Riassunto esame Fisiologia generale, Prof. De Marchis Francesca, libro consigliato Elementi di Fisiologia Vegetale, N. Rascio

Il Ψ negativo nel suolo

Il Ψ negativo deriva dal fatto che: l'acqua possiede una tensione superficiale dovuta alle proprietà coesive, che tende a ridurre l'interfaccia aria/acqua e che, per le sue proprietà di adesione, tende ad aderire alla superficie delle particelle del suolo. Ψ = -2T/r→

Se il contenuto idrico del suolo diminuisce: l'acqua recede negli interstizi fra le particelle del suolo; la superficie aria/acqua si restringe (bilancio fa minimizzare l'interfaccia aria/acqua e l'attrazione per particelle del suolo); diminuisce il raggio di curvatura del menisco (r); L'acqua in queste superfici ricurve sviluppa una pressione idrostatica negativa pari a: T = tensione superficiale dell'acqua, = 7,28 x 10 ;-8 Ψ = -2T/rP r = raggio di curvatura del menisco; Al diminuire del contenuto di H O nel terreno, diminuisce il raggio di curvatura e Ψ diviene sempre più negativo.

Trasporto acqua nel suolo: Ψ = -2T/rP Il trasporto avviene

Per flussi di massa (movimento concertato di molecole in massa) in risposta a un gradiente di pressione: Ψ meno negativo → Ψ più negativo.

Quindi l'acqua si muove da zone ad alto contenuto idrico a zone a basso contenuto idrico. Quando la pianta preleva l'acqua dal suolo, essa lo priva d'acqua nella zona della radice: riduce il Ψ dell'acqua vicino alla superficie radicale. Si genera un gradiente di Ψ che richiama acqua dal suolo limitrofo che presenta un Ψ meno negativo.

Conduttività idraulica del suolo: l'acqua si muove in modo dipendente dall'ampiezza del gradiente di Ψ e dalla conduttività idraulica del suolo (reciproco della resistenza al flusso esercitata dal mezzo).

Conduttività Idraulica: misura della facilità con cui l'acqua si muove attraverso il suolo. Varia a seconda del suolo e del suo contenuto idrico. Suoli con particelle più grosse →

conduttività à >;Ha le dimensioni di una velocità (m/s) e dipende da viscosità e densità del fluido nel sottosuolo.Mano a mano che il Ψ del suolo diminuisce, cala drasticamente anche la sua conduttività idraulicaWe l’aria si sostituisce all’acqua negli spazi del suolo. Le vie fra le particelle del suolo diventano piùstrette e tortuose rendendo sempre più difficile il flusso. Nella curva si evidenziano i valori di:- Capacità di campo: quantità di H O che il suolo riesce a trattenere contro la forza di gravità;2- Punto permanente di appassimento: valore del Ψ del suolo al quale le piante non possonoWrecuperare la pressione di turgore anche in assenza di traspirazione (es. di notte); (curva slide 13)Suolo → radice: ingresso nella radiceL’ingresso nella radice avviene sulla base della differenza di potenziale tra i 2 comparti. L’acqua simuove nel suolo in risposta ad un gradiente di

Ψ suolo. Tenendo presente la conduttività idraulica del suolo, l'acqua entra nella radice in risposta ad un gradiente di Ψ: da Ψ maggiore (nel terreno) a Ψ minore (nella radice). Il potenziale idrico del suolo deve essere meno negativo rispetto a quello della radice. Valori comuni di Ψ: -0,3 MPa nel suolo a 10 mm dalla radice; -0,6 MPa nel vacuolo di una cellula radicale;

Ψ Suolo > Ψ Radice → l'acqua dal suolo alla radice

-0,3 MPa > -0,6 MPa

Radice: Il contatto fra la superficie del suolo e la radice è essenziale per l'assorbimento dell'acqua. L'apparato radicale non ha la stessa permeabilità in tutti i punti:

• zona pilifera: maggiormente coinvolta, regione di struttura primaria presentante un epidermide ricca di peli radicali;
• peli radicali: estensioni filamentose delle cellule epiteliali, formate dalla differenziazione di cellule chiamate tricoblasti. Aumentano enormemente la superficie di contatto con il suolo, facilitando l'assorbimento dell'acqua.

può scorrere:

• Apoplastica→ parete cellulare e spazi intercellulari, apoplastica acqua e soluti si muovono "liberamente";
• Simplastica→ tutto ciò che è contenuto all'interno della membrana plasmatica. Il simplasto di una cellula comunica con il simplasto della cellula vicina attraverso i plasmodesmi;
• Transmembrana→ l'acqua che sequenzialmente entra in una parte di una cellula e ne esce dall'altra attraversando la membrana di ogni cellula che incontra almeno una volta (passa per il simplasto);

L'acqua sceglie il percorso da effettuare a seconda dei gradienti e delle resistenze che incontra: può muoversi nell'apoplasto, entrare nel simplasto, uscire di nuovo.

Movimento apoplastico: prevale in condizioni di traspirazione elevata, quando la forza che guida il movimento è data dalla differenza di pressione idrostatica tra suolo e radice;

Movimento simplastico: prevale in

condizioni opposte, quindi a bassa traspirazione;

Nell’endodermide (→ultimo strato di cellule parenchimatiche) il movimento apoplastico è bloccato dalla banda di Caspary, ovvero una fascia impermeabile costituita da strisce di parete cellulare radiale impregnate con una sostanza idrofoba, simile alla cera, la suberina. L’endodermide è suberificata in quella parte della radice che ha completato l’accrescimento. La banda di Caspary forza acqua e soluti in essa disciolti a passare attraverso la membrana plasmatica e ad entrare nel simplasto: impedisce il movimento apoplastico, permette quello simplastico.

Trasporto d’acqua nella radice

L’acqua entra nel pelo radicale che ha un potenziale idrico inferiore a quello del terreno, e può seguire le 3 vie. Se si muove nella via apoplastica (farlo fino all’endodermide) è guidata da 3 forze, dove, in tutti e tre i casi, si tratta di un movimento passivo:

• capillarità: l’acqua

si muove lungo le pareti così come in una carta assorbente;

diffusione: si muove da zone in cui è più concentrata verso zone in cui è meno concentrata;

convezione: movimento che si realizza grazie all'esistenza di un flusso di massa, determinato da un gradiente nel Ψ;

Se l'acqua entra nel simplasto lo fa in risposta all'elevata pressione osmotica e quindi al basso Ψ che c'è dentro la cellula radicale. I sali tendono ad essere più concentrati dentro le cellule della radice.

Ingresso acqua nello xilema

Superato l'endoderma, l'acqua raggiunge il cilindro centrale e penetra nei vasi xilematici. La traspirazione è la perdita di acqua sotto forma di vapore attraverso le aperture stomatiche della foglia. Di giorno la perdita di acqua dallo xilema per traspirazione determina un abbassamento del potenziale di pressione Ψ nello xilema, quindi:

PΨ = Ψ + ΨW

PΨ > Ψ

Ψ > Ψ

ΨP parenchima P xilema W parenchima W xilema→ l'acqua, muovendosi secondo il gradiente di potenziale idrico, entra dentro il vaso xilematico

Di notte o in inverno, nel caso degli alberi a foglia caduca o quando nell'aria c'è un'umidità relativa molto elevata, non si ha traspirazione. In questo caso la forza che spinge l'acqua dentro lo xilema è rappresentata dal potenziale osmotico. Se non c'è traspirazione (quindi perdita d'acqua), l'apparato radicale non ne assorbe altra dal suolo, pertanto i soluti si concentrano molto dentro lo xilema della radice. Si avrà: Ψ > Ψ Ψ > ΨS parenchima S xilema W parenchima W xilema→ l'acqua, muovendosi secondo il gradiente di potenziale idrico, entra dentro il vaso xilematico

Pressione radicale

L'elevata concentrazione di soluti dentro i vasi dello xilema della radice, la bassa traspirazione o l'elevata disponibilità d'acqua,

Sono condizioni che possono portare a generare un potenziale dipressione positivo (Ψ): la pressione radicale. Si crea una forza che, come una pompa, spinge la Plinfa grezza dal basso verso l'alto, trasmettendo il valore positivo attraverso lo xilema a tutte le parti della pianta.

La pianta non perde acqua perché non traspira ma continua ad assorbire sali dal terreno, i quali si concentrano nello xilema della radice determinando una diminuzione del potenziale osmotico xilematico (diventa più negativo) e quindi una diminuzione del Ψ dello xilema. L'abbassamento del Ψ è la forza motrice per l'assorbimento di acqua che porta ad un aumento del potenziale di pressione. → il Ψ diviene quindi positivo.

La pressione radicale varia da 0,05 a 0,5 MPa. Questo è un fenomeno presente solo in alcune specie, in specifiche condizioni ambientali ed è strettamente legato alle caratteristiche anatomiche della radice. La pressione

radicale si manifesta quando la traspirazione è nulla o minima.

Quando la pianta traspira, l'acqua sale dallo xilema della radice alla foglia perché "tirata dall'alto" per effetto della pressione negativa creata dalla traspirazione.

Quando la pianta non traspira, l'acqua sale nello xilema dalla radice alla foglia perché "pompata dal basso" per effetto della pressione radicale positiva dello xilema della radice.

In determinate condizioni, la pressione radicale può essere visibile e misurabile:

• Guttazione: fenomeno che si manifesta con la fuoriuscita di liquido dalle foglie delle piante che sviluppano una pressione radicale. La pressione positiva causa l'essudazione di succo xilematico dagli idatodi o "stomi acquiferi" (strutture localizzate vicino alle tracheidi terminali di fasci che sboccano ai margini fogliari). Es: ru