione del FIL- e maggiore risulterà la produzione di latte

mentre una minore frequenza di mungitura o di poppata comporterà minore produzione di latte perché il FIL

non rimosso blocca la produzione di latte.

EIEZIONE (espulsione all’esterno del latte secreto)

Nella vacca nell’intervallo tra due suzioni o mungiture il latte neosecreto si raccoglie in misura del 60% nei

lumi alveolari e nei piccoli dotti –latte alveolare- mentre nei grandi dotti e nelle cisterne si raccoglie in

misura del 40% (in ovini-caprini 30% latte alveolare e 70-80% latte cisternale). La pressione

endomammaria aumenta progressivamente fino a stabilizzarsi quando viene raggiunto il massimo volume di

latte che la mammella può contenere; questo indurrà un blocco nella sintesi in quanto la compressione dei

vasi sanguigni ostacolerà l’arrivo di altri precursori ematici. L’eiezione è il processo di espulsione

all’esterno di tutto il latte secreto; può avvenire con modalità naturale (suzione del vitello) o artificiale

(mungitura manuale o meccanica). E’ comunque regolato da un’attività neuroendocrina, quindi sono

condizionanti sia le stimolazioni nervose quali la vicinanza del vitello o i rumori della sala di mungitura, così

come l’azione dell’ossitocina, ormone che agisce sia a livello di cellule mioepitelieli stellate alveolari che di

cellule muscolari dello