Tessuto Connettivo

II. Laminina

Glicoproteine che si trovano sulla lamina basale e interagiscono sia con le cellule che con il collagene e l'eparan solfato (un GAG solforilato che crea legami con proteine).

Componente fibrillare: è costituita da macromolecole filamentose riunite in fibrille e fibre, con diverse caratteristiche chimico-fisiche. Essa è composta da:

1. Fibre di collagene: sono formate da microfibrille, ognuna delle quali è costituita da un insieme di unità elementari o molecole di tropocollagene (unità elementare che presenta la stessa ripetitività di amminoacidi: ogni molecola di tropocollagene è formata da tre catene polipeptidiche ricche di glicina, idrossilisina e idrossiprolina). Il procollagene, precursore del collagene, viene secreto dalla cellula e l'assemblaggio in fibrille e fibre avviene nella matrice extracellulare. Le fibre di collagene sono straordinariamente resistenti alla trazione e a stress di natura meccanica, a fronte di...

unallungamento del tutto trascurabile(5% circa); vi sono 18 tipi di collagene(in base alla composizione amminoacidica), i più comuni: tipi I, tipo II, tipo III, tipo IV. turnover del collagene: l'equilibrio fra la sintesi e la degradazione è fondamentale per il mantenimento dell'omeostasi. Le metalloproteasi sono proteasi (enzimi in grado di catalizzare la rottura del legame peptidico tra il gruppo amminico e il gruppo carbossilico delle proteine) coinvolte nella degradazione delle componenti della matrice extracellulare. Sono inoltre importanti per il rimodellamento della matrice in condizioni fisiologiche e patologiche; 2. FIBRE ELASTICHE: sono molto estensibili (circa il 150% della loro lunghezza) e al cessare della trazione riacquisiscono le loro dimensioni originali, a fronte di essere poco resistenti alla trazione. Sono abbondanti in organi/tessuti sottoposti a forze di tensione, allungamento e deformazione (e.g. vasi ematici, polmoni, vescica e pelle). Sono formate al

10% di microfibrille difibrillina e 90% del nucleo di elastina.

elastogenesi: la tropoelastina(sintetizzata nel citosol) si lega all'elasting binding protein (EBP) e vengono trasportate alle microfibrille coinvolte nell'assemblaggio delle fibre di elastina. L'enzima lisil-ossidasi lega le molecole di tropoelastina tramite legami fra i residui di lisina (amminoacido essenziale, cioè va assunta tramite l'alimentazione dato che l'organismo non è in grado di sintetizzarla).

Vi sono varie cellule che compongono il tessuto connettivo:

• FIBROBLASTI: sono le principali cellule dei tessuti connettivi. Producono la componente fibrillare della matrice, i proteoglicani, i GAG e le glicoproteine. Si dicono fibrociti i fibroblasti che non sono impiegati nella sintesi di fibre e componente amorfa della matrice;
• MACROFAGI: derivano da monociti del sangue circolante. Sono cellule altamente mobili con spiccate capacità fagocitarie. Hanno funzioni di difesa ed eliminazione dei detriti cellulari;

omeostasi (fagocitosi di batteri, detriti o cellule danneggiate/morte e componenti matrice; presentazione dell'antigene durante le risposte immunitarie; secernono enzimi e citochine);

• LEUCOCITI: cellule circolanti che escono dal flusso sanguigno che penetrano nel tessuto connettivo passando attraverso la parete di piccole vene o capillari. Svolgono un ruolo importante nei meccanismi di difesa immunitaria (il numero aumenta durante processi di infiammazioni);
• MASTOCITI: la loro caratteristica principale è la presenza nel citoplasma di numerosi granuli contenenti mediatori dell'infiammazione (e.g. istamina, eparina, serin-proteasi e leucotrieni). Derivano da precursori staminali del midollo osseo e prendono parte ai processi infiammatori e contribuiscono al mantenimento delle caratteristiche chimico-fisiche della matrice extracellulare;
• PLASMACELLULE: sono coinvolte nei processi difensivi contro microorganismi o molecole estranee; derivano da linfociti B stimolati e producono

Immunoglobuline (sono più grandi dei linfociti).

TESSUTO CONNETTIVO LASSO: è il tessuto connettivo più diffuso nell'organismo e si trova alla base degli epiteli di rivestimento degli organi cavi (tonaca propria e tonaca sottomucosa). Contiene abbondante sostanza amorfa e relativamente poche fibre. Svolge principalmente funzioni di nutrizione dei tessuti vicini e di difesa immunitaria. Si trova alla base degli epiteli di rivestimento degli organi cavi (tonaca propria e tonaca sottomucosa). Forma la tonaca intima e la tonaca avventizia dei vasi sanguigni. Si interpone tra i tessuti di ciascun organo e riempie gli spazi tra i vari organi, formando lo stroma (o connettivo interstiziale), che accoglie al suo interno vasi e nervi. Tale tessuto è importante nel:

• apporto di sostanze nutrizionali (inclusi gas come l'ossigeno);
• meccanismi di difesa da infezioni;
• riparazione delle lesioni dei tessuti;
• raccolta dei prodotti del metabolismo.

delle cellule (e.g. CO2) e ne consente l'allontanamento attraverso il circolo venoso.

TESSUTO CONNETTIVO DENSO O COMPATTO: è caratterizzato da notevoli capacità di resistenza meccanica, combinate ad elasticità e flessibilità; ivi è presente un maggior contenuto di fibre rispetto alla componente amorfa. Le fibre decorrono in grossi fasci che occupano la quasi totalità del tessuto. Tale tessuto può essere:

• irregolare: i fasci di fibre di collagene sono disposti in modo irregolare. Macrofagi e fibroblasti sono interposti tra le fibre. Si trova nel derma, nelle capsule fibrose di certi organi, guaine di rivestimento dei tendini, nel periostio e nell'involucro meningeo esterno che ricopre l'encefalo;
• regolare: i fasci di fibre sono disposti secondo un orientamento omogeneo e parallelo alla direzione principale di trazione. La sostanza amorfa è scarsa e le cellule (fibroblasti e macrofagi) sono presenti in numero ridotto.

Si trova nei tendini, nei legamenti e nelle fasce muscolari: è infatti importante nel trasferimento della forza meccanica muscolare allo scheletro. TESSUTO CARTILAGINEO: è un tessuto connettivo caratterizzato da una matrice extracellulare solida, dotata di particolari proprietà di permeabilità, elasticità e resistenza alla compressione e alla trazione. Formati da condroblasti e condrociti, mentre la matrice cellulare è di natura solida (i condrociti sono intrappolati all'interno di lacune cartilaginee). A differenza del connettivo propriamente detto, la cartilagine non è innervata o vascolarizzata (ad eccezione del pericondrio, strato di tessuto connettivo fibroso che riveste la cartilagine). Il nutrimento giunge per diffusione attraverso la matrice. La diffusione lenta di sostanze è sufficiente per il basso metabolismo dei condrociti. MATRICE EXTRACELLULARE CARTILAGINE: è composta da: - fibre: collagene di tipo II (50% del peso secco),

1. collagene di tipo I e fibre elastiche;
2. sostanza amorfa: proteoglicani (30-40% del peso secco), glicoproteine, lipidi e acqua (80% del peso totale).

ISTOGENESI DELLA CARTILAGINE: la cartilagine si forma nell'embrione, e nel feto forma il modello scheletrico che verrà poi quasi completamente sostituito dal tessuto osseo quando le cellule mesenchimali (cellule staminali pluripotenti, importanti per produrre e riparare tessuti scheletrici) perdono la loro forma fusata e si trasformano in condroblasti.

I condroblasti sono i precursori metabolicamente attivi dei condrociti.

I condroblasti si replicano e secernono la matrice extracellulare (come i fibroblasti). Accumulando matrice, le cellule iniziano a distanziarsi. In sede extracellulare, la matrice tende a solidificarsi progressivamente e immobilizza i condroblasti. I condroblasti diventano cellule quiescenti (condrociti). Spesso queste cellule continuano a replicarsi quando la matrice è molto dura, non permettendo

Il distanziamento delle cellule figlie, formando così talvolta gruppi isogeni (2, 4 o 6 condrociti nella medesima lacuna cartilaginea). PERICONDRIO: strato di tessuto connettivo che riveste la cartilagine, formato prevalentemente da fibroblasti immersi in abbondanti fibre di collagene. È l'unica parte della cartilagine vascolarizzata e fornisce nutrimento a questa. Il nutrimento giunge per diffusione attraverso la matrice. La diffusione lenta di sostanze è sufficiente per il basso metabolismo dei condrociti. Condrogenesi: i processi di condrogenesi sono due: - crescita interstiziale: vi è una formazione di nuova cartilagine all'interno di cartilagine già esistente (formazione di gruppi isogeni): i condroblasti producono matrice extracellulare e si allontanano progressivamente per interposizione di nuovo materiale: 1. i condroblasti nelle loro lacune si dividono per mitosi e secernono nuova matrice extracellulare; 2. le due cellule figlie condividono la

medesima lacuna;

si allontanano progressivamente per interposizione di nuovo materiale.

accrescimento per apposizione: consiste nella deposizione di nuova cartilagine sulla superficie cartilaginea già esistente a partire dallo stato più profondo del pericondrio. I fibroblasti del pericondrio si trasformano in condroblasti che appongono nuovo tessuto cartilagineo intorno al centro di accrescimento, facendolo aumentare di volume.

TIPOLOGIE DI TESSUTO CARTILAGINEO: dal punto di vista istologico, la cartilagine può essere divisa in tre tipi fondamentali, che differiscono sia nel rapporto quantitativo tra fibre e sostanza amorfa sia per il tipo di fibre in essa contenute.

CARTILAGINE IALINA: è la cartilagine più diffusa di tutto l'organismo. Questa è presente sulle superficie articolari delle ossa, contribuisce all'elasticità della gabbia toracica con le cartilagini costali, costituisce uno scheletro elastico leggero a sostegno

delle vie respiratorie, inoltre costituisce lo scheletro temporaneo del feto e serve da modello per lo sviluppo dello scheletro osseo. Tale cartilagine va a formare il disco epifisario: uno strato di cartilagine ialina al confine tra epifisi e diafisi delle ossa lunghe, permane per tutto il periodo di accrescimento corporeo, consentendo l'allungamento delle ossa. Con la scomparsa della cartilagine in queste sedi termina anche lo sviluppo scheletrico dell'organismo. MATRICE DELLA CARTILAGINE IALINA: è un gel compatto con una componente fibrosa di collagene II. La sostanza amorfa è composta da grossi ammassi di proteoglicani aggregati a lunghe catene di acido ialuronico. La sostanza amorfa garantisce alla cartilagine la resistenza.