Riassunto esame Zoologia degli invertebrati, Prof. Baracchi David, libro consigliato Zoologia, Hickman

Friedrich Wolff (filosofo, circa 1950), che osservò che nell’uovo di pollo non esisteva

nessuna struttura preformata, ma solo materiale granulare indifferenziato.

Teoria opposta è quella dell’Epigenesi: (“differenziamento successivo”) l’embrione si

sviluppa da un germe indifferenziato, da un plasma iniziale; portata avanti da Wolff,

secondo cui l’uovo fecondato conterrebbe solo materiale necessario per lo sviluppo,

che poi si va a riorganizzare. Le idee correnti sullo sviluppo embrionale sonno

essenzialmente di tipo epigenetico. La polemica tra epigenesi e preformismo terminò

solo nella seconda metà del 1800 si arrivò alla teoria cellulare: individui multicellulari

che partivano da una singola cellula iniziale (embrione) che deriva dalla fusione del

gamete maschile femminile; Wilhelm Hertwig parlò di fecondazione come della fusione

del nucleo dello spermatozoo e di quello dell'ovulo, riprendendo ciò che aveva

preannunciato molto prima (senza essere creduto, nel 1677) Leeuwenhoek che scopri

gli spermatozoi utilizzando il microscopio (fu lui ad inventarlo).

Tutti i taxa animali discendono da un antenato multicellulare comune, ci si aspetta

quindi che alcune tappe dello sviluppo siano condivise (es. stadio di blastula).

Embrioni di animali molto diversi tra loro, appartenenti al subphylum dei vertebrati,

mostrano notevoli somiglianze dopo la gastrulazione. plL’embriologia è, infatti, usata

come fonte di informazione per la storia evoluzionistica e per ricostruire la filogenesi

degli animali (nuovo ambito di ricerca: biologia evoluzionistica dello sviluppo).

Processo di sviluppo

Una struttura è detta determinata quando è orientata in modo definitivo verso una

particolare via di sviluppo, la determinazione cellulare è quindi un processo

progressivo e irreversibile.

1. Produzione dei gameti

2. Fecondazione (fusione dei pronuclei gametici)

3. Segmentazione

4. Gastrulazione: si forma una cavità nella struttura della blastula, il blastoporo

(mette in contatto con l’esterno), finisce quando si è raggiunto un equilibrio tra

volume di citoplasma e volume cellulare

5. Organogenesi: sviluppo di tessuti, organi e apparati

6. Crescita dell’individuo

7. Maturazione sessuale

ZOOLOGIA CON LABORATORIO 7 ottobre 2024

Fecondazione

Unione del gamete maschile con quello femminile a formare lo zigote; sebbene lo

stimolo dello spermatozoo sia necessario, nella maggior parte dei casi, all’attivazione

della cellula uovo, non è sempre indispensabile per il processo di sviluppo (es.

partenogenesi).

Segmentazione

Processo mediante cui si passa da una cellula alla morula, lo zigote si divide

ripetutamente (divisioni mitotiche) a formare un gran numero di piccole cellule

(blastomeri). In questa fase aumenta la quantità di DNA ad ogni duplicazione e, molto

precocemente si determina una polarità che stabilisce i piani delle divisioni cellulari e

il conseguente differenziamento dell’embrione. Al termine della segmentazione

l’embrione è formato da centinaia di migliaia di cellule.

Polarità: presenza di un asse polare che stabilisce i piani di divisione cellulari e il

conseguente differenziamento. Quest’asse esiste perché il tuorlo si accumula in una

determinata parte dello zigote, determinando la polarità dell’embrione. L’estremità

ricca di tuorlo è detta polo vegetativo, mentre il polo animale contiene principalmente

citoplasma.

La cellula uovo è circondata dalla membrana plasmatica, ma presenta un'ulteriore

barriera protettiva che è l'involucro vitellino; il citoplasma può essere più o meno ricco

di tuorlo (o vitellium), un'importante fonte di nutrimento per l'embrione. In base alla

quantità di tuorlo e alla sua posizione vengono classificati diversi tipi di uova:

- Alecitiche: prive di tuorlo

- Oligolecitiche: poco tuorlo

- Mesolecitiche: quantità intermedia

- Macrolecitiche: grandissima quantità

La suddivisione per posizione va a influenzare il processo di segmentazione: avviene in

maniera più marcata dove non è presente il tuorlo.

- Isolecitiche: piccole quantità di tuorlo, disposto

uniformemente nel citoplasma. Uova isolecitiche vanno

incontro a segmentazione oloblastica (comune nei mammiferi,

es. l’uomo).

- Mesolecitiche: media quantità di tuorlo al polo vegetativo

(citoplasma al polo animale). Segmentazione oloblastica che

inizia al polo animale e poi raggiunge il polo vegetativo (tipica

degli anfibi).

- Telolecitiche: notevole quantità di tuorlo al polo vitellino o

vegetativo (citoplasma e nucleo al polo animale). La

segmentazione è meroblastica (es. pesci, rettili e uccelli).

- Centrolecitiche: tuorlo al centro attorno al nucleo (citoplasma

superficiale periferico). Segmentazione meroblastica

superficiale, all’interno rimane la parte di citoplasma con il

tuorlo (tipica degli insetti).

ZOOLOGIA CON LABORATORIO 7 ottobre 2024

[Oloblastica: il solco di divisione passa attraverso tutta la cellula uovo. Meroblastica (o

parziale): i solchi di segmentazione interessano solo l’area citoplasmatica e non

attraversano la massa di tuorlo, non interessa la porzione vegetativa, si arresta nel

polo animale (area citoplasmatica).]

Modalità di segmentazione oloblastica:

- Radiale (o regolativa): procede in maniera precisa, un primo asse divide in due,

poi in 4, 8 ecc. Disposizione dei blastomeri su colonne e piani in maniera

perfettamente ordinata, essi sono inizialmente identici (se li separo

sperimentalmente al secondo stadio di divisione ciascuno ricomincia la divisione

da capo, dando vita a forme embrionali di dimensioni ridotte ma perfettamente

sane). Simmetria radiale intorno all’asse animale-vegetativo, ogni solco è

orientato parallelamente o perpendicolarmente a esso (es. stella marina).

- Spirale (o a mosaico): spirale rispetto al piano (asse polare dell’uovo), rotazione

45°, i blastomeri sono diversi. Detta "a mosaico" in quanto ogni blastomero

dello zigote ha un ruolo importante nello sviluppo embrionale.

- Bilaterale: comune nei vertebrati.

- Rotazionale: tipica dei mammiferi (è il nostro caso). La prima divisione passa

dall’asse animale-vitellino. Parte dei blastomeri (trofoblasto) andranno a formare

la placenta (il 94% dei Mammalia sono placentati) quando l’embrione si

impianterà nella mucosa uterina, mentre altri (massa cellulare interna)

creeranno l’embrione vero e proprio.

- Discoidale: in pesci, rettili e uccelli. Uova telolecitiche, porzione del vitello da cui

si sviluppa tutto l’embrione. La segmentazione interessa solo una piccola area

discoidale di citoplasma, posta al di sopra della massa di tuorlo.

- Superficiale: nelle uova centrolecitiche (insetti). Vari pronuclei che vanno

incontro a divisione mitotica (si ottengono 256 nuclei) e migrano

superficialmente (al perimetro del citoplasma), e solo dopo si ha l’introflessione

della membrana citoplasmatica che avvolge i vari nuclei formando i blastomeri.

Segmentazione Radiale e Spirale sono

fondamentali in quanto hanno portato alla dicotomia e

divergenza evolutiva dei metazoi tra Protostomi (radiale) e Deuterostomi (spirale),

sono le più importanti perché individuano due gruppi sovra filetici.

Tutti i tipi di segmentazione portano alla formazione della blastula (ammasso di cellule,

a partire dalla morula), è formata da un solo strato di blastomeri (tessuto cellulare

detto blastoderma, composto da due strati detti epiblasto e ipoblasto), con all’interno

una cavità piena di liquido (blastocele o cavità primaria). Nei mammiferi la blastula è

chiamata blastocisti.