Riassunto esame Zoologia degli invertebrati, Prof. Baracchi David, libro consigliato Zoologia , Hickman

CLASSIFICAZIONE E FILOGENESI DEGLI ANIMALI

Sistematica

L’evoluzione ha prodotto una grande diversità di specie nel regno animale: 32 phyla di

animali pluricellulari (all’esplosione del Cambriano, che fu il più importante evento

evolutiva della storia geologica della vita, si differenziarono oltre 100 phyla) e oltre un

milione e mezzo di specie (descritte, ma ce ne sono molte altre raccolte e non

descritte).

La diversità animale non è casuale, ma segue un determinato ordine. I biologi tentano

di raggruppare gli animali in base alle relazioni evolutive che intercorrono fra loro,

sulla base del principio di condivisione dei caratteri omologhi (classificazione definita

“sistema naturale”).

Tassonomia: legge di ordinamento, ha formato un sistema formale di classificazione.

Animali che hanno un antenato comune molto recente condividono una serie di

caratteristiche e sono raggruppati insieme nella classificazione tassonomica. Tale

scienza fa parte della sistematica (o biologia comparata), che tenta di comprendere le

relazioni evolutive.

Prime classificazioni

Aristotele fu il primo a raggruppare gli organismi basandosi sulle loro somiglianze

strutturali e basandosi sulle loro caratteristiche funzionali e morfologiche. Fu però

Carolus Linneus ad introdurre il sistema di classificazione (solo di piante e animali)

utilizzato ancora oggi, nel “Systema Naturae”. Egli utilizzava lo studio comparato della

morfologia (classificazione tipologica, ossia basata solo sulle forme) per ordinare gli

organismi in un sistema gerarchico ascendente (gruppi e sottogruppi): Specie –

Genere – Ordine – Classe. Introduce, inoltre, il concetto di Taxa (o taxon):

raggruppamenti superiori al rango di specie che rappresentano un dato livello

tassonomico (livello gerarchico, es. famiglia, ordine ecc.).

Oggi: Regno – Phylum – Classe – Ordine – Famiglia – Genere – Specie (+ ranghi

intermedi es. sottoclasse).

Sia Aristotele che Linneo erano fissisti (contro la teoria evoluzionistica), ma la logica di

base è rimasta comunque la nomenclatura binomia, introdotta da Linneo: ciascuna

specie ha un nome composto dal nome del genere (in lettera maiuscola) e dal nome

Homo sapiens).

specifico della specie (es. Alcune specie sono suddivise in sottospecie

e hanno, quindi, nomenclatura trinomia; le specie contenenti una sottospecie il cui

Locusta

nome è una ripetizione del nome di specie sono dette politipiche (es.

migratoria migratoria).

La teoria dell’evoluzione ha cambiato il ruolo del tassonomo da quello della

classificazione (raggruppare gli organismi) a quello della sistematizzazione (ordinare i

gruppi in base alle loro affinità e rapporti di parentela). Le specie del gruppo

tassonomico costituiscono un sistema di discendenza comune, non una classe definita

dal possesso di una caratteristica essenziale.

ZOOLOGIA CON LABORATORIO 9 ottobre 2024

Clade: gruppo tassonomico con valenza scientifica, include l’antenato comune più

recente e tutti i suoi discendenti (sinonimo di gruppo monofiletico), che formano un

ramo dell’albero filogenetico della vita (vi inseriamo le specie imparentate).

Concetto di specie

È il raggruppamento più piccolo possibile (la sottospecie non è un raggruppamento, è

più un morfotipo).

Il concetto di specie non ha una definizione univoca, si basa su alcuni criteri: si parla di

un insieme di popolazioni che hanno una discendenza con antenati comuni estinti

(popolazione ancestrale); mantenimento di coesione e corrispondenza genotipica e

fenotipica (la variabilità genetica nelle specie è abbastanza limitata); compatibilità

genetica intra specifica (comunità riproduttiva) e barriera riproduttiva (o isolamento

riproduttivo) tra specie diverse. Quest’ultimo criterio, però, può essere applicato solo a

organismi a riproduzione sessuale (no asessuale).

Ciascuna specie ha una distribuzione nello spazio (areale geografico) e una

distribuzione nel tempo (durata evolutiva). Le specie che hanno areali geografici molto

ampi (es. interi continenti) sono dette cosmopolite (vivono un po’ ovunque e sono

adattate a ogni tipo di habitat), mentre sono dette endemiche quelle con distribuzioni

geografiche molto ristrette (es. il Madagascar è pieno di specie endemiche). Nel corso

della loro evoluzione le specie possono cambiare gli areali geografici molte volte.

[Habitat: l'insieme delle condizioni ambientali in cui vive una determinata specie.]

Nicchia ecologica: non coincide per forza con un’area geografica, ma è un concetto

ecologico che denota il ruolo di un determinato organismo nella sua comunità

ecologica (es. per noi linguaggio e cultura sono nicchie ecologiche); è alla base della

definizione ecologica di specie.

Concetto tipologico (o morfologico): prima di Darwin le specie erano definite da

caratteristiche fisse e morfologiche (considerate immutabili). Gli scienziati

riconoscevano designando un esemplare tipo (olotipo) o due (maschio e femmina),

che venivano deposti al museo rappresentati la forma ideale. Sono detti paratipi gli

individui che illustrano le variazioni morfologiche nelle popolazioni di una specie.

Questo concetto è stato praticamente abbandonato (tranne olotipo e paratipo).

Concetto biologico di specie – Ernst Mayr e Dobzhansky: “una specie è una comunità

riproduttiva di popolazioni (isolata riproduttivamente) che occupa una determinata

nicchia in natura”. La specie è quindi una popolazione interfeconda di individui che

hanno una discendenza comune e che condividono caratteristiche che differiscono

gradualmente (ci si aspetta che sia geneticamente coesa e che la variabilità degli

organismi sia relativamente bassa). I problemi di questa definizione sono che manca

una dimensione temporale, che non tutte le specie si riproducono sessualmente e che

non tiene conte degli esemplari fossili (specie estinte).

Concetto evolutivo di specie - George Gaylord Simpson: “una singola linea evolutiva di

popolazioni antenato-discendenti, che mantiene distinta la propria identità da quella di

ZOOLOGIA CON LABORATORIO 9 ottobre 2024

altre linee evolutive simili e che ha proprie tendenze evolutive e un proprio destino

storico”. Egli ha tentato di dare anche una dimensione temporale, parla di linea

evolutiva (in una specie includiamo anche popolazioni antenate e estinte).

Filogenesi

Lo scopo della sistematica moderna (filogenesi) è quello di ricostruire i rapporti tra

taxa, viventi ed estinti, sottoforma di albero filogenetico (o evolutivo), utilizzando

caratteristiche morfologiche, cromosomiche, genetiche e molecolari chiamate caratteri

(= qualsiasi caratteristica usata dal tassonomo per evidenziare la variazione intra e

interspecifica). Non bisogna prendere in considerazione l’aspetto temporale.

Albero filogenetico: modello di rappresentazione della storia evolutiva tra organismi.

Un albero ci dà informazioni su quali organismi sono più vicini, quando si sono separati

e se condividono o meno un diretto antenato comune. Quando si costruisce un albero

ci si basa sui caratteri omologhi (similarità nei caratteri derivata da antenati comuni)

(possono essere specie ma si può usare questo metodo anche con pezzi di DNA e

sequenze amminoacidiche). [Omoplasia = somiglianza nei caratteri, che non riflettono

una discendenza comune.]

Radice (root): antenato comune di tutte le specie che prendiamo in esame.

Rami: passaggi evolutivi che mettono in unione le specie osservate tramite antenati

comuni.

Nodi: sono gli antenati comuni (ipotetici e/o estinti); punto in cui da una specie si

generano altre (attualmente esistenti), ossia i nodi terminali (specie derivate).

Branch: insieme di rami e nodi, parti di albero filogenetico.

Un albero evolutivo può essere radicato (rooted) o non radicato

(unrooted, non si è ancora individuato qual è l’antenato comune di

tutte le specie prese in considerazione, grafico che ancora

dev’essere polarizzato), cioè vi può essere o meno un punto basale

che indica il progenitore comune di tutti gli organismi in studio.

Nell’albero radicato c’è sempre un percorso evolutivo e una specie

basale, c’è un outgroup (sister group in cladistica, ossia

filogeneticamente affine, ma non interno al gruppo studiato),

necessario per polarizzare l’albero e con il quale avviene il

confronto. I sister taxa condividono tra loro un antenato comune; l’outgroup viene

identificato dai cladisti per individuare la discendenza comune di taxa differenti (es. il

Pan

genere è sister group degli esseri umani). Nell’unrooted tree non vi è alcuna

informazione relativa alla direzione del percorso evolutivo.

I nodi assumono gradi in base a quanti rami collega (non solo specie che origina, ma

anche gli antenati comuni). Un nodo di grado superiore a tre è detto politomia, indica

un punto dove non è chiaro come si articolano le relazioni evolutive tra i taxa o, a

volte, è una radiazione evolutiva (rapida speciazione multipla contemporaneamente).

ZOOLOGIA CON LABORATORIO 9 ottobre 2024

Tipi di alberi evolutivi:

- Cladogrammi: dà solo informazioni, in base a rami e nodi, sugli antenati comuni.

Lunghezza o larghezza del grafico non hanno significato, dà poche informazioni.

- Additive tree: i rami non hanno stessa lunghezza, più lunghi quelle di specie che

con il tempo sono cambiate di più e hanno accumulato più divergenze rispetto

all’antenato comune. L’asse orizzontale continua a non avere significato.

- Dendogrammi (o alberi ultrametrici):

sull’asse verticale si indica il tempo

evolutivo, più i rami sono lunghi più

l’antenato comune è antico. Asse orizzontale

senza valore.

Per le ricostruzioni degli alberi non si possono usare tutti i caratteri, ma solo quelli

variabili. Lungo una linea evolutiva i caratteri si modificano nel tempo e allora

possiamo individuare i gruppi e le linee evolutive.

Caratteri plesiomorfi: caratteri antichi, originali e non modificati, ci deriva direttamente

dall’antenato comune ed è presente in tutti (es. che siamo tetrapodi). Stato ancestrale

di un carattere per un taxon. Simplesiomorfia: condivisione di stati ancestrali (non

forniscono informazioni utili al raggruppamento di cladi).

Caratteri sinapomorfici (o apomorfico): prende origine nella linea ancestrale comune

del clado e viene ereditato da tutti i discendenti di quell’antenato. È un carattere

modificato, derivato (es. le ali degli uccelli).

Autapomorfia: non è presente in nessuno degli antenati comuni, è nuovo. Tratto

derivato che è unico per ogni gruppo terminale e non è presente nei parenti più vicini

e nei proge