Riassunto esame Genetica, Prof. Campa Daniele, libro consigliato Evoluzione, modelli e processi , Ferraguti

Nel terzo stadio NADH e FADH si scaricano, cedendo elettroni all’O che, riducendosi ad H O,

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costituisce l’accettore finale di elettroni. Il trasferimento di elettroni avviene attraverso una

serie di molecole intermedie (citocromi), grazie alla catena di trasporto degli elettroni, nota

come catena respiratoria. In questo modo l’energia contenuta nelle ossidoreduttasi viene

liberata in piccole quantità ad ogni passaggio e può essere utilizzata per caricare ATP.

Ogni NADH che si scarica nella catena respiratoria carica 3 ATP, ogni FADH 2 ATP. I

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10 NADH caricheranno quindi 30 ATP, i 2 FADH caricheranno altri 4 ATP, per un totale di 34

2

ATP che, sommati ai 4 ATP già ottenuti evidenziano un guadagno totale della respirazione

aerobica di 38 ATP.

La catena respiratoria è composta da 4 complessi proteici che contengono gruppi

prostetici redox ben legati. Gli elettroni vengono trasferiti da un gruppo redox al successivo.

I complessi 1, 3 e 4, in occasione del passaggio di elettroni, sono in grado di generare un

+

flusso di ioni H dalla matrice verso lo spazio inter-membrana, per tale ragione sono definiti

pompe protoniche. Mediante il processo sopra descritto, ai due lati della membrana delle

+ +

creste si crea una nella concentrazione di ioni H . Sotto la spinta di questo gradiente, gli H

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rientrano nella matrice utilizzando l’ATP-sintetasi, un enzima trans-membrana in grado di

+

convertire il flusso di ioni H in energia chimica per la sintesi di ATP.

Vie metaboliche anaerobiche: fermentazione lattica e alcolica

Nella respirazione cellulare aerobica l’accettore finale di elettroni è l’O . Sono dette

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anaerobiche le vie metaboliche di demolizione dei substrati energetici in cui l’accettore

finale di elettroni non è l’O . Se comparati alla respirazione aerobica, tali processi sono meno

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efficienti dal punto di vista energetico, ma sufficienti a garantire la sopravvivenza di

numerosi microrganismi.

Tra le varie vie metaboliche note, la fermentazione lattica e la fermentazione alcolica

sono molto importanti per i processi biologici, entrambe utilizzano la glicolisi come fase

iniziale. Nella prima, i due NADH che si formano dal processo glicolitico si scaricano sul

piruvato, riducendolo ad acido lattico (CH -CHOH-COOH). Alla fine del processo il guadagno

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energetico si riduce quindi ai 2 ATP formati durante la glicolisi. La fermentazione lattica

avviene nei nostri muscoli, quando il lavoro muscolare è particolarmente intenso e l’apporto

di ossigeno non è sufficiente a soddisfare le richieste energetiche. E’ altresì tipica di processi

fermentativi volti alla produzione di alimenti come lo yogurt.

Nella fermentazione alcolica i due NADH che si formano dal processo glicolitico si

scaricano sul piruvato, in analogia con quanto avviene nel corso della fermentazione lattica.

Qui però il piruvato viene anche decarbossilato, con liberazione di CO e formazione di

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etanolo o alcol etilico (CH -CH OH). Alla fine del processo il guadagno energetico è sempre di

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2 ATP. Questo tipo di fermentazione anaerobica è alla base della produzione di bevande

alcoliche fermentate (es. vino, birra) ad opera di lieviti.

Trasporto

La membrana plasmatica è una barriera selettivamente permeabile. Il doppio strato

fosfolipidico permette infatti il libero passaggio dell'acqua, di gas quali ossigeno e anidride

carbonica e di piccole molecole liposolubili, mentre risulta impermeabile per ioni e molecole

idrosolubili. Il trasporto dei materiali per i quali la membrana non è permeabile viene

effettuato dalla cellula utilizzando particolari proteine trasportatrici transmembraniche

(carriers) e/o attraverso fenomeni di motilità della membrana (esocitosi ed endocitosi). 22

Il processo di esportazione, noto anche come esocitosi, avviene grazie alla capacità

della cellula di avvolgere il materiale da espellere con una piccola porzione di membrana

(vescicola di esocitosi) che si stacca dai sistemi interni di membrana (apparato del Golgi) e si

va a fondere con la membrana plasmatica. Il contenuto delle vescicole di esocitosi viene così

riversato all’esterno. La cellula utilizza l’esocitosi per eliminare le sostanze di rifiuto, per

secernere sostanze utili, quali segnali chimici o sostanze aggressive per attaccare altre

cellule. Il processo di importazione, noto come endocitosi, avviene mediante la capacità della

cellula di avvolgere il materiale da introdurre con una piccola porzione di membrana che si

stacca come una goccia (endosoma) all’interno del citosol. Si parla di endocitosi mediata da

recettori quando la sostanza che deve essere inglobate nella cellula, viene riconosciuta e

legata da specifici recettori situati sulla superficie della membrana. Si viene a formare in

questo modo un complesso recettore-ligando che funge da attivatore del processo di

endocitosi. Se il materiale da introdurre è solido si parla di fagocitosi, se è liquido di

pinocitosi.

Le proteine di trasporto (carriers) possono agganciare e trasportare specifiche

sostanze chimiche. Alcune di queste proteine sono disciolte nel sangue e trasportano

sostanze per via ematica. Altre sono immerse nella membrana cellulare (proteine

transmembraniche o integrali) e permettono alla cellula di scambiare sostanze con

l’ambiente esterno. Queste ultime si dividono in pompe e canali: le pompe consumano

energia per effettuare il trasporto (trasporto attivo), mentre i canali sono in grado di

trasportare sostanze attraverso la membrana senza consumare energia (trasporto passivo).

Fotosintesi

La fotosintesi è praticamente il solo meccanismo che consente l’immissione di energia nel

mondo vivente. L’energia luminosa viene utilizzata dalla fotosintesi per produrre sostanze

organiche a partire da CO ed H O. Questo lavoro è svolto dagli organismi fotoautotrofici

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(piante, alghe e certi batteri) mentre gli organismi eterotrofici (per esempio gli animali)

utilizzano le sostanze organiche prodotte dagli organismi autotrofi. Il bilancio chimico della

fotosintesi è semplice: da 6 molecole di CO viene formata una molecola di esoso. Gli atomi

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di idrogeno necessari per questo processo derivano dall’acqua; l’ossigeno molecolare è solo

un prodotto di scarto, anche se in realtà è essenziale per la vita sulla Terra.



nCO + nH O + luce C H O + nO

2 2 n 2n n 2



6CO + 6H O + luce C H O + 6O

2 2 6 12 6 2

La fotosintesi è un processo fisico-chimico attraverso il quale le piante, le alghe ed i

batteri fotosintetici utilizzano l’energia luminosa per la sintesi di composti organici. Nelle

piante, nelle alghe ed in certi tipi di batteri, il processo fotosintetico consiste nel rilascio di

ossigeno molecolare e nella assimilazione della CO atmosferica utilizzata per la sintesi dei

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carboidrati (fotosintesi ossigenica). Alcuni tipi di batteri utilizzano invece l’energia luminosa

per formare composti organici senza però produrre ossigeno (fotosintesi anossigenica).

La serie di reazioni costituenti il processo fotosintetico, mediante il quale l'energia

elettromagnetica è convertita in energia chimica (fase luminosa), e successivamente

immagazzinata sotto forma di legami in una gran varietà di composti organici (fase

biochimica o fotoassimilazione della CO ), nelle piante verdi avviene nei cloroplasti, organuli

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citoplasmatici dotati di particolare morfologia.

Le reazioni luminose del processo fotosintetico dovute alla cattura dei fotoni ed alle

reazioni associate di trasporto degli elettroni sono localizzate nelle lamelle e nei grana dei

cloroplasti. In particolare le lamelle contengono i componenti del PS I e della fosforilazione

ciclica, mentre i grana contengono ambedue i fotosistemi PS I e PS II e i componenti della

fosforilazione ciclica e della fosforilazione non ciclica. Invece la serie delle reazioni

responsabili della fissazione del anidride carbonica è localizzata nella parte stromatica del

cloroplasto.

L’energia utilizzata nel processo fotosintetico deriva dal centro del sole, dove la

massa è convertita in calore dalla fusione dell’idrogeno. Nel tempo, l’energia raggiunge la

superficie del sole, dove una parte di essa è convertita in energia luminosa, le cui radiazioni

raggiungono la Terra. Una piccola frazione dell’energia luminosa visibile che raggiunge la

Terra viene assorbita dalle piante. Attraverso una serie di reazione di trasduzione

dell’energia, gli organismi fotosintetici sono capaci di trasformare l’energia luminosa in

energia chimica libera in una forma stabile anche per milioni di anni (es. fossili).

Il processo fotosintetico nelle piante e nelle alghe avviene in piccoli organelli noti con

il nome di cloroplasti che sono localizzati all’interno delle cellule del mesofillo fogliare. Le

reazioni luminose consistono nella cattura della luce (energia radiativa) e nella sua

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conversione in energia chimica che da luogo al trasferimento di elettroni mediante una

catena di carriers. Questi ultimi sono complessi metallo ionici e gruppi aromatici, legati alle

proteine. La maggior parte delle proteine presenti nelle membrane fotosintetiche sono

composte da numerosi polipeptidi e fanno da ponte per gli ioni metallici ed i gruppi

aromatici. Un elettrone entra in un complesso proteico in uno specifico sito e quindi viene

trasferito nella proteina da un trasportatore di elettroni (carrier) ad un altro. Il trasferimento

di elettroni tra le proteine, è controllato dalla distanza, dalla energia libera e dalla

probabilità che le due proteine siano in stretto contatto. Non sempre comunque i carriers si

legano alle proteine. La forma ridotta del plastochinone e la plastocianina agiscono come

carriers mobili che operano il trasferimento di elettroni tra i diversi complessi proteici.

Le reazioni luminose della fotosintesi convertono l’energia solare in diverse forme ed

il primo step è la conversione dell’energia luminosa in energia di eccitazione delle molecole

dei pigmenti localizzati nei sistemi antenna, che catturano la luce. Questo sistema di de-

eccitazione delle molecole è molto importante ai fini del processo fotosintetico. Infatti, il

trasferimento di energia di risonanza tra pigmenti diversi è necessario al fine che l’energia

raggiunga un pigmento che faccia da centro di raccolta dell’energia detto centro di reazione.

Nei tilacoidi esistono due tipi di centri di reazione, entrambi costituiti da molecole di

clorofilla a rese speciali dalla loro associazione con particolari proteine o altri componenti

della membrana e definiti P680 (annesso al fotosistema II) e P700 (annesso al fotosistema I).

Questi due fotosistemi lavorano in coordinazione, più precisamente in serie. Il PSII fornisce

gli elettroni al PSI attraverso una serie di carr