Riassunto esame Istologia ed embriologia umana, Prof. Papaccio Gianpaolo, libro consigliato Istologia , Monesi

I

I dendridi si ramificano ripetute volte in prossimità del pirenoforo , assottigliandosi alle estremità. I dendriti hanno

un’estensione minore rispetto all’assone. I dendridi ed il soma ricevono le terminazioni nervose di altri assoni, pertanto la

funzione dei dendridi è quella di aumentare la superficie di contatto. Il segnale è captato a livello della sinapsi, attraverso i

quali i dendridi e il soma ricevono impulsi inibitori o eccitatori, che una volta elaborati sono trasmessi all’assone. La superficie

di dendridi è ricoperta da spine, sede di contato sinaptico, che presentano un collo e una testa. Le spine sono dotate di

un’elevata plasticità e possono cambiare forma in correlazione alla durata dello stimolo. Il veloce cambiamento è assicurato

dal citocheletro formato da neuro filamenti di actina. I dendriti presentano REL, poliribosomi e mitocondri sull’intera lunghezza

e Golgi e RER nel punto di massimo spessore. I neuro filamenti e neurotubul attraversano il dendrite nell’intera lunghezza, e

sono distanziati dalla proteina MAP2.

Assone

L’assone origina dal cono di emergenza che è privo di corpi di Nissl. Tra il cone di emergenza e l’assone distinguiamo il

segmento iniziale assonico (AIS), un’area ricca di canali sodio voltaggio dipendenti dove si innesca il potenziale d’azione.

L’AIS è responsabile del mantenimento dell’identità assonale, restringendo la mobilita dei componenti di membrana, grazie a

un cito scheletro di filamenti di actina associati ad anchirina e spectrina G. Quest’ultima lega i canali ionici voltaggi dipendente

alle CAM alla spectrina legandole al citocheletro. Dopo l’AIS l’assone è rivestito da cellule di glia. L’assone si ramifica lontano

dal corpo cellulare. I canali sodio dipendenti sono presenti a livello dei nodi di Ranvier degli assoni mielinici e lungo tutta la

membrana negli assoni amielinici. La terminazione del l’assone perde il rivestimento gliale, e forma un rigonfiamento

chiamato bottone terminale, dove l’assone forma sinapsi con altre cellule. A livello del bottone terminale sono presenti

vescicole sinaptiche contenenti neurotrasmettitori. Le vescicole sono esocitate a segui dell’apertura dei canali per il calcio

voltaggio-dipendenti quando questi saranno raggiunti dall’impulso elettrico. In corrispondenza del cono i miscotubuli formano

2-5 fascicoli. I fascicoli sono formati da 25 microtubuli circondati da un materiale denso. I fascicoli continuano per tutta la

lunghezza dell’assone con una distanza di 25nm. Questa distanza è mantenuta dalle proteine MAP. Come la proteina TAU.

Tra i microtubuli si trovano numerosi neurofilamenti.

Trasporto dendritico

assonico e

Tutti i prolungamenti dei neurone sono dipendenti da soma, ma in particolare l’assone perché è privo dell’apparato di sintesi.

Questa dipendenza si manifesta con un continuo flusso assonico di enzimi, mitocondri, sub unità del citoscheletro e

vescicole. Il movimento assonico è dovuto alla necessita di rifornire l’assone di neurotrasmettitori. Studi sul flusso assonico

hanno permesso di stabilire che le molecole e le vescicole si muovono in senso anterogrado dal soma verso la terminazione

assonica, a velocità diverse. Il trasporto lento riguarda le proteine citosheletriche, le proteine coinvolte nel traffico di

membrana ed enzimi. Il trasporto veloce riguarda le vescicole implicate nella trasmissione sinaptica prodotte dal Golgi e RER.

Un trasporto veloce avviene anche in senso retrogrado, dalle sinapsi al soma, di materiale da eliminare compresi in una

vescicola, come costituenti del citoscheletro o di membrana o fattori di crescita. Il trasporto bidirezionale riguarda anche i

dendriti, le molecole presinaptiche vengono convogliate nell’assone, mentre quelle postsinaptiche sono convogliate nei

dendriti. del neuronale

Meccanismi trasporto

A seguito di culture in vitro è stato possible identificare che i neuroni in un primo stadio di sviluppo risultano avere un’ aspetto

simmetrico, con corpo sferico e lo sviluppo di brevi neuriti. La simmetria scompare quando uno dei neuriti cresce piú degli altri

e forma l’assone. Questo meccanismo è correlato ai microtubuli, infatti l’organizzazione radiale di questi attorno al centro

soma viene perduta. Pertanto l’orientamento dei microtubuli può variare nei dendridi e nell’assone. Nell’assone i microtubuli

mostrano l’estremità + verso il bottone terminale, grazie alle proteine MAP che si distribuiscono nel cono di emergenza

permettendo di mantenere questo orientamento; mentre nei dendriti i microtubuli assumono un’ orientamento misto. Il

trasporto assonico avviene lungo i microtubuli grazie alle chinesine e alle dineine, che sono in grado di produrre energia

grazie all’attività ATP-asica. Le chinesine si muovono dal polo - al +, mentre le dineine in senso opposto. Lo smistamento dei

prodotti nei dendridi è legato al legame con le dineine che riconoscono i microtubuli che espongono l’estremità + verso il

soma. Il riconoscimento di un cargo è mediato da proteine adattatrici che legano sia le proteine motrici che il cargo grazie a

sequenze amminoacidiche. Le proteine MAP associate ai microtubuli influenzano il trasposto, infatti la concentrazione della

proteina Tau all’estremità dell’assone facilita il trasporto anterogrado. Modificazione della tubulina come l’acetilazione pososno

favorire il trasporto retrogrado o anterogrado modulando l’adesione delle proteine motrici.

dei

Classificazione neuron

I neuroni sono classificati in base alla loro organizzazione strutturale e funzionale, che ci permette di identificare 5 tipi di

neuroni che differiscono per il numero di prolungamenti: multipolari, bipolari, unipolari, pseudo unipolari e anassonci. I neuroni

multipolari presentano due o più dendriti e un’assone, e possono esser distinti inn basa all’estensione dell’assone in: I tipo

Golgi con assone lungo e II tipo GOlgi con assone breve. Al primo tipo appartengono i motoneuroni della sostanza grigia

ventrale del midollo spinale e i nuclei motori dei nervi cranici. Dal corpo cellula l’assone si proietta al di fuori della sostanza

bianca. A questa categoria appartengono le cellule di Purkinje che presentano una forma piramidale dalla quale si sviluppa un

lungo assone. I neuroni di tipo II Golgi, definiti anche interneuroni, presentano un’assone che nei ramifica nella sostanza

grigia formando connessioni con i neuroni vicini. I neuroni bipolari presentano un dendriti e un’assone ai poli opposti della

cellula, questi neuroni sono localizzati negli organi di senso o nella retina. I neuroni unipolari presentano un’assone ma sono

privi di dendriti, a questa categoria appartengono i neuroni sensitivi primari. I neuroni pseudo unipolari si sviluppano durante

la neuro genesi come neuroni bipolari, ma durante lo sviluppo i prolungamenti si avvicinano e si fondono, all’estremità del

prolungamento forma due ramificazioni assumendo una forma a T. I corpi di questi neuroni è localizzato nei gangli cerebro-

spinali e i prolungamenti si dividono in un ramo verso la periferia e uno verso il SNC. Il ramo periferico si comporta come un

dendriti mentre il ramo opposto conduce stimoli verso i centri e nervosi comportandosi come assone. I neuroni anassonici

sono privi di assone, e la trasmissione dell’’impulso avviene mediante prolungamenti morfologicamente simili ai dendriti.

interneuronali

Sinapsi

I neuroni sono connessi da sinapsi interneuronali. Un gruppo di neuroni che svolge una determinata funzione forma una rete

neuronale. Esistono anche sinapsi tra neuroni e cellule muscolari o epiteliali. Le sinapsi en passant sono sinapsi che si

istaurano tra neuroni del sistema nervoso autonomo e cellule muscolari lisce o epiteliali ghiandolari. Le sinapsi Interneuronali

possono esssre chimiche o elettriche

Sinapsi elettriche

Le sinapsi elettriche sono formate da giunzioni comunicanti che si formano tra due neuroni ed è responsabile

dell’accoppiamento biochimico delle cellule. La sinapsi elettrica presentano la struttura di una tipica gap junction: un canale

centrale con parete formata da due unita di connessoni, formata da proteine come le connessine. Le gap junction possono

aprirsi e chiudersi in dipendenza da concentrazione di calcio nel citoplasma o dal pH. Le sinapsi elettriche sono utilizzate per

una rapida diffusione dell’impulso, ma il passaggio diretto non permette i controlli della trasmissione come avviene nelle

sinapsi chimiche.

Sinapsichimica

Le sinapsi chimiche sono le più rappresentate nel sistema nervoso. La loro complessa struttura è soggetta a diversi livelli di

controllo che la rende una struttura plastica e modulabile. La plasticità sinaptica è definita come la capacita del SN di

modificare l’intensità della trasmissione sinaptica, di istaurare nuove sinapsi e di eliminarle alcune. Le sinapsi chimiche si

stabiliscono tra l’assone i dendriti o il corpo cellulare, ma raramente tra assoni e dendriti. Le sinapsi chimiche sono

polarizzate, il che permette il passaggio in una sola direzione. Ciò è dovuto all’organizzazione strutturale delle sinapsi. I

neuroni che entrano in contatto, sono detti neuroni pre e post sinaptici.

delle chimiche

Ultrastruttura sinapsi

Le ramificazioni assoniche terminano con i bottoni, dove si formano le sinapsi. Nelle sinapsi asso-dendridche, i bottoni

prendono contato con le spine dendridiche. La regione del plasmalemma del bottone prende il nome di membrane pre-

sinaptica, mentre quella che l’affronta prende il nome di membrana post-sinaptica. Tra queste due membrane vi è uno spazio

denominato fessura sinaptica. Il citoplasma del bottone è ricco di mitocondri e vescicole, al contrario del citoplasma post-

sinaptico che è privo di vescicole. Al ridosso della membrana pre e post sinaptica si identifica un materiale elettrodenso

definito densità pre e post sinaptica. Sulla base della densità sinaptica distinguiamo: sinapsi asimmetriche o di tipo I in cui la

densità presinaptica è minore della postsinaptica e la fessura sinaptica è più spessa; le sinapsi simmetriche presentano una

densità pre e post sinaptica simile. Le prime sono eccitatorie e le seconde sono inibitorie.

Vescicole neurotrasmettitori

sinaptiche e

L’esocitosi delle vescicole sinaptiche è alla base della trasmissione nervosa nelle sinapsi neuromuscolari. L’aceticolina è stato

il primo neurotrasmettitori identificato, che una volta esocitato media la trasmissione dell’impulso nervoso a livello delle

sinapsi. I neurotrasmettitori possono esser molecole o proteine. Le prime possono esser divise in: amminoacidi, purine,

ammine biologiche e acetilcolina. Le fibre nervose sono classificate in base al neurotrasmettitori che utilizzano, sono

classificate in: adrenergiche (amine b