Riassunto esame Fisiologia vegetale , Prof. Pasqua Gabriella, libro consigliato Elementi di fisiologia vegetale, S. Carfagna

Fisiologia vegetale

Cellula vegetale

Parete cellulare: matrice extracellulare a contatto con l’ambiente. La parete cellulare salta all’occhio quando guardiamo una cellula al microscopio poiché appare più scura e più erta, mentre la membrana cellulare appare più sottile. La parete cellulare è formata da polisaccaridi (zuccheri), considerata in certi momenti una rete che filtra l’acqua con una certa facilità oppure una corazza che protegge dagli agenti esterni e dalla fuoriuscita di acqua (cere o sughero). All’interno della membrana sono presenti vari organuli il cui significato è la divisione dei compiti metabolici; ogni struttura ha una caratterizzazione, la cellula decide di dividere i compiti, ognuno fa qualcosa di diverso (vacuoli, mitocondri, cloroplasti). Tutti questi organuli sono in collegamento tra loro:

• Vacuolo, si forma dal reticolo endoplasmatico. La cellula vegetale tende ad accrescersi e assume dimensioni enormi partendo da una cellula meristematica che ha dimensione di 20 µ (0,2 mm), per arrivare ad una cellula differenziata adulta di 100 µ (1 mm). Il rapporto superficie volume deve essere equilibrato per scambiare acqua con l’esterno, il vacuolo assume un volume enorme con l’ingresso di acqua.

Il sistema di contatto tra i vari organuli avviene tramite il reticolo endoplasmatico, che li mette in collegamento. La membrana nucleare si mette in contatto con il reticolo endoplasmatico, questo contatto a livello cellulare ci dice che esiste una relazione determinata dal movimento di molecole (la pianta chiama un’altra pianta attraverso le molecole, contatto fisico). Il reticolo in alcuni punti presenta l’attacco dei ribosomi che entrano all’interno dei tubuli (canali) con una particolare sequenza detta sequenza segnale, che le permette di entrare in modo specifico all’interno della membrana, ricevuta da un recettore segnale. La proteina viene trasportata all’interno di vescicole e trasformata in zuccheri. Proteine e zuccheri entrano nei canali e vengono convogliati all’interno delle vescicole che si staccano dal tubulo e vanno a finire nell’apparato di Golgi, sistema di smistamento e biosintesi delle proteine. La proteina entra dentro, viene glicosilata e smistata mediante vescicole che da una parte entrano e da una parte escono a seconda delle caratteristiche della molecola. I polisaccaridi vengono costruiti nell’apparato di Golgi che poi vengono modificati strutturalmente. Un’altra struttura che deriva dal Golgi sono i corpi proteici.

Parete cellulare

È una struttura che circonda il protoplasto (cellula vegetale priva di parete) formata da polisaccaridi, proteine e composti fenolici (in cellule come lo xilema che hanno bisogno di strutture più rigide per formare la lignina). È considerato un organo della cellula, forma un esoscheletro, determina la forma e la grandezza delle cellule, fornisce supporto e resistenza meccanica; determina inoltre la pressione di turgore che si crea tra parete e vacuolo, importante per far stare in piedi la pianta, al contrario delle piante calate che hanno stress idrico perché manca l’acqua. Ambiente ipotonico: avviene la plasmolisi, la membrana si rompe e la situazione è irreversibile poiché la cellula muore. La parete è una barriera fisica per i patogeni quindi ha una funzione difensiva e nella segnalazione per riconoscere in che ambiente si trova; permeabilità all’acqua e ai soluti poiché l’acqua per la pianta arriva soltanto dalla radice. La parete cellulare è composta da parenchima, epidermide, xilema e tricomi:

• Parenchima.
• Epidermide. Struttura particolare che non permette l’entrata della luce all’interno della cellula.
• Xilema. Cellule morte dove c’è solo parete cellulare.
• Tricomi. Piedi delle cellule che permettono il tattile della cellula vegetale.

La parete cellulare funzionalmente si divide in tre grandi gruppi:

• Lamella mediana. Più esterna, la prima che si forma, va all’esterno e ha intensa attività metabolica. È lo strato che permette il contatto tra cellula e cellula grazie alle pectine (carboidrati – gelatina) che appiccicano una cellula con l’altra.
• Parete primaria. Situata più all’interno, forma la struttura fondamentale della cellula, ha composizione complessa e varia da cellula a cellula (monocotiledoni e dicotiledoni). È molto idratata e garantisce flessione ed estensibilità alla pianta poiché anche il vacuolo spinge verso l’esterno.
• Parete secondaria (a volte). Più grande e con specifiche proprietà, è il punto più interno e rappresenta la cellula più vecchia (la cellulosa è diventata lignina, cementificazione finale della parete cellulare). Ha funzioni di supporto grazie alla suberina, cutina e cera che permettono l’impermeabilità alla pianta.

Fase microfibrillare: cellulosa. Sono dei tondini che forniscono sospensione grazie ai carboidrati formati da cellulosa più lineare (β-D-glucosio) e da amido che forma più catene ed è più ampio. La cellulosa non è un singolo filamento di glucosio, ma tante molecole impilate tra cui sono presenti legami a idrogeno che compongono le microfibrille: due glucosi legati l’uno con l’altro formano il cellobiosio. Le microfibrille hanno regioni amorfe e regioni cristalline e poco accessibili dagli enzimi per evitare l’accesso ai patogeni causando gravi danni. La sintesi della cellulosa è ben coordinata, i “fili” devono essere ben direzionati per garantire lunghezza alla cellula e ne determinano la forma. I complessi proteici formano una rosetta (cellulosa sintasi) che si trova sulla membrana plasmatica e permette la sintesi dei filamenti che vengono coordinati dai microtubuli (sotto la membrana plasmatica). La molecola che si forma è il UDP-glucosio (deriva dal saccarosio, prodotto della fotosintesi), cioè la formula attiva del glucosio usata dalla cellulosa sintasi. Le pareti cellulari delle piante vengono utilizzate per produrre biocarburanti ed energia.

Fase matrice: polisaccaridi, proteine, composti fenolici, lignina, acqua. Gli zuccheri presenti sono di tanti tipi, tra cui emicellulose e pectine. Le emicellulose sono i filamenti che vengono depositati sulla cellulosa e rimangono appiccicati tramite legami a idrogeno, permettono un primo legame tra le varie microfibrille di cellulosa, sono molecole ramificate. Le pectine formano legami ionici con il calcio e magnesio che danno origine agli “egg boxes” (scatole di uova). A differenza della cellulosa, le emicellulose e pectine vengono sintetizzate nell’apparato di Golgi e secrete all’esterno della parete cellulare tramite vescicole per consegnare il “gel” laddove serve nella parete cellulare stessa.

Proteine di parete: si dividono in proteine strutturali (estensine) che formano legami nella parete (tra due molecole di estensina, cuticola e cera che hanno composizione fenolica) e proteine enzimatiche (perossidasi): questi enzimi sono utilizzati per la degradazione dei legami di polisaccaridi di parete (pectinasi, cellulasi, emicellulasi). Tutte le proteine contenute all’interno della parete cellulare vengono prodotte mediante la fotosintesi dove gli zuccheri vengono trasformati in monomeri utili per la sintesi in polisaccaridi. Uno dei polimeri più complessi è la lignina, componente fondamentale della parete cellulare secondaria, dove presente. I monomeri che formano la lignina sono tutta una serie di composti fenolici che creano dei reticoli di fenoli legati da perossidasi la cui funzione è quella di sostituire o eliminare l’acqua all’interno della parete cellulare diventando un’altra tipologia di parete cellulare impermeabilità. Oltre a rinforzare la parete, aumenta la resistenza agli attacchi dei patogeni. Le cellule lignificate non possono accrescersi. Nella parete secondaria ma anche in altre cellule si depositano composti lipidici (cutina, cera, suberina) che creano un rivestimento tale per cui l’acqua non viene persa. Per quanto riguarda il trasporto dell’acqua, le radici la assorbono e la convogliano alle foglie tramite la banda di Caspary, formata da cere, e segue un percorso definito verso lo xilema; la banda di Caspary forma una specie di imbuto ed impedisce che l’acqua non entri nella parete cellulare ma nello xilema.

• Apoplastica. L’acqua si sposta all’interno delle pareti cellulari che avviene solo se la parete è idrofobica (banda del Caspary).
• Simplastica. All’interno della cellula, tramite i plasmodesmi che collegano una cellula all’altra.
• Transmembrana. L’acqua si muove liberamente e velocemente verso gli organi che ne necessitano.

La formazione della parete cellulare avviene tramite la citochinesi che assembla due cellule: una volta formati i due nuclei con la mitosi, si crea un setto di separazione (fragmoplasto) si crea parete nuova, all’inizio condivisa, che poi divide definitivamente le due cellule.

Movimento dell'acqua nella pianta

Potenziale idrico: è la forza motrice di spostamento dell’acqua all’interno della pianta poiché la pianta stessa è composta dall’80-90% di acqua. Il turgore della cellula ne garantisce la robustezza e l’accrescimento. Al contempo l’acqua è la risorsa più limitante negli ecosistemi naturali e nel campo agricolo. Per la traspirazione e l’assorbimento la pianta attua dei processi di controllo per evitare deficit idrico: apertura stomatica per far entrare CO₂ durante la fotosintesi e respirazione ma al contempo esce acqua. L’acqua non entra nel citosol ma nel vacuolo poiché se entrasse nel citosol ci sarebbe una diminuzione degli enzimi all’interno del solvente. Il vacuolo inizia ad ingrandirsi e va a premere contro la parete cellulare, diventa turgida ed è importante per il sostegno.

Proprietà dell'acqua

Le molecole d’acqua vanno ad attrarsi grazie ai legami a idrogeno creando così coesione e adesione:

• Coesione. Determina una grande forza di tensione, cioè la capacità di resistere alle trazioni ovvero alle pressioni negative. Queste pressioni negative si instaurano all’interno dei vasi xilematici a causa della traspirazione.
• Adesione. Attrazione con le molecole polari solide dei substrati; l’acqua aderisce ai substrati che abbiano determinate caratteristiche (pareti cellulari).
• Tensione superficiale. Le molecole d’acqua interfacciate con l’aria sono meno attratte dall’acqua, che dalla fase gassosa, l’acqua si poggia sulla superficie formando dei menischi concavi. Questa energia necessaria ad aumentare la superficie aria acqua è detta tensione superficiale.

Tutti e tre i parametri determinano la capillarità dell’acqua.

Potenziale idrico (o chimico) - Ψw

La direzione del movimento avviene spontaneamente da un punto a potenziale idrico più alto a un potenziale idrico più basso: serve a valutare lo stato idrico dell’acqua. Movimento per:

• Diffusione – Ψp (potenziale altitudinale). Movimento dell’acqua per un gradiente di concentrazione, punto in cui l’acqua è contenuta in maggiore quantità (superficie idrata rispetto a superficie secca) o per gravità (cascata). Questo parametro dipende dalla densità dell’acqua e dall’accelerazione dovuta alla gravità: l’acqua si sposta da dove ce n’è di più a dove ce n’è di meno.
• Flusso di massa – Ψg. L’acqua si muove da un punto di maggiore pressione a un punto di minore pressione. Questo parametro incide positivamente sul potenziale idrico e si misura come differenza con la pressione atmosferica (acqua a pressione ambientale Ψp=0). Nello xilema il potenziale di pressione è negativo, quando è attiva la traspirazione, e questo permette il trasporto di acqua su lunghe distanze. La pressione di turgore distende le pareti cellulari, aumenta la rigidità meccanica delle cellule. Quando Ψp=0 il vacuolo è vuoto e si ha la plasmolisi cioè il distacco della membrana plasmatica dalla parete cellulare.
• Osmosi - Ψs. Gradiente determinato dalla presenza di soluti, quindi l’acqua si muove da una soluzione con meno concentrazione di soluti a una con più concentrazione. Il segno negativo della componente Ψs significa che la componente osmotica salina abbassa il potenziale idrico cioè l’acqua passa da B ad A in base alla presenza di soluti. Ambiente isotonico quando la cellula si trova in una concentrazione uguale a quella dell’ambiente esterno, ambiente ipotonico quando la concentrazione dei soluti interna è minore di quella esterna, ipertonico quando una cellula si trova in un ambiente in cui i soluti sono a concentrazione maggiore.

Il potenziale idrico di una cellula valuta la pressione e la componente soluti Ψw = Ψp + Ψs. L’ambiente deve essere sempre più diluito per permettere alla cellula di mantenere il turgore. Per misurare il potenziale idrico viene tagliato un ramo e messo all’ingiù all’interno di una cella ermetica. Alle condizioni di equilibrio dato che viene traspirata l’acqua, essa scende verso il basso per andare alle foglie; a questo punto viene aumentata la pressione della camera finché non appaiono goccioline sulla superficie di taglio e successivamente si misurano le atmosfere (potenziale idrico) che sono servite all’acqua per arrivare a inumidire la superficie. Piante ben idratate hanno Ψw= -0,2/-0,6 MPa, piante in zone aride hanno Ψw= -2/-5 MPa, generalmente Ψw = -1/1,5 MPa.

Modalità del trasporto idrico

L’acqua si muove per diffusione dal suolo alla pianta all’atmosfera, per flusso di massa nei vasi xilematici e per osmosi attraverso le membrane. L’acqua si diffonde spontaneamente attraverso le membrane però può essere accelerata da proteine chiamate acquaporine che permettono l’ingresso dell’acqua nel poro, accelerando il movimento acqua da cellula a cellula. Il movimento dell’acqua avviene secondo gradiente decrescente (potenziali positivi verso potenziali negativi): suolo → radici → fusto → foglia → atmosfera. Nel suolo i componenti sono sempre tre: soluti, pressione, gravità. La diffusione e l’osmosi avvengono a livello cellulare, il flusso di massa è portato dal gradiente di pressione.

Conduttività idraulica

Velocità dell’acqua nel percolamento nel movimento all’interno del suolo. Abbiamo suolo sabbioso, lo immergiamo nell’acqua, prendiamo un colino, ci mettiamo dentro suolo sabbioso, scoliamo l’acqua e vediamo la velocità di passaggio dell’acqua nel suolo. Capacità di campo: quantità di acqua trattenuta dal terreno dopo il drenaggio. Se prendiamo il colino, mettiamo la sabbia, ci faccio colare l’acqua, mi tengo la sabbia bagnata e la peso per capire quanta acqua è presente. Tra sabbia e l’argilla rimarrà più acqua nell’argilla perché dipende dalla capacità di campo cioè di trattenere l’acqua. Ψw delle piante deve essere < del Ψw del suolo altrimenti la pianta non riceve acqua poiché l’acqua si muove nella pianta verso potenziali idrici più negativi.

Radici

Assorbono acqua tramite i peli radicali che aumentano la superficie di assorbimento per esplorare il terreno in ricerca di acqua. Vie di trasporto:

• Apoplastica. L’acqua entra nel pelo radicale, va nelle pareti delle cellule fino al cilindro cellulare (banda del Caspary). La banda è un tessuto idrofobico che impedisce l’entrata dell’acqua nella parete. A quel punto l’acqua deve per forza entrare nel protoplasto perché si riduce lo spazio (imbuto).
• Transmembrana. Per diffusione (acquaporine).
• Simplastica. Da una cellula all’altra attraverso i plasmodesmi fino ad arrivare ai vasi xilematici.

Teoria della coesione-tensione della linfa ascendente

Spiega il fatto che quando una molecola evapora dalla foglia crea una tensione che tira verso l’alto la colonna d’acqua. Questo meccanismo si basa su coesione-adesione, forza motrice dovuta alla traspirazione, struttura del percorso. I vasi devono avere caratteristiche particolari: devono essere rigidi (pareti lignificate) la cui composizione della cellulosa impedisce allo xilema di collassare.

La nutrizione minerale

Durante il trasporto idrico la pianta oltre a dissetarsi, si nutre grazie ai sali minerali disciolti in acqua, minerali che sono fondamentali per la crescita della pianta. Nella nutrizione della pianta, la pianta è costituita dal 42% di C, 7% di H, 44 % di O, questi elementi derivano dalla CO₂ immessa negli stomi e fotosintesi (componenti che vanno a sostituire gli zuccheri); il 7% mancante sono altri elementi che vengono ottenuti dal suolo, cioè dall...