Sistema visivo in ottica comparata

VISIONE

§ SPECIALIZZAZIONI EVOLUTIVE PER LA VISIONE NOTTURNA

§ SPECIALIZZAZIONI EVOLUTIVE PER LA VISIONE DIURNA

§ DIFFERENZE ANATOMO-FUNZIONALI TRA SISTEMI VISIVI DIURNI/ NOTTURNI

La visione è essenzialmente una QUESTIONE DI PUNTI DI VISTA, esistono infatti sistemi visivi

differenti che assolvono funzioni molto spesso simili ma all’interno di ambienti e nicchie

ecologiche differenti.

• Il RUOLO PRIMARIO della visione è quello di acquisire una rappresentazione di oggetti

distale

lontani dal corpo (siccome la visione è un senso ), sfruttando un’informazione distale

che è la radiazione elettromagnetica riflessa dagli oggetti, e con i quali è necessario

preventivare delle possibili interazioni, ad esempio, di avvicinamento/

allontanamento/evitamento.

È utile per qualsiasi organismo che si trova in un ambiente in cui la luce riflessa dagli oggetti

può essere sfruttata, analizzata ed elaborata per acquisire informazioni in anticipo su un

determinato stimolo come: la natura dello stimolo, la sua posizione, le sue caratteristiche, il

movimento ecc.

Quindi la funzione comune è quella di acquisire un’immagine dello stimolo.

• Questo però può essere fatto ALL’INTERNO DI AMBIENTI, NICCHIE ECOLOGICHE DIFFERENTI

che hanno portato o meglio plasmato questo sistema e apportato degli adattamenti specie-

specifici differenti in funzione appunto a dove/all’ambiente in cui quest’immagine dev’essere

acquisita.

Ci sono animali, infatti, che devono acquisire immagini retiniche:

in un ambiente gassoso es in aria

o in un ambiente acquoso

o in condizioni crepuscolari, dove la luce è scarsa

o

Quindi serviranno degli adattamenti che permettano all’animale di catturare la maggior

quantità di luce possibile e sfruttarla al meglio.

Quindi esistono “punti di vista diversi” siccome esistono sistemi visivi diversi che si sono

evoluti, nel corso della SELEZIONE NATURALE, per risolvere problemi simili ma che in nicchie

ecologiche diverse hanno richiesto e richiedono soluzioni evolutive diverse. 1

Un sistema visivo differente sia a livello dell’organo recettoriale periferico (occhio) sia a livello

dell’hardware (quindi a livello anatomico, strutturale e connessionale) di una determinata specie

determina una percezione del mondo che è funzionalmente e fenomenologicamente

differente in funzione appunto delle sue caratteristiche anatomiche.

Necessario comprendere meglio quali sono le ragioni evolutive alla base.

Come già accennato uno degli adattamenti/speciallizzazioni che possiamo riscontrare nel sistema

visivo è proprio la specializzazione in funzione della nicchia ecologica occupata dall’animale:

diurna o notturna. 2

VISIONE NOTTURNA

Gli animali con specializzazione per la visione notturna, come ad esempio il gufo o il gatto,

vivono in una NICCHIA ECOLOGICA CREPUSCOLARE, con una scarsa illuminazione; quindi, devono

affrontare primariamente il problema della carenza di luce, che deve essere catturata e

sfruttata nella maniera più efficiente possibile, da qui derivano una serie di adattamenti.

1. Una delle prime specializzazioni/adattamenti che possiamo riscontrare negli animali notturni

è la VISIONE FRONTALE. La collocazione degli occhi nella testa ha già una sua valenza

adattiva rispetto alla nicchia ecologica colonizzata dall’animale. Nel caso degli animali

notturni la collocazione degli occhi nella testa è ottimizzata per cogliere una quantità

maggiore di informazioni, di luce, possibile grazie ALL’INTEGRAZIONE E CONVERGENZA

BINOCULARE delle informazioni provenienti dai due occhi, a discapito di una maggiore

estensione del campo visivo. CARATTERISTICHE DI

La visione frontale permette all’animale notturno di sfruttare le

CONVERGENZA (basate sulla sinapsi chimica). La visione frontale massimizza la possibilità di

rilevare anche piccole quantità di luce siccome lo stesso punto di luce, anche un singolo

fotone, che arriva contemporaneamente simultaneamente sia all’occhio destro che sinistro,

siccome c’è un ampia zona binoculareà quando questa informazione viene integrata

,

binocularmente il risultato è un’amplificazione poiché ogni occhio, sia il destro che il

sinistro, ricevono una determinata quantità di luce e di informazioni, quando queste

informazioni vengono integrate producono un’amplificazione che non sarebbe possibile

con un sistema oculare laterale. E come se lo stesso oggetto lo potessimo vedere da due

punti di vista leggermente diversi che poi convergono sulla stessa cellula (meccanismi di

convergenza e integrazione), grazie a questa convergenza la probabilità del neurone di

arrivare a soglia (e generare un potenziale d’azione) è maggiore. Se la soglia per far arrivare

il neurone a generare un p.a, e farlo scaricare, è pari a 1 la visione frontale mi permette di

rilevare 0,5 dall’occhio di destra e 0,5 dall’occhio di sinistra che poi, a livello centrale, queste

due informazioni convergono su un neurone binoculare, le informazioni si sommano ed è

possibile rilevare il fotone in grado di generare un p.a; questa integrazione non sarebbe

possibile con una visione laterale. Quindi la visione frontale massimizza la probabilità di

rilevazione della luce. Tanto più il sistema è laterale tanto è minore la possibilità di

integrazione binoculare. 3

Lo svantaggio della visione frontale è che, rispetto alla visione laterale, il campo visivo è

ridotto, ad esempio il campo visivo dei rapaci notturni è di 60°, 30° per rapaci diurni, mentre

negli uccelli diurni è di 300°, 140° nell’uomo.

2. Un secondo adattamento riguarda le dimensioni degli occhi, gli animali specializzati per una

visione notturna hanno gli OCCHI GRANDI rispetto alla dimensione della testa e del corpo.

Questo perché, più l’occhio è grande, maggiore è la superficie attraverso cui la luce che può

entrare, maggiore è la superficie retinica ossia vi è una maggior quantità di fotorecettori

dedicati a rappresentare lo stesso punto del campo visivoà + SUPERFICE RETINICA +

à

QUANTITÀ FOTORECETTORI

3. PUPILLE AMPIE: quanto più scarsa è la quantità di luce, tanto più ampia deve essere la

pupilla, che è appunto la zona attraverso cui la luce passa. Quindi maggiori sono le

dimensioni della pupilla maggiore è la probabilità di rilevare in modo efficiente anche piccole

quantità di luce.

4. Visione basata sui BASTONCELLI: I bastoncelli operano in situazioni di scarsa visibilità e

scotopica

garantiscono la visione (notturna) ma NON la percezione cromatica (coni).

La sensibilità dei bastoncelli è talmente elevata che un esiguo numero di fotoni, se non un

unico fotone, è in grado di eccitarli.

I bastoncelli convergono maggiormente sulle cellule gangliari, rispetto ai coni, con il

risultato di avere bassissima risoluzione ma una più facile attivazione, questo permette

agli animali un’elevata sensibilità al movimento rapido. Quindi, i sistemi visivi basati sulla

visione notturna, non ha la possibilità e la necessità di rilevare contrasti cromatici dettagliati,

quindi non hanno bisogno di una grande varietà di coni, proprio perché il problema

principale è quello di captare la poca luce disponibile e per questo hanno una grande quantità

di bastoncelli, con una sola tipologia, o comunque pochissime tipologie, di fotopigmenti

poiché la poca quantità di luce disponibile non consente nemmeno di apprezzare le

differenze nella radiazione elettromagnetica riflessa dagli oggetti. Cosa invece

fondamentale per gli animali specializzati per la visione diurna.

5. Differenza anche non solo nell’anatomia ma anche nella tipologia di stimoli à

SENSIBILITÀ AL MOVIMENTO RAPIDO: i sistemi specializzati alla visione notturna sono molto

più sensibili al movimento rapido, che è uno stimolo che può essere ben rilevato anche da un

sistema prevalentemente basato su bastoncelli. 4

Gli animali che hanno una visione notturna sono o prede, o predatori e, di conseguenza,

hanno bisogno di focalizzare rapidamente su qualcosa che si muove potendolo catturare

o potendosi mettere in salvo scappando.

6. L’ultima caratteristica che distingue i due sistemi è il tipo di pigmento che ricopre la camera

posteriore dell’occhio su cui si agganciano i fotorecettori coni e bastoncelli STRATO

POSTERIORE RIFLETTENTE (TAPETUM LUCIDUM): La camera posteriore dell’occhio negli

tapetum

animali notturni, è ricoperto da un tipo di pigmento riflettente denominato

lucidum, che, in condizioni di scarsa luminosità, ha la funzione di riflettere la luce e

ottimizzare, mantenere disponibili i fotoni e la radiazione elettromagnetica a

disposizione, massimizzando l’assorbimento della luce. (≠ animali diurni in cui lo strato

interno dell’occhio è nero, caratterizzato dall’epitelio pigmentato). Quindi in condizioni di

scarsa luminosità i fotoni che arrivano vengono amplificati dallo strato riflettente dell’occhio

e questo massimizza la probabilità di catturarli. Se guardiamo gli occhi di un animale che ha

un sistema visivo ottimizzato per la visione notturna vediamo che quando una sorgente

luminosa viene proiettata verso il volto dell’animale gli occhi e come se si accendessero,

questo fenomeno è dovuto allo strato posteriore riflettente.

Tutte queste caratteristiche elencate permettono di massimizzare la possibilità di rilevare

luce presente durante le ore notturne e ottimizzare quella che riescono a captare 5

VISIONE DIURNA

1. VISIONE LATERALE: Un sistema specializzato per la visione diurna, a differenza dei sistemi

specializzati per la visione notturna, non necessitano di una visione frontale (anche se può

esserlo ma questo dipende da altre caratteristiche etologiche della specie). La visione diurna,

infatti prevede essenzialmente una visione laterale, di norma, come ad esempio negli uccelli.

La visione laterale offre il vantaggio di avere un campo visivo molto più ampio, il campo

visivo umano è di 160°, negli uccelli diurni arriva fino a 300° mentre nei rapaci notturni arriva

a 60°. Quindi i sistemi specializzati per la visione diurna, laterali, hanno una maggiore

estensione del campo visivo a discapito di una minore capacità di visione/ fusione

binoculare.

2. Gli OCCHI risultano più PICCOLI, rispetto alla dimensione del corpo e della testa, poiché

richiedono meno superficie su cui dislocare i fotorecettori e il fotopigmento. Se l’animale

è diurno e vive in un ambiente in cui la quantità di luce è abbondante, basta una struttura

molto piccola per catturare una grande quantità di luce, che è sempre a disposizione.

3. PUPILLE DI DIMENSIONI MINORI siccome vivendo in un ambiente diurno non hanno la

necessita di far entrare all’interno dell’occhio una quantità maggiore di luce come per gli

animali notturni. Quindi sia gli occhi (rispetto ad animali notturni delle stesse dimensioni)

che le pupille sono di dimensioni minori siccome vivono all’interno di una nicchia ecologica

in cui non si verificano carenze di luce ma anzi ce n’è tanta.

4. Negli animali specializzati per la visione diurna possiamo riscontrare la presenza di diverse

tipologie di CONI deputati all’analisi dei dettagli e delle differenze cromatiche. Un sistema

basato prevalentemente sui coni è fondamentale, ed è legato alla capacità di analizzare in

maniera molto più fine (anche di quanto possa fare l’occhio umano ad esempio negli uccelli),

colori e dettagli che possono essere fondamentali per distinguere fonti di cibo con una

maggiore efficienza e acuità visiva. Un sistema basato sui coni offre anche come vantaggio

la possibilità di discriminare contrasti cromatici relativi ad oggetti statici molto maggiore

rispetto a quella di un sistema specializzato per la visione notturna.

Nell’uomo possiamo riscontrare 3 tipologie di coni sensibili: al rosso, al verde e al blu, mentre

in altre specie, come in alcuni uccelli, possiamo riscontrare 9 tipologie di coni differenti

conferendo all’animale la capacità di catturare un numero di dettagli e caratteristiche

inimmaginabili. 6

5. Tipologia di stimolià STIMOLI STATICI: Gli animali con specializzazione della visione diurna

possono rilevare e anticipare un pericolo a grande distanza, hanno una maggiore sensibilità

per dettagli statici, e sfruttano questo sistema per risolvere problemi legati al

comportamento alimentare, alla scelta e alla discriminazione delle sorgenti di cibo.

6. L’ultima caratteristica che distingue i due sistemi è il tipo di pigmento che ricopre la camera

posteriore dell’occhio su cui si agganciano i fotorecettori coni e bastoncelli EPITELIO

à

PIGMENTATO: quando la luce è tanta, per evitare effetti di rifrazione e distorsione

neuro-melanina

dell’immagine visiva, c’è un epitelio pigmentato, dotato di che è un

pigmento che rende la camera posteriore dell’occhio nera che ha la capacità di essere

fotoassorbente ovvero permette di assorbire tutta la luce che non viene direttamente

sfruttata/assorbita e processata dai fotopigmenti dei fotorecettori.

Lo stesso occhio può quindi sviluppare soluzioni diverse in relazione alle necessità

etologiche della specie. Quindi, una differente organizzazione e un differente

funzionamento del sistema visivo, derivate dalle spinte adattative/evolutive specie-

specifiche (nicchia ecologica differente), determinano una percezione del mondo che è

funzionalmente e fenomenologicamente differente in funzione delle caratteristiche del

sistema. 7

AOTO CEBO.

¹ Un esempio interessante di adattamento evolutivo riguarda l’aoto, un primate

notturno, in contrasto con il cebo, che è diurno, come la maggior parte dei primati. La

conformazione degli occhi si sono adattate ad abitudini di vita diverse. L’aoto, pur avendo

sviluppato diverse specializzazioni per la visione notturna, NON possiede il tapetum lucidum.

Questo ha portato gli studiosi a indagare i meccanismi evolutivi che hanno portato a questa

transizione relativamente recente (circa 15 milioni di anni fa).

Durante lo sviluppo ontogenetico, si è osservato che: suggerendo un’evoluzione graduale

l’aoto attraversa prima una fase di visione diurna,

• influenzata dall’habitat e dallo stile

per poi adattarsi progressivamente alla visione

• di vita

notturna

AOTO CEBO

specializzazione notturna specializzazione diurna

à à

• Maggior sviluppo area retinica= adattam Minor sviluppo area retinica

specifico per la visione notturna +

à

fotorecettori dislocati. Anche dopo la

normalizzazione dei dati per l’età, la

proliferazione retinica nell’aoto risulta

superiore rispetto al cebo.

Maggior sviluppo bastoncelli=notturna. Se Maggior sviluppo coni= diurna

vengono confrontate la quantità di cellule

marcate nell’aoto rispetto al cebo, vediamo

che, a parità di età embrionale, l’aoto presenta

un numero maggiore di bastoncelli.

NO tapetum lucidum NO tapetum lucidum

Nonostante un progenitore comune e l’identificazione di numerosi geni regolatori condivisi,

esista una certa flessibilità nello sviluppo ontogenetico. Questa flessibilità consentirebbe di

modulare la transizione dalla fase embrionale a quella adulta, permettendo l’adattamento

alla visione notturna o diurna quindi l’ESPRESSIONE GENICA può essere regolata in

à

sequenze temporali differenti. Alcuni geni possono attivarsi o silenziarsi in momenti diversi,

favorendo lo sviluppo di un corredo retinico specializzato per la visione notturna o diurna. In

questo modo, attraverso la regolazione dell’espressione genica, è possibile ottenere

specializzazioni funzionali molto diverse, pur partendo dallo stesso set di geni regolatori. 8

§ RELAZIONI TRA PECULIARITÀ ETOLOGICHE DI UNA SPECIE E MORFOLOGIA DELL'OCCHIO

VISIONE NOTTURNA

• VISIONE DIURNA

• AOTO Cebo

• ¹

Un’altra specializzazione etologica che possiamo riscontrare nella morfologia dell’occhio e nella

NECESSITÀ

struttura, fisiologia delle strutture oculari è in relazione a quelle che sono le

ALIMENTARI DELL’ANIMALI.

PUPILLA VERTICALE. Tipica dei predatori in aguato come ad esempio il gatto.

Questa tipologia di pupilla influenza la profondità di campo, in particolare per

stimoli con contorni verticali.

La nitidezza di un oggetto dipende dalla sua distanza focale:

• se uno stimolo verticale viene osservato attraverso una pupilla verticale, la sua nitidezza

rimane elevata anche a diverse distanze;

• al contrario, i contorni orizzontali tendono a sfocarsi più rapidamente all’aumentare della

distanza lungo l’asse orizzontale (utile ai predatori per la valutazione della distanza).

In pratica, con pupille verticali, gli stimoli vicini, lungo l’asse orizzontale, risultano più

definiti, mentre quelli più lontani diventano progressivamente sfocati, in particolare nei

dettagli orizzontali.

Questa specializzazione potrebbe offrire vantaggi per predatori con visione frontale,

permettendo loro di:

mantenere una messa a fuoco ottimale sugli stimoli verticali (come la sagoma di una preda)

• percepire con maggiore contrasto il movimento nel proprio campo visivo.

•

I predatori in agguato sono quelli che devono misurare la distanza della preda escludendo

tutto il resto, il loro obiettivo è quello di identificare e mirare a una preda sulla quale si

scagliano da immobili in pochi secondi e ucciderla. Questi non sono animali che predano

inseguendo, ma appunto tendendo agguati e la forma della pupilla si &egrav