Riassunto esame Istologia ed embriologia umana, Prof. Papaccio Gianpaolo, libro consigliato Embriologia umana, De Felice

CAM.

Le neurali

creste

Tra la placca e l’ectoderma sono presenti dei rilievi denominate creste neurali da cui si svilupperanno i gangli del sistema

nervoso. Le cellule NC hanno la capacita di riprodursi senza differenziarsi e molteplici potenzialità differenziative una volta

migrate, per cui sono considerate un 4ª foglietto embrionale. La cresta porta alla formazione di due lamine che si insinuano

tra l’ectoderma e la parete laterale della doccia neurale. Quando la doccia neurale si chiuderà, le due lamine delle NC si

toccheranno lungo la linea mediana. La chiusura del tubo neurale riguarda: la lamina, il tubo neurale e la lamina

del’epiectoderma. Le NC si trovano ora come una lamina unica tra il tubo neurale e l’epiectoderma, ma si bipartisce subito

creando due cordoni posizionati ai lati del tubo neurale, frammentandosi in aggregati metamerici che migreranno in diverse

destinazioni. La migrazione implica una trasformazione epitelio mesenchimale che la porterà a giungere alla posizione finale

e differenziarsi. Il mesenchima che ne origina prende il nome di ectomesenchima. Le NC possono essere distinte in quattro

regioni lungo l’asse A-P:

● la cresta neurale facciale: le cellule danno origine ai gangli dei nervi cranici, alle cellule di Schwann, ai melanociti,

condroblasti, osteoblasti e alla muscolatura liscia nonché alle cellule C. Queste cellule migrano negli archi e nelle tasche

faringee

● la cresta neurale cardiaca: danno origine ai condrociti, melanociti e alla cartilagine del collo migrando negli archi faringei.

Danno origine alla parete muscolo-connettivale delle grandi arterie e contribuiscono alla formazione del setto tronco-

conico del cuore

● La cresta neurale toracica, le cellule migrano in due direzione: le cellule che danno origine ai melanociti migrano in

direzione dorso-laterale nell’ectoderma, mentre altre cellule migrano in direzione ventro-laterale lungo la metà anteriore

dello sclerotomo dando origine ai gangli spinali, altri continueranno la migrazione formando le cellule di Schwann.

● La cresta neurale vagale e sacrale: le cellule formeranno i gangli parasimpatici e migrando nell’intestino primitivo

formeranno il sistema nervoso enterico

differenziamento delle

Molecole il NC

che promuovono

Le cellule ai confini della placca neurale sono indotte a diventare NC da un complesso di molecole tra cui BMP, WNT e FGF.

L’esposizione di tali cellule a livelli intermedi di BMP le rende competenti all’azione di WNT e FGF, che inducono al

l’espressione di fattori di trascrizione PAX3 e ZIC1. Quest’ultimi mediano l’espressione di geni responsabili della sintesi di

specifiche proteine delle NC, tra cui Snail e FOXD3 responsabili della transizione epitelio-mesenchimale. Questo si manifesta

con la perdita di adesione cellula-cellula, dovuto alla scomparsa delle N-CAM, riorganizzazione del citoscheletro e modifiche

della forma delle NC, che le permette di acquisire mobilità distaccandosi dal neuroectoderma. La migrazione delle NC si

accompagna alla secrezione di metalloproteasi, che degradano la matrice, e all’espressione di integrine che permettono alle

cellule NC di interagire con le molecole della matrice. Molecole come la laminina e la fibronectina sono componenti

“permissive” che incoraggiano i movimenti. La trombospondina ha un ruolo importante nel dirigere i movimenti. I proteoglicani

sono invece “non permissive” per la migrazione delle cellule. Nel guidare la migrazione intervengono fattori solubili prodotti

dalle cellule circostanti: l’Efrina prodotta dallo sclerotomo è un segnale repulsivo per le NC, il fattore delle cellule staminali,

invece è un segnale attrattivo. Altri segnali contribuiranno al processo di homing, ossia quando le cellule raggiungeranno la

loro destinazione finale e si differenzieranno.

medio

Cervello posterre

anteriore e

Nella porzione anteriore della piastra neurale compaiono tre vescicole primarie: prosencefalo, mesencefalo e rombencefalo

(che è diviso in 8 rombomeri). La parte restante della placca neurale continua causalmente formando il midollo spinale.

partecramale del tubo

Evoluzione neurale

della

Quando sta per completarsi la chiusura del tubo neurale e si stanno formando le vescicole primarie, si può osservare la

formazione di ripiegature a livello ventrale causate dal fatto che la sua crescita ha un campo di estensione limitato tra la

membrana buco-faringea e la membrana cloacale. Le ripiegature permettono di identificare la flessura cefalica e cervicale.

La formazione delle vescicole è accompagnata dall’evoluzione del canale neurale con formazione del prosocele che dara

origine al I,II e III ventricolo, del mesocele destinato a dare origine al dotto mesencefalico e del rombocele che darà origine al

IV ventricolo. prosencefalo

Evoluzione del

Verso la fine della 5ª settimana il prosencefalo va incontro a una suddivisione che lo porta a formare due porzioni:

● il telecenfalo che si origina dalla lamina alare

● Il diencefalo che si origina dalla lamina basale.

quando lo sviluppo della parete craniale del tubo neurale è completa, da ciascun lato del prosencefalo si sviluppa un

rigonfiamento che origina dalla lamina basale, da cui si formano le vescicole ottiche, che daranno origine all’occhio. Quando

nella parete del diencefalo si organizzano gruppi di cellule nervose è possibile distinguere diverse regioni: l’ipotalamo, il

talamo, l’epitalamo e il pretetto. Dall’ipotalamo si sviluppa una proliferazione ventrale che forma la neuroipofisi; queste due

strutture sono tenute insieme dal peduncolo ipotalamo ipofisario. Il telencefalo viene diviso in due vescicole telencefaliche, da

cui si sviluppano gli emisferi cerebrali, che sono collegate da una porzione intermedia che risulta costituita da prolungamenti

nervosi rivestiti di guaina mielinica, che collegano varie aree del cervello. Da questa regione si sviluppa il corpo calasso. Il

prosocele va incontro a a suddivisione: i teloceli laterali, che si formano nelle due vescicole telencefaliche, diverranno i

ventricoli laterali; la cavita tra i due teloceli prende il nome di telocele mediano che comunica col diocele, ed insieme a questo

formeranno il III ventricolo. Alla 7ªsettimana nel telocele compare una suddivisione che porta alla costituzione dei lobi olfattivi

che andranno a formare il rinencefalo. Le vescicole telencefaliche ricopriranno le strutture sottostanti e diventeranno la parte

più superficiale del cervello. Al 3ª mese le vescicole telencefaliche possono esser definite emisferi cerebrali. Nello sviluppo di

ciascun emisfero possiamo distinguere tre parti

● il rinencefalo situato nella superficie media

● L’area striata da cui si origineranno i gangli

● La regione soprastraita ( neopallio) che diventerà la futura corteccia cerebrale e la relativa sostanza bianca.

le parti corticali prendono il nome di archipollio e paleopollio, da cui deriva l’ippocampo e il lobo piriforme. Al 4ª mese la

sostanza grigia esterna cresce più rapidamente della bianca sottostante, con conseguente formazione di pieghe e

circonvallazione che permette di suddividere ciascun emisfero in 4 lobi: frontale, parietale, occipitale e dell’insula. Le cellule

del neuroectoderma daranno origine a diversa progenie di neuroblasti che formerannno diversi strati della corteccia. La nuova

corteccia si deposita sul lato esterno portando alla formazione di 6 stati. I neuroni corticali emettono prolungamenti formano

delle connessione che si perfezioneranno dall’infanzia fino alla pubertà. Lo strato neuroepitelaile rimasto all’interno si

differenzia in cellule ependimali che rivestono la cavita degli emisferi. Le cavita degli emisferi sono diventati ventricoli laterali,

mentre il terzo ventricolo riduce le sue dimensioni fino a diventare una fessura, all’interno dei ventricoli si formano i plessi

corioidei che sono formati da cellule ependimali, pian madre e vasi sanguigni.

dell'ipofisi

sviluppa

Lo

L’ipofisi è costituita da due lobi: l’adenoipofisi e la neuroipofisi. L’adenoipofisi comprende:

● la pars distalis, la sezione più estesa

● La pars tuberalis, tessuto che avvolge il peduncolo infundibolare

● La pars intermedia, una fascia separata dalla pars distalis

la neuroipofisi comprende la:

● pars nervosa

● L’eminenza mediana

● La sezione superiore della neuroipofisi sopra la par tuberalis

● Il peduncolo infundibolare

L’adenoipofisi si sviluppa da un’evaginazione dell’ectoderma dorsale dello stomodeo, nota come tasca di Rathke. La

neuroipofisi, invece si origina da un’evaginazione del diencefalo (pare inferiore) ossia dal processo infundibolare; la sua parte

intermedia da origine al peduncolo ipofisario. Il pavimento del diencefalo dara origine alla pars nervosa con il peduncolo

infundibolare. La parete anteriore della tasca di Rathke forma la pars distalis, mentre la parete posteriore la pars intermedia.

mesencefalo

Evoluzione

del

La lamina alare del mesencefalo sviluppa strutture implicate nell’elaborazione delle informazioni visive e uditive, i collicoli

della lamina quadrigemina. La lamina basale da origine a neuroni dopadrenergici della sostanza nera e ai neuroni motori che

formano i nuclei del III e IV paio di nervi cranici, il nervo oculomotore. Queste porzioni sono immerse nella sostanza bianca,

che nella parte ventrale del mesencefalo sono ricchi di prolungamenti, quando costituiranno i due peduncoli celebrali. La

cavita del mesencefalo diventerà acquedotto di Silvio.

rombencefalo

del

L'evoluzione romboder

i :

e

Il rombencefalo forma due strutture

● il metencefalo, posto cranialmente, che costituirà il ponte nella sua porzione ventrale e il cervelletto in quella dorsale

● Il mielencefalo che formerà il midollo allungato.

il rombencefalo presenta 8 rigonfiamenti chiamati rombomeri, da cui si origina il ponte, il midollo allungato e il cervelletto. Ogni

rombomero sviluppa nuclei e gangli; esprime una combinazione di fattori di trascrizione, controllata dal codice HOX, cosicché

ogni rombomero stabilisce un proprio dominio caratterizzato da segali molecolari che risulta in una modalità di

differenziamento neurale rombomero specifico. Il risultato del differenziamento consente lo sviluppo di diversi nuclei, alcuni

dei quali contengono i neuroni da cui originano alcuni nervi cranici come: il nervo abducente, facciale, vestibolococleare,

glossofaringeo, vago, accessorio e ipoglosso. Questi nuclei possono occupare un solo rombomero oppure, come il nervo

vestibolare, può attraversare tutti i rombomeri. Il metacele e il mielocele, ossia le cavita del metecefalo e mielecefalo, daranno

origine al IV ventricolo. Al 3ª mese compare sulla volta del IV ventricolo il foro mediano, seguita dalla formazione dei forami

laterali. Tra il metencefalo e il mielocefalo ompare la flessura pontina, ossia una una terza flessura.