Sistema nervoso centrale (mammiferi domestici)

TRONCO ENCEFALICO

Da un punto di vista anatomico l’encefalo può essere suddiviso nelle seguenti porzioni:

- cervello

- cervelletto

- tronco cerebrale (midollo allungato, ponte e mesencefalo)

Funzioni del tronco encefalico:

Riceve informazioni sensitive dai nervi cranici e controlla i muscoli della testa, Collega

il midollo spinale con il cervelletto e il cervello, Regola funzioni vitali (omeostasi, ciclo

sonno/veglia, ritmo cardiaco, respiro)

Costituisce il prolungamento rostrale del midollo spinale; E’ adagiato sul basioccipitale,

nella fossa del midollo allungato.

MIDOLLO ALLUNGATO

Il midollo allungato, o bulbo a causa della sua forma dilatata, costituisce il

prolungamento rostrale del midollo spinale. Nel midollo allungato sono presenti aree

nucleari di vitale importanza per l’animale, cosicché in tale sede si manifesta

complessivamente un aumento volumetrico del tessuto nervoso presente. Il midollo

allungato è adagiato sopra il basioccipitale nella fossa del midollo allungato.

Il midollo allungato accoglie un elevato numero di aree nucleari, la cui posizione può

essere interpretata considerando che in tale sede è come se il midollo spinale si sia

allargato ed il canale ependimale si sia ampliato per formare il quarto ventricolo

cerebrale. In questo contesto, l'incrociamento (o decussazione) delle vie motorie

determina che le colonne della sostanza grigia del midollo spinale originariamente

collocate una sopra l'altra vengono spinte lateralmente e si suddividono in singoli

nuclei caratterizzati da una forma che varia da rotondeggiante a cilindrica. In questo

modo le cellule e le fibre a significato sensitivo somatico vengono a trovarsi nella

porzione più laterale del midollo allungato, mentre le cellule e le fibre a significato

sensitivo e motorio viscerale si dispongono in posizione meno laterale e le cellule e le

fibre motorie somatiche sono disposte più medialmente. Con questa modalità vengono

a definire delle precise aree nucleari che rappresentano i nuclei dei nervi cranici.

In particolare, sono presenti 6 colonne o nuclei:

- colonna afferente viscerale

- colonna afferente viscerale speciale

- colonna afferente somatica

- colonna efferente somatica

- colonna efferente viscerale

- colonna efferente viscerale speciale (mm. deglutizione)

Colonna efferente somatica (dedicata ai muscoli somatici e branchiali della testa)

nucleo motore dell’ipoglosso (midollo allungato); nucleo motore del nervo abducente

(ponte). La parte laterale della colonna efferente somatica è dedicata ai muscoli striati

masticatori mimici faringei e laringei, innervati dai nervi trigemino, facciale,

glossofaringeo, vago e accessorio. nuclei motori dei nervi trigemino (mesencefalo) e

facciale (ponte) e nel nucleo ambiguo (midollo allungato)

Colonna efferente viscerale

nucleo parasimpatico del vago (midollo allungato) fornisce la componente

parasimpatica di alcuni nervi cranici ed è organizzata in un nucleo parasimpatico del

nervo vago (per i visceri cervicali toracici e addominali ma non pelvici), nucleo

salivatorio caudale (per la parotide) e rostrale (n. glossofaringeo) (per le ghiandole

salivari mandibolare, sublinguali e le ghiandole nasali, lacrimali e palatine) (ponte).

Colonna afferente viscerale

nucleo del tratto solitario (midollo allungato) neuroni del nucleo del tratto solitario

sono coinvolti nei riflessi e sensibilità delle tube uditive, faringe, laringe, esofago,

trachea e di altri visceri toracici ed addominali. L'estremità rostrale del nucleo riceve

afferenze viscerali speciali come il gusto dalle porzioni della lingua.

Colonna afferente somatica speciale

associata ai nervi ottico e vestibolococleare, è quindi relativa ai sensi somatici speciali,

quali vista, equilibrio ed udito. I nuclei importanti nel tronco encefalico sono: quattro

nuclei vestibolari che occupano parte del midollo allungato e del ponte, medialmente

al peduncolo cerebellare caudale due nuclei cocleari disposti nella parte più rostrale

del midollo allungato in prossimità della radice dell’ottavo paio di nervi. Gli assoni

formano il corpo trapezoide.

Colonna afferente somatica generale

si estende dalla regione cervicale del midollo spinale attraverso il midollo allungato ed

il ponte fino al mesencefalo nucleo mesencefalico n. trigemino relativo a sensazioni

propriocettive, con neuroni sensitivi primari non disposti in un ganglio ma all’interno

del SNC (unica eccezione alla regola) (mesencefalo) I due nuclei con funzione

esterocettiva sono sono disposti nel ponte: il nucleo del tratto discendente del n.

trigemino, che si estende dalla radice del nervo alla regione cervicale del midollo

spinale, e gli assoni dal nucleo raggiungono i nuclei motori dei nervi cranici per

l’attività riflessa, o decussano e proseguono come tratto trigeminotalamico verso il

talamo; il nucleo sensitivo principale del trigemino, disposto nel ponte, per la

discriminazione tattile.

GIUNZIONE SPINO-MIDOLLARE: Solo nella sua porzione più caudale, il midollo

allungato presenta delle caratteristiche comuni al midollo spinale. In sezione trasversa

si osserva un canale centrale, la sostanza bianca superficiale, la sostanza grigia

disposta centralmente e molto espansa lateralmente, la fessura mediana ventrale e un

solco ed un setto mediano dorsale.

COMPLESSO NUCLEARE OLIVARE: (formato da nucleo olivare e nuclei olivari accessori)

è disposto dorsolateralmente al tratto piramidale dove questo forma un lieve

rigonfiamento sulla superficie ventrale. Gli assoni efferenti del nucleo olivare

decussano raggiungendo il cervelletto attraverso il peduncolo cerebellare caudale.

LEMNISCO MEDIALE: E’ un sistema di fibre che include le fibre dei più importanti tratti

ascendenti della sensibilità esterocettiva dal midollo spinale e tronco encefalico. E’

suddiviso in un lemnisco spinale e trigeminale (fibre tratto bulbotalamico ed

estensione del funicolo dorsale) ed accoglie fibre dei tratti spinotalamici e per il tetto

del mesencefalo, comprese le fibre gustative.

PIRAMIDI: si trovano su entrambi i lati del solco mediano e rappresentano la sporgenza

dei fasci di fibre della via piramidale. Il loro parziale incrociamento determina la

formazione della decussazione delle piramidi.

PONTE

Il ponte comprende una porzione dorsale (tegumento del ponte) ed una porzione

ventrale. Quest'ultima forma una protuberanza trasversale che sporge ventralmente

ed è formata prevalentemente da fibre nervose ad andamento trasversale che

circondano varie aree nucleari. Embriologicamente corrisponde al metencefalo

ventrale. In corrispondenza della porzione ventrale del tronco cerebrale, il ponte risulta

nettamente delimitato sia rostralmente che caudalmente. Lateralmente dal ponte

emerge il robusto nervo trigemino (V), il cui nucleo motorio appartiene al ponte. Le

altre aree nucleari collocate nel ponte concorrono al controllo delle funzioni motorie.

Anche nel ponte la formazione reticolare è presente con nuclei e fasci di fibre,

estendendosi come nel midollo allungato. Come quest'ultimo, anche il ponte è

percorso da numerose vie ascendenti e discendenti. Inoltre, esso è collegato con il

cervelletto per mezzo dei peduncoli cerebellari medi (c’è anche il peduncolo

cerebellare rostrale). Il tegmento pontino è organizzato analogamente al midollo

allungato: la superficie dorsale è occupata dal quarto ventricolo, il cui tetto è formato

dal velo midollare rostrale, mentre le pareti ed il pavimento sono rivestite da uno

strato di sostanza grigia. Nella parte laterale del pavimento del quarto ventricolo, in

prossimità del solco mediano si rileva il locus coeruleus, che contiene neuroni

noradrenergici, e deve la propria colorazione alla presenza di granuli di neuro

melanina. I neuroni di questo nucleo sono i principali responsabili dello stato di

attivazione e della regolazione delle funzioni viscerali, poiché proiettano a

numerosissime regioni dell’intero neuroasse. La superficie ventrale è occupata dalle

fibre pontine che originano dai nuclei pontini sensitivi e formano il peduncolo

cerebellare medio. Hanno la funzione di convogliare l’informazione dale aree motrici

della corteccia al cervelletto.

MESENCEFALO

Il mesencefalo comprende le seguenti strutture:

- dorsalmente il tetto mesencefalico (lamina quadrigemina)

- nella porzione sottostante il tegmento mesencefalico

- ventralmente i peduncoli mesencefalici (crura cerebri)

Tra questi ultimi è collocata la fossa interpeduncolare, nella quale si intravedono

porzioni dell’ipotalamo.

La lamina quadrigemina è formata da quattro rilievi di forma semisferica, i collicoli

rostrali e caudali, e copre l’acquedotto di Silvio (collega il terzo e il quarto ventricolo). I

collicoli rostrali costituiscono la stazione di commutazione del sistema ottico per

l’origine dei riflessi oculari e sono in contatto con il corpo genicolato laterale. Controlla

la posizione dell'occhio e la direzione orizzontale e verticale dello sguardo. Presenta i

neuroni organizzati in strati superficiale, intermedio e profondo. I neuroni superficiali

ricevono gli assoni da entrambi i tratti ottici e dalla corteccia visiva. I neuroni profondi,

che ricevono proiezioni uditive e spinali del tratto spinomesencefalico sono organizzati

in maniera somatotopica. Lo strato intermedio dà origine agli assoni tettonucleari e

tettospinali che abbandonano il collicolo diretti a controllare i movimenti dell'occhio. I

collicoli caudali sono reciprocamente collegati per mezzo di una commessura;

costituiscono la stazione di commutazione della via acustica, permettendo la

generazione dei riflessi acustici e sono collegati con il corpo genicolato mediale. Di

dimensioni molto inferiori rispetto al rostrale, è costituito di sostanza grigia, ed è

disposto caudalmente al tetto. Le fibre efferenti dal collicolo terminano sul nucleo

genicolato mediale del talamo e da qui alla corteccia uditiva del lobo temporale. Invia

assoni ai nuclei del lemnisco laterale e cervelletto per regolare l'orientamento riflesso

nel caso di suoni. Gli assoni dal collicolo caudale raggiungono quello rostrale dove

originano le vie tetto-spinali e tetto-nucleari. (Il tratto spinotettale proietta segnali

propriocettivi nel tetto provenienti dai segmenti spinali, che aiutano a integrare i

riflessi spinovisivi facendo sì che la testa e gli occhi si girino verso la fonte del segnale)

Rostralmente al collicolo rostrale, e lateralmente alla commissura caudale nel punto

della giunzione mesencefalo-diencefalica, si trova la regione pretettale, che

comprende i nuclei pretettali ed il nucleo del tratto ottico. Questa regione è coinvolta

nel riflesso di regolazione della dimensione pupillare in risposta alla luce. Gli assoni del

tratto ottico raggiungono il collicolo rostrale. Le fibre parasimpa