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Il sistema nervoso enterico
Il sistema nervoso enterico contiene moltissime cellule di due tipologie: non sono cellule di tipo nervoso, ma sono simili agli astrociti nel SNC. Hanno un ruolo nelle cellule gliali nel mantenimento della barriera mucosa e modulazione della risposta infiammatoria tramite liberazione di citochine. Sono peraltro coinvolti nella formazione di una "barriera ematoenterica". Neuroni: si distinguono in cellule sensoriali, interneuroni e motoneuroni. Nel sistema nervoso enterico sono organizzati in plessi. Il plesso mioenterico si posiziona a livello della tonaca muscolare. È prevalentemente coinvolto nel controllo dell'attività muscolare. La sua attivazione aumenta l'attività tonica, l'ampiezza e la frequenza delle contrazioni e inoltre rilassa gli sfinteri (tonicamente contratti in stato di riposo). Il plesso sottomucoso si posiziona a livello della tonaca sottomucosa. È prevalentementecoinvolto nel Plesso sottomucoso:&raggiungere l'SNC e SNP, dando luogo all'attivazione dell'attività riflessa estrinseca breve o lunga, secondo i meccanismi precedentemente schematizzati. Neuroni sensoriali intrinseci Queste tipologie di neuroni sensoriali sono neuroni multipolari definiti neuroni intrinseci. Si tratta di neuroni sensoriali che differiscono da quelli tradizionali (estrinseci) per: - Non essere pseudounipolari (ma sono multipolari) - Non avere contatto con cellule gliali - Non avere contatto diretto con SNC I corpi di questi neuroni si trovano nel plesso mioenterico e si nota come i prolungamenti afferenti raggiungano la mucosa dove possono captare differenti stimoli: - Stimoli meccanici (distensione o distorsione) - Stimoli chimici (patologici o fisiologici) Quando vengono attivati, determinano specifiche attività riflesse intrinseche che porteranno ad una attività di tipo motorio, secernente o vasomotorio. Dunque, questi meccanismi intrinseci al tubo digerente controllano ilmovimento del materiale lungo il trattostesso e controllano anche le funzioni assorbenti. Neuroni sensoriali Il loro corpo cellulare è un neurone bipolare, il quale si trova al di fuori del SNE. I loro assoni in afferenza dal tubo digerente sono di due tipologie:
- (parasimpatiche): queste hanno il corpo nel ganglio nodoso del nervo vago. Da questo proietteranno fino al nucleo del tratto solitario caudale che si trova nel bulbo (fibre viscerosensitive generali).
- (simpatiche): queste hanno il corpo nei gangli delle radici dorsali del midollo spinale.
- Stiramento
- Dolore
- Stimoli chimici
Attivazione di questi neuroni nocicettivi, possono viaggiare fino a raggiungere SNC e dare luogo a vera e propria sensazione cosciente. Il dolore è infatti l'unicainformazione viscerale che viene percepita come cosciente. Questo perché effettivamente, i neuroni sensorialiestrinseci sono gli unici ad essere direttamente in contatto con la parete viscerale, senza alcuna mediazione conil SNE.
Neuroni motori
Ne fanno parte tutti quei neuroni, localizzati nel plesso mioenterico, che hanno funzione efferente.
Neuroni motori muscolari: regolano il tono della muscolatura circolare e longitudinale.
Neuroni motori secretori: regolano attività secernente.
Neuroni motori vascolari: regolano il flusso dei vasi sanguigni.
Questi neuroni motori possono essere suddivisi a loro volta in due tipologie:
Neuroni motori eccitatori: attivano la cellula efferente.
Neuroni motori inibitori: disattivano la cellula efferente.
È importante notare che esiste una forte
La differenza tra i motoneuroni che innervano un muscolo striato o un muscolo liscio è la seguente:
I motoneuroni che si portano alle cellule muscolari scheletriche sono solo eccitatori e quindi per disattivare una fibra muscolare striata è necessario inibire il motoneurone attraverso un interneurone.
I neuroni motori che si portano alle cellule muscolari lisce sono sia eccitatori che inibitori e quindi non si ha necessariamente il bisogno di interneuroni per modulare finemente l'attività dell'effettore.
MECCANISMO DI CONTRAZIONE
Le fibre muscolari innervate da neuroni motori sono connesse tra loro attraverso tight Junction. Dunque, gli eventi elettrici non rimangono localizzati nella fibrocellula innervata ma si propagano alle cellule adiacenti. Questa è la logica del sincizio funzionale.
Gli eventi elettrici che insorgono in cellule pacemaker possono propagarsi e modificare il potenziale d'azione delle cellule muscolari. Dunque, a livello della parete muscolare, oltre alle
Le cellule muscolari normali sono composte da una popolazione di cellule note come cellule interstiziali di Cajal, che hanno la caratteristica di avere il potenziale di membrana instabile e quindi ciclicamente vanno incontro a depolarizzazioni generando eventi elettrici che prendono il nome di onde lente. Questo è in parte responsabile dell'attivazione della muscolatura del sistema digerente. Si tratta di veri e propri pacemaker della muscolatura liscia del sistema digerente ma che, differentemente dalle cellule nodali del cuore, l'attività elettrica prodotta non è sufficiente a generare la contrazione della muscolatura liscia. Tali cellule si trovano a livello dei plessi mioenterici e nella muscolatura liscia profonda e hanno la caratteristica di ricevere innervazioni da motoneuroni eccitatori e inibitori.
I motoneuroni inibitori del sistema nervoso enterico sono costantemente attivi e prevengono la contrazione impropria della muscolatura liscia. Se sono attivi,
Le cellule muscolari non possono rispondere alle cellule interstiziali di Cajal e quindi non avviene la contrazione. Per far avvenire la contrazione di tali fibrocellule è necessario che vengano inattivati. In particolare, il trattodel canale digerente interessato dalla contrazione dipende proprio dall'area del digerente in cui vengono inattivati i motoneuroni inibitori.
Ileo fisiologico: Nello stato interprandiale avviene il fenomeno dell'ileo ossia una sorta di paralisi della muscolatura fisiologico,digestiva, caratterizzata dall'attivazione di tutti i motoneuroni inibitori di tutto il tratto digerente. Questo stato di inattività può anche prendere il nome di ileo paralitico in caso di patologie della motilità.
Motoneuroni secretori e vascolari: Questi neuroni, localizzati prevalentemente nel plesso sottomucoso, sono attivati soprattutto da modificazioni del lume intestinale (stimoli chimici). Quando vengono attivati avviene la secrezione di acqua.
muco, elettroliti. Quando questi neuroni sono stimolati eccessivamente (stato patologico), allora aumenta eccessivamente la secrezione di acqua ed elettroliti tale da causare diarrea di origine neurogena.
IL CONTROLLO ORMONALE
Vi sono almeno 18 ormoni peptidici che controllano la funzione digestiva, i quali prendono il nome di ormoni gastrointestinali. Questi controllano l'attività digestiva del sistema digerente, ma possono tuttavia essere coinvolti nella regolazione anche di altri sistemi, qualora questi prevedano il rispettivo recettore ormonale. Un esempio a questo proposito è dato dall'effetto pro-nocicettivo della CCK (anti-oppioide) a livello del sistema nervoso centrale.
Gli ormoni gastrointestinali sono secreti da cellule endocrine localizzate nella mucosa del digerente. Sono distribuite in maniera disomogenea lungo il tubo. I principali ormoni gastrointestinali sono:
- Gastrina - Secreto dalle cellule G dello stomaco e del duodeno. Controlla secrezione del succo
- Colecistochinina CCK
- Secreto dalle cellule I dell'intestino tenue
- Stimola liberazione di enzimi pancreatici e della bile (aumenta la contrazione degli acini pancreatici, stimola la contrazione cistifellea e del dotto cistico e rilassa sfintere di Oddi)
- Secretina
- Secreto dalle cellule S dell'intestino tenue
- Stimola secrezione della componente ionica del succo pancreatico come il bicarbonato
Esempi di ormoni gastrointestinali di nota rilevanza
IL CONTROLLO PARACRINO
Questa forma di controllo dipende dalla presenza di mediatori chimici specifici recettori. Questi mediatori fanno per esempio riferimento a:
- Prostaglandine
- Istamina
- NO
- Serotonina
Tali sostanze modulano l'attività secernente delle altre cellule. La liberazione di questi mediatori chimici è a sua volta causata da variazioni di pH, presenza di sostanze chimiche o stimoli fisici.
La loro azione è localizzata a quella parte del canale
secrezione esocrina che producono e rilasciano la saliva nella cavità orale. La secrezione salivare avviene attraverso un processo di esocitosi, in cui il materiale contenuto nei granuli di secrezione viene rilasciato all'esterno della cellula. Le ghiandole salivari presentano cellule polarizzate, con una direzionalità nella disposizione delle molecole. La secrezione avviene nella parte apicale delle cellule, verso la cavità orale. Le ghiandole salivari possono anche avere una componente endocrina, in cui la secrezione avviene verso il sistema circolatorio, attraverso la membrana basolaterale delle cellule, in prossimità dei vasi sanguigni.