Sistema endomembranoso

COMPLESSO DI GOLGI

Insieme di cisterne impilate l’una sull’altra. I lumi delle cisterne non sono in continuità, ma queste

comunicano tra loro con la formazione di vescicole a partire dal dominio laterale (punto dove le vescicole

gemmate da un’altra cisterna si fondono)

Cenni storici

Il complesso di Golgi fu evidenziato per la prima volta alla fine del 1800 da Camillo Golgi, il quale stava

provando su delle sezioni di cervelletto alcune colorazioni: egli, utilizzando come colorante dei sali di

argento, scoprì a livello del citoplasma delle cellule delle regioni dense tra di loro costituite da 3 a 8 cisterne

appiattite disposte l’una sopra l’altra e sempre in posizione paranucleare (cioè sempre vicino alla cisterna

perinucleare).

All’inizio tale scoperta non venne accettata perché altri ricercatori ipotizzarono che quelli fossero solo

artefatti dovuti a una cattiva fissazione del campione solo più avanti, quando questo sistema fu osservato

con la tecnica freeze-fracture, la quale non fissa il tessuto, ma lo congela e lo osserva, si capì che

l’associazione di cisterne era davvero presente e non era un artefatto dovuto a una cattiva fissazione perciò,

nel 1906, a Golgi fu conferito il premio Nobel negli anni successivi seguirono altri studi che confermarono

la presenza di tale apparato (più o meno sviluppato a seconda di quanta attività di sintesi abbia la cellula)

all’interno di ogni cellula eucariotica animale, e si comprese inoltre che il Golgi è strettamente correlato

dal punto di vista funzionale al RER.

Studi successivi identificarono un’altra caratteristica fondamentale del Golgi: l’organizzazione delle cisterne

(cioè il fatto che siano impilate tra di loro) e il fatto che l’apparato del Golgi sia estremamente dinamico

(quando la cellula deve dividersi, il Golgi si disorganizza perché il citoplasma è completamente riempito dal

fuso mitotico; la dinamicità ha anche un altro ruolo: nella regione superiore della testa degli spermatozoi,

addossata al nucleo, vi è la cosiddetta vescicola acrosomiale, ricca di enzimi litici, e questa vescicola è il

risultato della fusione di più vescicole del Golgi) fanno comprendere che attorno alle cisterne del Golgi c’è

una matrice, ossia un citoplasma molto particolare, ricco di proteine fibrose che organizzano di nuovo le

cisterne del Golgi ha usa sua polarità, cioè, se consideriamo una pila di cisterne, ci sono due lati ben distinti:

LATO CIS (o di formazione) orientato verso il nucleo della cellula e quindi verso gli elementi

→

transizionali del RER, (cioè le cisterne di transizione, quelle prive di ribosomi) dai quali gemmano

le vescicole contenenti la componente proteica; quando tali vescicole iniziano a fondersi tra loro si

forma la regione cis del Golgi, costituita quindi da una rete di tubuli e vescicole detti rete del cis-

Golgi (CNG) o reticolo del Golgi, in quanto la struttura che si forma è meno ordinata rispetto a

quella formata dalle cisterne

LATO TRANS (o di maturazione) orientato verso la membrana plasmatica della cellula; le cisterna

→

trans collocata in questa regione contiene le proteine ormai mature che passano alla regione di transizione

dove la cisterna va incontro a vescicolazione (tale regione è quindi molto dinamica); tale regione, che si

risolve in un sistema di tubuli, è detta rete del trans-Golgi (TGN)

Nel mezzo, tra il reticolo del Golgi cis e la cisterna del Golgi trans, si trovano delle cisterne mediali nelle quali

avviene la maturazione delle proteine.

Come avviene il trasporto vescicolare dal RER al Golgi?

Dalla membrana del RE di transizione gemma una vescicola che si

- allontana dal ruvido, la quale contiene le proteine che devono

completare la propria maturazione ed è costituita da un tratto di

membrana (quindi anche la membrana viene trasportata)

La vescicola si avvicina alla regione di transizione ERGIC

- (Endoplasmic Reticulum Golgi Intermediate Compartment), dove

si fonde insieme ad altre vescicole formando vescicole voluminose

e tubuli interconnessi e creando così la rete del cis-Golgi

Dopo la rete del cis-Golgi si trova la prima cisterna vera e propria,

- nella quale le proteine contenute nelle vescicole sono trasportate;

qui le proteine incontrano un corredo di enzimi grazie ai quali le

proteine si conformano

Dal dominio laterale della cisterna gemma una vescicola (che non contiene gli enzimi residenti nella

- cisterna, ma solo le proteine da trasportare) che si fonde col dominio laterale della membrana della

cisterna successiva, la quale presenta un diverso corredo enzimatico rispetto alla cisterna precedente

(quindi può avvenire una rimodulazione della glicosilazione)

Il processo prosegue in tal modo di cisterna in cisterna finché la vescicola arriva nella regione trans-

- Golgi (rete trans-Golgi), dove il prodotto proteico è ormai completo e le vescicole gemmano verso la

membrana plasmatica

Come funziona l’apparato del Golgi?

Vi sono due modelli:

Modello di trasporto vescicolare

L’apparato del Golgi è fatto da cisterne stazionarie (cioè che non si spostano) e vescicole mobili che

trasportano il carico proteico; tali cisterne non corrono il rischio di dissolversi tutte nella regione trans

perché continuamente ci sono vescicole che giungono dalla regione cis dal RE di transizione. Questo

modello è stato proposto tra il 1985 e la fine degli anni ’90.

Modello di maturazione delle cisterne

È stato proposto nel 1985 (dopo l’altro). Ogni cisterna è transitoria: si muove fisicamente dalla faccia cis

verso quella trans della pila cambiando composizione durante la progressione (cioè varia il corredo di enzimi

da una “posizione” all’altra), quindi non sono le vescicole a trasportare il carico proteico. Le cisterne, una

volta oltrepassate tutte le “posizioni” del Golgi, nella regione trans si dissolvono in vescicole, ma

contemporaneamente arrivano nuove vescicole dal RE di transizione alla regione cis, le quali formano nuove

cisterne, e così facendo il Golgi non si esaurisce.

Le vescicole che gemmano dal dominio laterale delle cisterne hanno un andamento retrogrado e servono a

trasportare alla nuova cisterna in formazione gli enzimi necessari alla maturazione delle proteine; dall’ultima

cisterna, quindi, gemmano sia vescicole contenenti le proteine mature da trasportare al proprio sito

funzionale, sia le vescicole contenenti solamente gli enzimi da trasportare alla vescicola precedente.

Alcuni ritengono che solo il primo sia valido, altri solo il secondo, entrambe le parti, comunque, adducono

delle evidenze sperimentali: chi sostiene che sia il secondo modello quello valido afferma che le proteine

grandi, come, per esempio, le molecole di procollagene, sono troppo grandi per essere inserite dalle

vescicole come quelle del modello uno ed essere trasferite da una cisterna all’altra, infatti è stato dimostrato

sperimentalmente che il procollagene, una volta inserito in una cisterna del Golgi, non la abbandona più fino

alla fine del Golgi. La controversia è ancora in atto, ma oggi si pensa che entrambi siano validi (il secondo è

utilizzato specialmente dalle molecole grosse).

RICORDA: una proteina di membrana viene subito inserita nel doppio strato fosfolipidico (del RE, della

vescicola, del Golgi, dell’organello o della membrana plasmatica) con l’orientamento definitivo. Se la

proteina deve essere glicosilata, le catene oligosaccaridiche vengono aggiunte sempre sul lato cisternale o

luminale e il dominio glicosilato resterà sempre rivolto all’interno nel caso di proteine transmembrana di

organelli (come i lisosomi), nel lato extracellulare nel caso di proteine di membrana plasmatica.

VIE SECRETORIE

Con che modalità le proteine sintetizzate a livello del RER e maturate nel Golgi possono raggiungere la loro

destinazione? Sono state descritte due vie di secrezione, cioè due “modi” per portare a destinazione (sia

all’esterno che all’interno della cellula) un prodotto sintetizzato all’interno della cellula:

Via secretoria costitutiva

materiale (cioè la proteina sintetizzata all’interno della cellula) è trasportato continuamente in vescicole

Il

dal sito di sintesi all’esterno della cellula o a un organulo accettore.

Seguono questa via le proteine transmembrana, le componenti della matrice extracellulare (per esempio,

nel caso del tessuto connettivo propriamente detto, fibre collagene, fibre reticolari e fibre elastiche), le

proteine o gli enzimi che vengono destinati a specifici organuli

Via secretoria regolata

Il materiale (cioè la proteina sintetizzata all’interno della cellula) è accumulato in vescicole, definite granuli

secretori (gemmate sempre dalla regione trans del Golgi), collocati principalmente nella regione apicale

della cellula, e scaricato in funzione di uno stimolo che proviene dall’ambiente esterno.-

Quindi, rispetto alla prima via, la secrezione qui non è continua, infatti il materiale viene accumulato e in

genere quando si guardano cellule che seguono questa via regolata si osserva nella regione apicale della

cellula stessa una grande quantità di granuli secretori che ne infarciscono il citoplasma e, di conseguenza, il

nucleo e tutti gli organuli che caratterizzano questa cellula sono confinati nel terzo inferiore, quindi nella

regione più basale della cellula.

Seguono questa via le cellule endocrine che producono e rilasciano ormoni solo in seguito a uno stimolo,

quindi quando gli ormoni sono necessari per l’organismo stesso; un altro esempio è costituito dalla

componente esocrina del pancreas (è una ghiandola ed è costituito da una componente endocrina e da una

componente esocrina), la quale presenta adenomeri a forma di acini, perciò detti acini pancreatici, le cui

cellule producono enzimi digestivi, definiti enzimi pancreatici, i quali verranno riversati in un dotto

pancreatico e veicolati verso l’intestino, dove, però, non giungono continuamente, ma solo nel momento in

cui nell’intestino arriva il bolo che deve completare la propria digestione, perciò tali ormoni seguono una via

secretoria regolata. In generale, quindi, questa via è tipica delle ghiandole sia unicellulari (ghiandola

mucipara) che pluricellulari (isole del Langerhans del pancreas con le cellule e le cellule

α β).

Queste due vie sono dette “esocitiche” in quanto portano all’esterno del materiale in modo continuo o

regolato.

Vi è una terza via, la quale però procede nella direzione opposta:

Via endocitica

alla cellula di internalizzare materiali che si trovano sulla superficie della cellula stessa (molecole,

Permette

microrganismi che devono essere distrutti, …) trasportandoli in compartimenti in