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Effetto della luce e della CO2

Basse concentrazioni di CO2 e presenza di luce stimolano l'apertura degli stomi mentre alte concentrazioni di CO2

causano la rapida chiusura anche in presenza di luce. Infatti gli stomi reagiscono alla concentrazione intracellulare di

CO2 nelle cellule di guardia. L'apertura stomatica avviene prima del levar del sole, quando la velocità di fluenza è

molto più bassa di quella richiesta per effettuare la fotosintesi. L'alta sensibilità della risposta alla luce blu a bassa

velocità di fluenza, insieme alla relativamente alta proporzione di luce blu nella luce solare dell'alba, suggeriscono che

la risposta alla luce blu possa effettivamente funzionare come un segnale di accensione.

Effetto dello stato idrico e della Temperatura

Chiusura Idropassiva: quando la velocità di perdita di acqua delle cellule di guardia avviene con velocità superiore a

quella del movimento dell'acqua dalle cellule epidermiche circostanti verso l'interno delle cellule di guardia. Quando ciò

accade la diminuzione di turgidità delle cellule di guardia fa si che diventino flaccide e lo stoma si chiude.

Chiusura Idroattiva: avviene quando la pianta percepisce uno stress idrico e opera una risposta che porta alla chiusura

degli stomi. Il meccanismo coinvolge gli stessi flussi ionici associati alla chiusura ma è scatenato dal deficit idrico nella

foglia ed è mediato dall'ormone acido abscissico (ABA)

Ritmo Endogeno: processi biologici che vanno incontro a fluttuazioni periodiche che persistono in condizioni

ambientali costanti. L'apertura stomatica è uno di questi processi.

CICLO C3 o CICLO di CALVIN o PCR (CICLO DI RIDUZIONE FOTOSINTETICA DEL CARBONIO)

E' la via metabolica con cui tutti gli organismi fotosintetici incorporano la CO2 in carboidrati. E' meglio conosciuto col

nome di Ciclo di Calvin in nome dello scopritore Melvin Calvin. Il ciclo può essere diviso in 3 stadi principali:

Carbossilazione, che fissa la CO2 su una molecola accettrice a 5 atomi di C, il ribulosio bisfosfato (RuBP) e

– lo converte in 2 molecole di acido a 3 atomi di C

Riduzione, che consuma ATP e NADPH prodotti dal trasporto elettronico fotosintetico per convertire l'acido a

– 3 atomi di C in un trioso fosfato

Rigenerazione, che consuma altro ATP per convertire parte del trioso fosfato nuovamente in RuBP al fine di

– assicurare la continuazione della fissazione della CO2.

Fase 1: Calvin cercò di capire utilizzando l'isotopo 14C qual'era il primo prodotto a formarsi dopo l'assimilazione di

CO2. Ne convenne che era il 3-fosfoglicerato (3-PGA) e dato che è un composto a 3 atomi di carbonio, il ciclo PCR

viene detto anche ciclo C3. In seguito dovette determinare quale molecola serviva come accettore, ovvero a quale

molecola si sarebbe legata la CO2 al fine di produrre un composto a 3 atomi di C. Tale molecola è un cheto-zucchero a

5 atomi di C, ovvero il ribulosio 1-5-bifosfato (RuBP). La reazione era quindi una carbossilazione in cui la CO2 è

aggiunta al RuBP formando un intermedio a 6 atomi di C. Questo intermedio è instabile e viene rapidamente idrolizzato

a 2 molecole di 3-PGA. La reazione di carbossilazione è catalizzata dall'enzima ribulosio-1-5-bifosfato carbossilasi-

ossigenasi, comunemente detto Rubisco.

Fase 2: affinchè il cloroplasto continui ad assorbire CO2 le molecole di 3-PGA devono essere in continuazione rimosse

e la molecola di RuBP deve essere rigenerata. Per far ciò è necessario ATP e NADPH. Il 3-PGA viene rimosso tramite

fosforilazione a 1-3-bifosfoglicerato e riduzione in gliceraldeide-3-fosfato (G3P), uno zucchero trioso fosfato. Il G3P

viene poi esportato nel citoplasma attraverso conversione in diidrossiacetone fosfato (DHAP).

Fase 3: al fine di permettere la continuazione della riduzione di CO2 è necessario assicurare il rifornimento di RuBP, e

ciò avviene in una serie di reazione che coinvolgono molti zuccheri. Al termine delle reazioni vengono rigenerate 3

molecole di RuBP e 6 molecole di G3P.

Per 3 giri di ciclo, cioè per la fissazione di 3 molecole di CO2, sono richieste 6 molecole di NADPH e 9 di ATP. Quindi

per ogni molecole di CO2 sono necessarie 3 molecole di ATP e 2 di NADPH. Per ogni 3 giri del ciclo in cui sono fissate

3 molecole di CO2, c'è abbastanza carbonio da rigenerare il numero richiesto di molecole accettrici e in più una

molecola di trioso-fosfato che è disponibile per essere esportata dal cloroplasto.

Rigenerazione Autocatalitica del RuBP: durante la notte, quando la fotosintesi è bloccata, la concentrazione degli

intermedi del ciclo è fortemente ridotta, per cui quando riprende la fotosintesi, la velocità del processo sarebbe limitata

dalla scarsa disponibilità di RuBP. Ciò è prevenuto poiché il ciclo PCR è in grado di utilizzare il carbonio fissato per

incrementare il pool di RuBP attraverso la sua rigenerazione catalitica.

L'attività del Rubisco diminuisce rapidamente in assenza di luce mentre aumenta lentamente quando la luce è di nuovo

disponibile. Il Rubisco viene quindi attivato indirettamente dalla luce e da un'enzima detto Rubisco-attivasi.

Fotosintesi apparente o netta: assorbimento fotosintetico di CO2 meno la CO2 svolta dalla respirazione mitocondriale

e dalla fotorespirazione.

Fotosintesi vera o lorda: si ottiene sommando la CO2 respirata dai mitocondri a quella fotorespirata a quella assorbita

in condizioni di illuminazione (netta).

Punto di Compensazione per la CO2: concentrazione di CO2 alla quale l'assorbimento per la fotosintesi è bilanciato

dal rilascio di CO2 a causa della respirazione e altri processi ossidativi.

Ciclo C2 del Glicolato (PCO o Ossidazione fotosintetica del carbonio): L'enzima Rubisco, oltre alla reazione di

carbossilazione, catalizza anche a reazione di ossigenazione. L'aggiunta di una molecola di ossigeno al RuBP lo

converte in una molecola di 3-PGA e in una di fosfoglicolato. Il PGA è disponibile per ulteriore metabolismo mentre il

P-glicolato viene fosforilato a glicolato nel cloroplasto, che viene poi esportato nel perossisoma dove viene ossidato a

gliossilato e perossido d'idrogeno. Il perossido d'idrogeno è idrolizzato dall'enzima catalasi mentre il gliossilato è

scisso generando l'AA glicina. La glicina viene portata nel mitocondrio dove viene convertita in serina con rilascio di

CO2. La serina ritorna poi al perossisoma dove viene trasformata in idrossipiruvato, poi ridotta a glicerato che torna

nel cloroplasto per essere forsforilato a 3-PGA.

Fotorespirazione: Per fotorespirazione si indica quel processo metabolico respirativo che le piante con ciclo C3

attuano alla luce, e continuano per un breve periodo anche al buio, per eliminare l'ossigeno in eccesso.

Le alte pressioni di ossigeno atmosferico provocano uno stop della fotosintesi, al fine di prevenire la formazione di

radicali liberi, dannosissimi alle cellule; via via che queste pressioni diminuiscono, in favore della pressione cellulare di

anidride carbonica, il processo fotosintetico aumenta la sua attività. Il perché è da ricercarsi nell'ambiguo meccanismo

di funzionamento della ribulosiodifosfato carbossilasi (Rubisco, enzima chiave nella carbossilazione nel ciclo di

Calvin).

Comunemente la ribulosiodifosfato carbossilasi ha un'azione che ad alte concentrazioni di ossigeno predilige svolgere il

compito di ossidasi, ovvero l'eliminazione dell'ossigeno in eccesso, anziché prender parte al ciclo di Calvin, il cui scopo

è invece la fissazione dell'anidride carbonica. In pratica, sulla RuDP Carbossilasi (o anche Rubisco) gravita un

meccanismo competitivo tra molecole di CO2 e molecole di O2, basato sulle loro concentrazioni.

Il ciclo fotorespirativo si articola in tre differenti organuli dei tessuti verdi delle cellule vegetali; il cloroplasto, il

perossisoma ed il mitocondrio. Per ognuno dei 2 giri del ciclo si formano per ossigenazione 2 molecole di

fosfoglicolato. Al termine del processo la pianta riesce a recuperare il 75% del carbonio che altrimenti andrebbe perso in

glicolato.

Un'altra funzione della fotorespirazione può essere quella protettiva, infatti l'ossigeno consumato per fotorespirazione

può proteggere la pianta dal danno foto-ossidativo, consentendo la continuazione del trasporto elettronico nella

fotosintesi, in situazioni particolari (es. foglia illuminata artificialmente in assenza di CO2 e O2 che produce danni

all'apparato fotosintetico.

Ciclo ossidativo dei Pentosi-Fosfati (OPPC): questo ciclo nelle cellule vegetali è localizzato sia nel citoplasma che

nei cloroplasti. Il primo passaggio è l'ossidazione del glucosio 6-fosfato a 6-fosfogluconato (da parte dell'enzima

glucosio 6-fosfato deidrogenasi). Sia il glucosio 6-P che il fruttosio 6-P fanno parte dello stesso pool di esodi fosfati

presenti nello stroma del cloroplasto che risulta condiviso col ciclo PCR. La seconda reazione comprende l'ossidazione

del 6-fosfogluconato a ribulosio 5-fosfato (R-5-P) catalizzata dall'enzima gluconato-6-fosfato deidrogenasi, con la

produzione di una molecola di NADPH e una di CO2.

L'operatività simultanea del ciclo PCR e del ciclo OPPC nello stroma risulterebbero nella riduzione di una molecola di

CO2 a carboidrato a spese di 3 molecole di ATP e di 2 molecole di NADPH attraverso il ciclo PCR. Successivamente il

carboidrato sarebbe riossidato a CO2 nel ciclo OPPC originando 2 NADPH. Quindi se entrambi i meccanismi sono

attivi simultaneamente nello stroma dei cloroplasti, sarebbero consumate 3 molecole di ATP senza alcuna fissazione

netta di CO2, originando un ciclo futile e dannoso. Ciò è impedito dalla regolazione enzimatica, infatti gli enzimi chiave

del ciclo PCR (FBPasi, SBPasi e Ru-5-Pchinasi) sono attivati solo dalla luce e inattivi al buio, mentre gli enzimi del

ciclo OPPC sono attivi solo di notte.

Il ciclo OPPC è un mezzo per generare NADPH per sostenere la sintesi di lipidi e di acidi grassi, oltre ad essere un

importante sorgente di pentosi fosfati, che servono come precursori del ribosio e desossiribosio, necessari alla sintesi di

acidi nucleici. CICLO C4 o CICLO DI HATCH e SLACK

Alcuni gruppi di piante noti come C4 sono caratterizzati dal fatto che il primo prodotto di fissazione della CO2 è un

acido a 4 carboni ovvero l'ossaloacetato (OAA). Inoltre presentano caratteristiche anatomiche e fisiologiche che

costituiscono il metabolismo C4. Nelle foglie C4 i fasci vascolari sono molto vicini tra loro e rivestiti da una guaina. Tra

i fasci e negli spazi intercellulari si trovano le cellule del mesofillo. 2 tipi di cellule del mesofillo sono disposte a

raggiera intorno ai fasci in una disposizione nota come anatomia di Kranz. Le piante C4 solitamente vivono in zone

tropicali caratterizzate da elevata velocità di fluenza e alte temperature. In questi habitat la velocità di fotosintesi può

superare di 3 volte quella delle piante C3. Possono quindi sopravvivere meglio in climi secchi e mantenere l'attività

fotosintetica in condizioni di stress idrico (che porterebbe alla chiusura degli stomi nelle C3).

L'enzima chiave del ciclo C4 è il fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEPcasi) che catalizza la carbossilazione del

fosfoenolpiruvato (PEP) usando lo ione bicarbonato come substrato. L'ossaloacetato, prodotto dalla reazione della

PEPcasi è instabile e velocemente ridotto da malato o transaminato a aspartato. Questo viene portato dal mesofillo al

rivestimento del fascio dove va incontro a decarbossilazione liberando CO2 disponibile per la riduzione di zuccheri

triosi attraverso il ciclo PCR. L'acido C3 prodotto (piruvato o alanina) dalla decarbossilazione viene trasportato nelle

cellule del mesofillo dove il piruvato è fosforilato rigenerando l'accettore originale PEP.

Esistono 3 varianti del Ciclo C4:

NADP-ME: enzima malico NADP-dipendente; in questo gruppo l'ossaloacetato è ridotto a malato e

– trasportato nei cloroplasti delle cellule del rivestimento del fascio dove è decarbossilato a piruvato e CO2. Il

piruvato è poi trasportato nelle cellule del mesofillo dove è fosforilato a PEP.

NAD-ME: enzima malico NAD-dipendente; l'ossaloacetato va incontro a transaminazione e l'aspartato che si

– forma viene portato alle cellule del rivestimento del fascio. Si distingue perchè l'enzima decarbossilante si

trova nel mitocondrio.

PCK: PEP-carbossichinasi; l'ossaloacetato va incontro a transaminazione e l'aspartato che si forma viene

– portato alle cellule del rivestimento del fascio come nel NAD-ME. Si distingue perchè la carbossilazione

avviene nei cloroplasti. Costo Energetico del ciclo C4

In condizioni ottimali le piante C4 possono assimilare CO2 a velocità maggiori delle piante C3 tuttavia questa

produttività non viene espressa perchè c'è una spesa energetica per concentrare la CO2 nelle cellule del rivestimento del

fascio. Infatti per ogni molecola di CO2 assimilata, le C4 devono spendere 2 molecole di ATP in più per la

rigenerazione del PEP oltre alle 3 molecole di ATP e 2 di NADPH necessarie al ciclo PCR. In totale richiede 5 ATP e 2

NADPH. Anatomia di Kranz

Le foglie C4 sono più sottili delle C3 e possiedono fasci vascolari ravvicinati e spazi intercellulari molto piccoli. Intorno

a ciascun fascio vi è un rivestimento di cellule prive di spazi intercellulari con parete ispessita e con numerosi

cloroplasti. Le piante C4 sono riconoscibili infatti per le venature verde scuro sporgenti (sono i rivestimenti). A causa

della morfologia a corona delle cellule del rivestimento del fascio, la disposizione prende il nome di anatomia di Kranz

(in tedesco vuol dire corona). La disposizione anatomica delle foglie assicura una breve percorso per la diffusione di

CO2 verso il sito iniziale di carbossilazione posto nelle cellule del mesofillo. Insieme alla distribuzione uniforme

dell'enzima carbossilante iniziale nel citoplasma, rende più efficace l'intrappolamento della CO2. Inoltre le cellule dello

strato del mesofillo sono molto vicine a quelle del rivestimento del fascio e ciò facilita il trasferimento di acidi C4 e il

ritorno di acidi C3. Infine la stretta associazione tra le cellule sedi del PCR e il tessuto vascolare favorisce il rapido

esporto dalla foglia dei prodotti (zuccheri).

La fotorespirazione non è rilevabile nelle C4

Diversamente dalle piante C3, la fotosintesi nelle C4 non è inibita dall'ossigeno ed è caratterizzata da bassissimi valori

del punto di compensazione della CO2. Si pensa perciò che nelle C4 la fotorespirazione sia inibita (in quanto contiene

enzimi per la fotorespirazione ma probabilmente lo fa a velocità estremamente basse).

Sensibilità alla Temperatura

La maggior parte delle piante C4 possiede temperature ottimali per la fotosintesi intorno ai 30-45° rispetto ai 20-25°

delle piante C3. Ciò è dovuto alla miglior stabilità rispetto alla temperatura degli enzimi del ciclo C4 rispetto a quelli

del ciclo C3. La resa quantica della fotosintesi delle piante C3 diminuisce con l'aumento della temperatura, della

fotorespirazione e del costo energetico per la fissazione di CO2. Il meccanismo di concentrazione della CO2 intorno al

rubisco fa si che le C4 diventino più competitive con l'aumento della temperatura.

Fotosintesi C4 e stress idrico

Le piante C4 a contrario delle C3 sono in grado di mantenere alte velocità di fotosintesi a basse concentrazioni di CO2 e

sono in grado di conservare acqua chiudendo parzialmente gli stomi in periodi di stress idrico. Le piante C4 mostrano

più elevate velocità di fotosintesi delle C3 con luce saturante, riflettendo una maggior capacità fotosintetica dovuta al

loro più alto contenuto di componenti del trasporto elettronico fotosintetico e di alcuni enzimi fotosintetici come il

Rubisco. Le C3 invece superano in produttività le C4 in condizioni di bassa temperatura, bassa irradianza ed elevata

disponibilità di acqua, ovvero condizioni di clima temperato, invece che tropicale.

METABOLISMO CAM

Altro meccanismo di concentrazione di CO2 detto metabolismo acido della Crassulaceae (CAM). Il metabolismo

CAM consente un'elevata capacità di conservare acqua; infatti le piante che presentano questo tipo di metabolismo

vivono in ambienti estremi (cactus, etc). Un'altra caratteristica è il ciclo invertito di apertura stomatica, infatti gli stomi

si aprono di notte e si chiudono di giorno. Ciò fa si che la fissazione della CO2 avvenga principalmente di notte. Sono

caratterizzate dall'accumulo notturno di malato e dalla sua demolizione durante il giorno.

L'apertura degli stomi di notte consente la reazione di carbossilazione che produce acidi C4 che vengono conservati in

un grosso vacuolo delle cellule fotosintetiche CAM, portando a una forte acidificazione di queste cellule. Gli acidi

vengono poi decarbossilati durante il giorno e la CO2 viene liberata e fissata dal ciclo PCR.

L'enzima PEPcasi è fondamentale in questo metabolismo. Il primo prodotto è l'ossaloacetato che viene ridotto a malato

dall'enzima malato deidrogenasi. Esso viene immesso nel vacuolo dove è conservato nella notte; al mattino viene fatto

uscire e decarbossilato dall'enzima malico. La CO2 rilasciata diffonde nel cloroplasto dove viene convertito a trioso

fosfato da parte del ciclo PCR. La grande quantità di PEPcasi necessaria alla carbossilazione è ottenuta dall'idrolisi

dell'amido e altri carboidrati di riserva per via glicolitica.

Differenze tra C4 e CAM

Il ciclo C4 richiede un'anatomia specializzata per cui la carbossilazione è separata spazialmente dal ciclo PCR

– mentre nelle CAM avvengono nella stessa cellula ma a distanza temporale

Nelle CAM non esiste un ciclo chiuso di intermedi del carbonio come invece si verifica nelle C4; esse

– sintetizzano il PEP (accettore della reazione di carbossilazione) a partire da zuccheri di riserva. Infatti il

prodotto a 3 atomi di carbonio della decarbossilazione è utilizzato per la sintesi di nuovi zuccheri di riserva (è

un ciclo solo ne tempo). Adattamento ad ambienti secchi

L'apertura stomatica notturna consente l'assorbimento di CO2 e limita la perdita di acqua per traspirazione. Inoltre la

fotosintesi può avvenire anche di giorno a stomi chiusi in quanto la CO2 è fornita dalla decarbossilazione degli acidi C4

organicati la notte. Il prezzo da pagare è che la velocità di assimilazione del carbonio delle CAM è la metà di quello

delle C3 e 1/3 di quello delle C4. Crescono più lentamente in condizioni di adeguata umidità; come vantaggio possono

trattenere e riassimilare la CO2 respirata prevenendo la perdita di carbonio riuscendo ad essere produttive durante

periodi di secco.

Nonostante alcune piante come i cactus siano CAM obbligate, altre piante succulente mostrano approcci facoltativi al

metabolismo CAM. In condizioni di adeguato rifornimento idrico operano metabolismo C3, mentre in condizioni di

scarsa disponibilità di acqua attivano il metabolismo CAM (es. Mesembryanthemum crystallinum).

CAPITOLO 6

Allocazione del Carbonio: conversione dei fotosintati (composti di carbonio) in saccarosio o amido. Una parte del

carbonio assimilato viene trattenuto dalla foglia per sostenere la sua crescita e metabolismo, mentre la maggior parte

viene trasportato a tessuti e organi non fotosintetici. Il processo di trasporto dei fotosintati a lunga distanza è conosciuto

come traslocazione e avviene tramite un tessuto conduttore detto floema.

Sintesi dell'Amido nello stroma

Nelle piante superiori il carboidrato principale di riserva è l'amido che esiste sotto forma di amilosio e amilopectina. Il

primo è un polimero lineare di glucosio in cui le molecole sono unite con legami tra il carbonio in posizione 1 di un

glucosio e il carbonio in posizione 4 del glucosio adiacente (è conosciuto come α-1-4-glucano). L'amilopectina è simile

all'amilosio ad eccezione per alcuni legami laterali (α-1-6) ogni 24-30 residui di glucosio, creando una molecola

ramificata. Il luogo di sintesi dell'amido nelle foglie è il cloroplasto, dove si trovano i 2 principali enzimi coinvolti nella

sintesi dell'amido, ovvero l'ADPglucosio pirofosforilasi e amido sintasi. La sintesi dell'amido inizia dagli esosi fosfati

che si formano durante il ciclo di Calvin; il fruttosio-6-fosfato è convertito in glucosio-6-fosfato dall'esoso fostato

isomerasi e dalla fosfoglucomutasi. Esso viene trasformato in glucosio-1-fosfato e reagisce poi con l'ATP per formare

ADP-glucosio, precursore della sintesi dell'amido. L'enzima amido sintasi catalizza la formazione dei legami α-1-4.

L'enzima ramificante Q-enzima invece forma legami α-1-6 dando origine all'amilopectina.

Sintesi del Saccarosio nel Citosol

Il saccarosio è un disaccaride solubile contenente glucosio e fruttosio. E' un importante prodotto di riserva oltre ad

essere usato nel metabolismo o trasformato in amido. La sua sintesi avviene nel citosol delle cellule fotosintetiche. Sono

possibili 2 vie di sintesi di saccarosio; la prima avviene nelle cellule fotosintetiche e utilizza gli enzimi saccarosio

fosfato sintasi e saccarosio fosfato fosfatasi.

UDP-glucosio + fruttosio-6-fosfato <=> UDP + saccarosio-6-fosfato

saccarosio-6-fosfato + H2O <=> saccarosio + P

L'altra via non è spontanea e utilizza l'enzima saccarosio sintasi (SS) che normalmente scinde la molecola di

saccarosio. Al contrario della sintesi dell'amido, la sintesi del saccarosio richiede l'attivazione del glucosio con il

nucleotide uridin trifosfato (UTP) invece che l'ATP.

Il carbonio per la sintesi del saccarosio è esportato dal cloroplasto mediante un trasportatore specifico localizzato nella

membrana interna del cloroplasto detto permeasi di scambio dei triosi fosfati (traslocatore di P). Essa scambia P e

triosi fosfati (come il diidrossiacetone fosfato DHAP) in rapporto 1:1. Una volta nel citoplasma, 2 molecole di triosi

fosfati (gliceraldeide-3-P e DHAP) sono condensate a formare fruttosio-1-6-difosfato che entra a far parte degli esosi

fosfati citosolici dove è convertito in glucosio-1-P.

Il saccarosio traslocato negli organi di riserva come le radici e i semi viene spesso convertito in amido:

saccarosio + UDP <=> fruttosio + UDP-glucosio

UDP-glucosio + PP <=> UTP + glucosio-1-P

glucosio-1-P + ATP <=> ADP-glucosio + PP

A questo punto l'amido sintasi converte l'ADP-glucosio in amido.

Source & Sink

Le source sono foglie fotosinteticamente attive ovvero le sorgenti di fotosintati, mentre il sink è il sito di utilizzo dei

fotosintati, costituito da un organo di riserva o un fiore/frutto in via di sviluppo.

Competizione tra sintesi di amido e saccarosio

La distribuzione del carbonio è un processo programmato che non si basa su una semplice relazione source-sink. Se la

velocità di sintesi del saccarosio dovesse essere maggiore della velocità di assimilazione del carbonio, la fotosintesi

sarebbe inibita. L'enzima fruttosio-1-6-difosfato fosfatasi (FBPasi) regola il bilanciamento della distribuzione di

carbonio tra sintesi di saccarosio e sintesi di amido. Regolando l'attività di FBPasi si può regolare il flusso di carbonio

in saccarosio. La FBPasi citosolica è sensibile all'inibizione da parte del fruttosio-2-6-difosfato (F-2-6-BP) che è un

regolatore metabolico.

Quando il saccarosio non viene utilizzato si accumula insieme ai suoi precursori (F-6-P) sotto forma di esosi nel

citoplasma delle cellule fogliari. Siccome F-6-P è anche un precursore dell'inibitore F-2-6-BP, esso verrà prodotto

inibendo la FBPasi e accumulando triosi fosfati. Ciò porta anche a un decremento del Pi(fosfato inorganico).

L'accumulo di triosi fosfati e il decremento di ortofosfato nel cloroplasto stimolerà la sintesi di amido.

Un alto rapporto tra triosi fosfati e Pi invece inibisce la sintesi di F-2-6-BP favorendo la sua scissione in F-6-P

rimuovendo quindi l'inibizione della FBPasi citosolica favorendo la sintesi di saccarosio.

Trasporto dei Fotosintati

Il trasporto a lunga distanza dei fotosintati avviene attraverso il tessuto floematico. Un'eccezione è il trasporto di

zuccheri di riserva in primavera dalle radici a gemme in via di sviluppo mediante xilema.

Succo Floematico: la composizione chimica del succo floematico è variabile. Può essere raccolto dallo stiletto degli

afidi o mediante incisione della corteccia. Solitamente contiene un 80% di zuccheri, e percentuali molto minori di

proteine, AA, acido malico e composti inorganici. Zuccheri, e principalmente il saccarosio, sono la massa principale di

carbonio traslocato. Il saccarosio è lo zucchero predominante nella linfa floematica. Questo probabilmente perchè il

saccarosio è uno zucchero non riducente, e quindi scarsamente reattivo nei confronti di altre sostanze riscontrabili

durante la traslocazione.

Tessuto Floematico: l'unità di base del floema è la cellula conduttrice o tubo cribroso. Il floema è infatti costituiti da

una serie di elementi cribrosi sovrapposti formati da cellule allungate nella direzione di trasporto. Queste cellule non

presentano pareti rigide e contengono protoplasti vivi e interconnessi tramite aree cribrose poste in pareti adiacenti.

Quando i pori delle aree cribrose sono relativamente ampi e raggruppati vengono dette placche cribrose. Costituiscono

punti di continuità protoplasmatica tra elementi consecutivi del tubo. Oltre agli elementi del tubo cribroso, il floema

contiene anche cellule parenchimatiche, alcune delle quali sono associate ai tubi cribrosi e perciò chiamate cellule

compagne. Esse contengono tutti gli organelli cellulari e il citoplasma completo (i tubi cribrosi maturi invece

mantengono solo il plasmalemma, il RE, plastidi e mitocondri, mentre riassorbono gli altri organuli). Altre cellule

parenchimatiche sono le cellule di trasferimento (probabilmente implicate nel trasferimento di fotosintati nelle cellule

vicine del mesofillo).

Proteina P: gli elementi del tubo cribroso accumulano in maniera consistente una proteina della P. Una proprietà

interessante di questa proteina è la sua capacità di formare un gel. La funzione della proteina P è probabilmente relativa

al trasporto. Si trova principalmente lungo la parete interna di elementi cribrosi intatti. Quando il tubo è danneggiato la

proteina gelifica formando dei tappi ed evitando la perdita del succo. A questa funzione intercorre anche il callosio (un

glucano). Direzione della traslocazione floematica

La classificazione di un organo o tessuto come source o sink dipende dalla direzione del trasporto netto di assimilati. Un

organo o tessuto che produce più assimilati di quanti ne richiede è un source, cioè sorgente di fotosintati. Un sink invece

è un consumatore di fotosintati. Il principio di base è che i fotosintati sono traslocati da una source a un sink. Ogni

organo in un momento o nell'altro dello sviluppo può funzionare come sink e può subire la conversione a source.

Flusso di Massa: modello di traslocazione floematica per cui il trasferimento di massa di un soluto dalla source alla

sink è basato su un gradiente di pressione idrostatica (turgore). Quindi la traslocazione di soluto nel floema è legata al

flusso di acqua della corrente traspiratoria e al continuo riciclo di acqua nella pianta.

Caricamento del Floema per via simplastica o apoplastica

Il saccarosio si muove dalle cellule del mesofillo al floema principalmente per diffusione attraverso i plasmodesmi (via

simplastica). A questo punto può intraprendere 2 vie per giungere al complesso elemento cribroso-cellula compagna

(se-cc). Può continuare attraverso il simplasto oppure può essere trasportato attraverso la membrana delle cellule del

mesofillo e rilasciato nella matrice della parete cellulare (apoplasto). Da qui potrebbe essere portato attraverso la

membrana del complesso se-cc dove entra nel flusso a lunga distanza (via apoplastica). Il saccarosio e altri zuccheri

sono caricati in maniera selettiva nel complesso se-cc attraverso un gradiente di concentrazione che implica un trasporto

attivo. Si pensa poi che ci sia un meccanismo di acquisizione del saccarosio ATP-dipendente, legato all'acquisizione di

protoni che mostra un cotrasporto zuccheri-H+.

Scaricamento del Floema

Una volta che l'assimilato ha raggiunto il sink, deve essere scaricato dal complesso se-cc alle cellule del tessuto del

sink. Anche lo scaricamento può avvenire per via simplastica o apoplastica. Nella via simplastica il saccarosio fluisce

attraverso i plasmodesmi di interconnessione secondo un gradiente di concentrazione decrescente dal complesso se-cc

ai siti metabolici del sink. Il gradiente è mantenuto idrolizzando il saccarosio a glucosio e fruttosio. La via apoplastica

può avvenire invece in 2 modi. Nel primo, il saccarosio viene rilasciato nell'apoplasto senza bisogno di trasportatori.

Una volta qui viene idrolizzato dall'enzima invertasi acida che lo scinde in glucosio e saccarosio, i quali vengono

prelevati attivamente dalla cellula sink, che li ricombina in saccarosio e li porta al vacuolo per l'accumulo. L'altra via è

stata studiata nei semi di legumi, dove non ci sono connessioni plasmodesmiche tra il tessuto embrionale e i tessuti

materni nei semi. Quindi il trasferimento di soluti dai tessuti materni all'embrione in via di sviluppo deve avvenire

attraverso una via apoplastica e la linea di confine fornisce un punto naturale per una asportazione del complesso se-cc

dal tessuto sink senza apportare danni. Distribuzione dei fotosintati

La distribuzione si riferisce al destino metabolico del carbonio inviato o verso nuovi assimilati nella foglia source o a un

sink. I fotosintati che rimangono nella foglia sono utilizzati per il metabolismo fogliare e il mantenimento della

biomassa, oltre che come riserva temporanea. Ciò avviene per un periodo di tempo, poiché le foglie sono programmate

per traslocare le riserve a tessuti sink.

Esportazione: circa la metà del carbonio assimilato è destinato a un'esportazione immediata dalla foglia verso il

floema. La regolazione della destinazione dei fotosintati è un processo complesso e poco conosciuto che coinvolge

l'interazione di un buon numero di vie metaboliche.

Ripartizione: indica la distribuzione degli assimilati tra sink. In una pianta in fase vegetativa, i sink principali sono il

meristema e le foglie in via di sviluppo. Solitamente i sinks non sono in competizione tra loro e i fotosintati sono

ripartiti tra tutti i sink attivi. La ripartizione di assimilati in competizione dipende primariamente da 3 fattori, ovvero la

natura delle connessioni vascolari tra source e sink, la vicinanza del sink alla source e la forza del sink. Ovviamente la

traslocazione è facilitata da connessioni vascolari dirette tra la foglia e l'organo che riceve. La forza del sink è una

misura della capacità di un sink di accumulare metaboliti ed è data dal prodotto della grandezza del sink per la sua

attività. La grandezza del sink è la massa totale del tessuto o organo (peso secco), mentre l'attività del sink è l'entità

dell'assorbimento di assimilati per unità di peso secco del sink nell'unità di tempo.

CAPITOLO 7

Le piante superiori sono aerobie e richiedono ossigeno per il loro metabolismo. La respirazione (ossidazione dei

fotoassimilati) si basa su questa equazione:

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O <=> 6CO2 + 12H2O

E' l'inverso dell'equazione della fotosintesi ma condivide con essa solo i reagenti e i prodotti, mentre la metodica è

molto diversa. La respirazione avviene tramite 3 processi:

1) – Glicolisi

2) - Ciclo di Krebs (o ciclo dell'acido citrico)

3) - Catena respiratoria di trasporto degli elettroni

L'effettivo substrato (non solo il glucosio) che viene ossidato nella respirazione dipenderà dalla specie o dall'organo,

dallo stadio di sviluppo e dallo stato fisiologico.

Il cammino del carbonio respiratorio inizia con la trasformazione dei carboidrati accumulati sotto forma di saccarosio e

amido in glucosio.

α-amilasi: enzima che spezza in modo casuale i legami glucosidici α-1-4 nelle molecole di amilosio e amilopectina.

Non è in grado però di colpire i legami α-1-6- e quelli α-1-4 che si trovano in prossimità di ramificazioni. Per cui circa

il 90% dello zucchero prodotto dall'idrolisi tramite questo enzima sarà il disaccaride maltosio.

β-amilasi: enzima che scinde l'amilosio idrolizzando selettivamente un legame su 2, con inizio all'estremità non

riducente della catena. Produce così esclusivamente maltosio.

Destrinasi Limite: enzima deramificatore che agisce sulle destrine limite (piccolo numero di residui di glucosio che

contengono i punti di ramificazione originali) e rompe il legame ramificante. Permette ai 2 enzimi suddetti di continuare

a degradare l'amido in maltosio.

α-glucosidasi: è l'enzima finale nella depolimerizzazione dell'amido, che scinde il maltosio in 2 molecole di glucosio.

Quando il livello di fosfato inorganico è alto, la scissione dell'amido è accompagnata dall'accumulo di zuccheri

fosforilati. L'enzima che se ne occupa è detto amido fosforilasi, la quale può operare solo in congiunzione con l'α-

amilasi, che dà inizio alla degradazione dei granuli insolubili, e con gli enzimi deramificanti che rendono le catene

interne del glucosio accessibili all'enzima fosforilasi. Glicolisi

La prima fase del metabolismo respiratorio è una serie di reazioni per mezzo delle quali gli zuccheri esosi sono

sottoposti a parziale ossidazione ad acido piruvico o a piruvato. Queste reazioni sono catalizzate da enzimi che si

trovano nel citosol della cellula.

La glicolisi può essere più facilmente considerata in 2 parti; la prima è il gruppo di reazioni che converte le diverse

forme di glucosio e fruttosio in un comune intermedio trioso-P, mentre la seconda è la reazione che converte il trioso-P

in piruvato.

Perchè il carbonio dei carboidrati possa entrare in glicolisi, è necessario che il glucosio e fruttosio (derivati da idrolisi

dell'amido, saccarosio o fruttani) sia convertito in esoso fosfato (glucosio-1-P, glucosio-6-P e fruttosio-6-P). Questi

vengono poi convertiti in fruttosio-1,6-difosfato (F-di-P). 2 molecole di ATP sono consumate per ogni molecola di

esoso che entra nella glicolisi (per trasformarla in glucosio-6-P e poi in fruttosio-1,6-P). Il fruttosio-1,6-difosfato è poi

convertito dall'enzima aldolasi in triosi-P (gliceraldeide 3-P e diidrossiacetone-P) che vengono esportati dallo stroma del

cloroplasto al citosol dal trasportatore del Pi e dei triosi-P. Da ogni molecola di esoso fosfato si otterrà alla fine 2

molecole di piruvato.

Una funzione basilare della glicolisi è la conservazione dell'energia, che avviene in 2 modi. Il primo è attraverso la

produzione di potenziale riducente (NADH). Infatti vengono prodotte 2 molecole di NADH quando la gliceraldeide-3-P

è ossidata a 1,3-difosfoglicerato (reazione anaerobia perchè non viene richiesto ossigeno).Il NADH può essere ora

utilizzato come potenziale riducente per la sintesi di altre molecole oppure essere metabolizzato nei mitocondri per

produrre ATP.

Il secondo modo è attraverso la produzione di ATP. Per ogni esoso fosfato che entra nella glicolisi vengono prodotte 4

molecole di ATP (2 per ogni trioso-P). Questa forma di produzione di ATP è chiamata fosforilazione a livello del

substrato.

Via ossidativa dei pentosi fosfati: via alternativa in piante e animali per il metabolismo del glucosio. Negli animali è

limitata al citosol, nelle piante è presente sia nel cloroplasto sia nel citosol.

1) Ossidazione del glucosio 6-P a 6-fosfogluconato (è la reazione che dipende dal NADP+ quindi determina la

velocità dell'intera via metabolica e l'equilibrio tra glicolisi e via ossidativa dei pentosi fosfati).

2) Ossidazione ed eliminazione di CO2 per formare ribulosio-5-P. In entrambe le reazioni l'accettore di elettroni

è il NADP+.

3) Il resto delle reazioni porta alla formazione di gliceraldeide-3-P e fruttosio-6-P che vengono poi ulteriormente

metabolizzati per glicolisi.

Questa via produce potenziale riducente sotto forma di NADPH necessario a portare avanti reazioni biosintetiche nel

citosol. Inoltre produce pentosi fosfati che sono i precursori di ribosio e desossiribosio richiesti nella sintesi di acidi

nucleici. Destino del Piruvato

Il piruvato prodotto per glicolisi, in condizioni aerobie, viene portato nei mitocondri dove vine ossidato a CO2 e H2O e

trasferisce i suoi elettroni all'ossigeno molecolare. Quando non c'è ossigeno la respirazione mitocondriale si arresta e il

metabolismo procede per fermentazione. La fermentazione converte il piruvato tramita l'enzima alcool deidrogenasi

(ADH) in etanolo, oppure tramite lattato deidrogenasi in lattato. Nella maggior parte delle piante il prodotto della

fermentazione è la CO2 e l'etanolo. Ciclo di Krebs o Ciclo dell'Acido Citrico

E' la seconda fase della respirazione, in cui il piruvato viene completamente ossidato a CO2 e H2O. Il ciclo dell'acido

citrico è anche detto ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo di Krebs. Gli enzimi di questo ciclo si trovano nello spazio

nella matrice del mitocondrio, per cui il piruvato (che è prodotto nel citosol) deve attraversare la membrana interna, e lo

fa grazie a un trasportatore piruvato/OH-.

Una volta nella matrice, il piruvato viene ossidato e decarbossilato da un grosso complesso multienzimatico detto

piruvato deidrogenasi. Piruvato + NAD+ + CoA <=> acetil-CoA + NADH + H+ + CO2

Il risultato è l'ossidazione di piruvato a un gruppo acetilico a 2 atomi di C che viene poi legato per mezzo di un legame

tioestere a una solfo proteina detta Coenzima-A. Durante il processo il NAD+ è ridotto a NADH. La CO2 invece è il

primo dei 3 atomi d carbonio nella degradazione del piruvato.

1) L'enzima citrato sintasi condensa l'acetil-CoA in una molecola a 4 atomi di carbonio detta ossalacetato per

poi fermare acido citrico (acido tricarbossilico a 6 atomi di C).

2) L'acido citrico viene isomerizzato a isocitrato

3) Decarbossilazione ossidativa ad acido-α-chetoglutarico e poi in succinil-Co-A. In queste 2 reazioni vengono

emesse le altre 2 molecole di CO2 completando l'ossidazione del piruvato producendo 2 molecole di NADH.

4) Il succinil-Co-A viene convertito in succinato con formazione di una molecola di ATP da ADP e fosfato

inorganico. E' un altro esempio di fosforilazione a livello di substrato.

5) L'energia è conservata con l'ossidazione di succinato a fumarato

6) Il fumarato è convertito in malato

7) Il malato ossidata ad ossalacetato, rigenerando la molecola iniziale e preparando il ciclo a ripetersi accettando

una nuova molecola di acetil-CoA.

Riepilogando il ciclo comprende 4 ossidazioni che producono 3 NADH e 1 FADH2. Viene prodotta 1 molecola di ATP

tramite una fosforilazione a livello di substrato.

Per metabolizzare l'equivalente di uno zucchero esoso, il ciclo deve fare 2 giri. Una molecola di glucosio dopo 2 giri è

ossidata completamente a 6 molecole di CO2 ma sono state prodotte solo 4 molecole di ATP (2 dalla glicolisi più 1 per

ogni giro del ciclo). La maggior parte dell'energia associata alla molecola di glucosio è stata conservata sotto forma di

coppie di elettroni generate dall'ossidazione di intermedi glicolitici e del ciclo dell'acido citrico. Per ogni molecola di

glucosio vengono generate 12 coppie di elettroni, ovvero 10 come NADH e 2 come FADH2.

Trasferimento di elettroni da NADH e FADH2 all'ossigeno molecolare

Terza e ultima fase della respirazione in cui avviene il trasferimento di elettroni e la conversione di energia redox in

ATP. Il trasferimento di elettroni coinvolge una catena di trasporto elettronico, formata da 4 grandi complessi

multimolecolari collegati a 2 molecole trasportatrici mobili situate nella membrana mitocondriale interna.

Gli elettroni del NADH entrano nella catena di trasporto attraverso il 1 complesso detto NADH-ubichinone

ossidoriduttasi contenente una molecola detta flavina mononucleotide (FMN) e vari centri non-eme a ferro zolfo.

L'ubiquinone è molto solubile nei lipidi e diffonde liberamente nel piano della membrana, trasportando gli elettroni al

complesso 3. L'Ubichinolo (forma completamente ridotta dell'ubichinone) viene ossidata dal complesso 3 detto

citocromo c riduttasi, contenente citocromi b, c1 e centri ferro-zolfo. Il citocromo c è una proteina periferica situata sul

lato esterno della membrana interna che delimita lo spazio intermembrane; è anch'esso un trasportatore mobile che porta

gli elettroni al complesso 4 detto citocromo c ossidasi. Qui gli elettroni vengono trasferiti dal citocromo c al citocromo

a3 e infine all'ossigeno molecolare.

Tutti gli enzimi ossidativi si trovano nella matrice eccetto la succinato deidrogenasi (complesso 2) che si trova nella

membrana mitocondriale interna. Anch'essa trasferisce elettroni dal succinato a una molecola di ubichinone del pool di

membrana (viene anche detto succinato-ubichinone ossido riduttasi).

Conservazione dell'energia sotto forma di ATP per chemiosmosi

L'energia nella catena di trasporto elettronico viene conservata prima sotto forma di gradiente protonico e poi come

ATP. Esistono 3 transizioni nella catena di trasporto elettronico che sono associate alla sintesi di ATP. Queste transizioni

rappresentano siti, detti pompe protoniche che si trovano a livello dei complessi 1,3, e 4. Il gradiente protonico che si

forma provoca la sintesi di ATP tramite il complesso F0-F1-ATP sintetasi. Poichè la sintesi di ATP mitocondriale è

legata al consumo di ossigeno, viene detta fosforilazione ossidativa.

Nel corso del trasporto mitocondriale degli elettroni, i protoni vengono espulsi dalla matrice nello spazio interno delle

creste mitocondriali che è in comunicazione tramite tubuli con lo spazio intermembrane.

Complesso 1: quando una coppia di elettroni viene donata da NADH al complesso, una coppia di protoni viene accolta

dalla matrice. Quando in seguito gli elettroni vengono passati all'ubichinone, i protoni sono rilasciati nello spazio

intermembrana.

Complesso 3: estrusione di protoni dovuta all'operare del ciclo del Q

Complesso 4: associato al contributo della citocromo c ossidasi.

La sintesi di ATP è provocata dal ritorno dei protoni alla matrice attraverso un complesso proteico di membrana detto

ATP sintetasi oppure fattore accoppiante, oppure ancora F0-F1-ATPasi.

ATP Sintetasi: è formato da una porzione idrofobica, che è formata da un canale (F0) che si estende attraverso la

membrana, più una proteina periferica multimerica, situata dal lato della matrice (F1), che accoppia la traslocazione dei

protoni e la sintesi di ATP. Come accade nei cloroplasti, il rapporto H+/ATP è circa 3; dato che vengono estrusi 9

protoni per ogni coppia di elettroni che si sposta lungo tutta la catena, vengono formate in totale 3 molecole di ATP. A

differenza di quando accade nel cloroplasto, l'ATP sintetizzato nel cloroplasto viene utilizzato in altre zone della cellula

per cui deve essere trasportato fuori. Inoltre è necessario un apporto costante di ADP e Pi per mantenere la velocità

massima di trasporto elettronico e sintesi di ATP. Ciò avviene grazie a un trasportatore di adenin-nucleotidi sulla

membrana interna, che scambia ATP e ADP uno a uno; e un traslocatore di fosfato inorganico che scambia Pi con ioni

idrossile.

Deidrogenasi Alternative: i mitocondri vegetali contengono deidrogenasi alternative esterne situate di fronte allo

spazio intermembrane, capaci di ossidare NADH e NADPH citosolico, e gli elettroni ricavati vengono ceduti

direttamente al pool dell'ubichinone senza passare dal complesso 1. Attraverso queste deidrogenasi che non passano dal

complesso 1 ma solo dal 3 e 4, vengono prodotte solo 2 molecole di ATP.

Altre deidrogenasi sono collocate sulla superficie interna di membrana verso la matrice, ed anch'esse producono solo 2

ATP. Respirazione cianuro-resistente

La citocromo c ossidasi (complesso 4) è inibito dal cianuro, monossido di carbonio e azide. Molte piante tuttavia

mostrano resistenza a questi inibitori. La respirazione resistente al cianuro è però sensibile all'inibizione da parte di

derivati dell'acido idrossamico come l'acido salicil-idrossamico (SHAM). Questo tipo di respirazione dipende

dall'attività di una proteina chiamata ossidasi alternativa (AOX), che è presente come dimero nella membrana dal lato

della matrice.

L'AOX è formata da 2 subunità identiche contenenti ognuna un atomo di ferro (omodimero). Esso si trova solo dalla

parte interna della membrana interna mitocondriale, con sito attivo dal lato della matrice. Essa accetta elettroni dal pool

dell'ubichinone e li trasferisce direttamente all'ossigeno. In questo modo aggira 2 siti di estrusione dei protoni, e così

facendo, l'energia che sarebbe conservata come ATP viene convertita in calore. A seconda della provenienza degli

elettroni (complesso1, NADH/NADPH deidrogenasi alternative, complesso2) che arrivano all'AOX contribuiranno alla

sintesi di una sola molecola di ATP o nessuna.

Rifornimento di scheletri di carbonio per la biosintesi

Oltre all'energia, la sintesi di acidi nucleici, proteine, cellulosa e altre molecole richiedono scheletri di carbonio. La

respirazione serve anche a modificare gli scheletri di carbonio dei composti di riserva per formare questi blocchi

fondamentali per la costruzione di nuova struttura della cellula. Alcuni di questi blocchi vengono originati da intermedi

della glicolisi e del ciclo di Krebs, facendo si però che non tutto il substrato respiratorio venga ossidato a CO2 e H2O.

Queste reazioni non richiedono solo carbonio ma anche ATP e potenziale riducente. Per evitare che il ciclo rallenti

entrano in gioco 2 enzimi citosolici, ovvero il fosfoenolpiruvato carbossilasi (PEP) e la malato deidrogenasi. Il

primo converte il fosfoenolpiruvato in ossalacetato rifornendo il ciclo di Krebs. Esso viene ridotto poi dal secondo

enzima a malato, che viene poi trasportato nel mitocondrio attraverso il traslocatore di dicarbossilati e tricarbossilati.

Una volta nella matrice, il malato è riossidato ad ossalacetato.

Velocità respiratorie e condizioni ambientali

Le velocità respiratorie rispondono alle condizioni ambientali. Esse inoltre differiscono tra organi, cambiano con l'età e

lo stato di sviluppo. Si può dire come regola generale che la velocità di respirazione risponde ai bisogni metabolici.

Luce: ciò che sta alla base della regolazione della respirazione è sconosciuta, però esperimenti hanno dimostrato che la

velocità respiratoria al buio di foglie adattate alla luce è maggiore di quella di foglie della stessa specie adattate

all'ombra.

Temperatura: a temperature tra 5 e 25/30° C, la respirazione sale in modo esponenziale con la temperatura (raddoppio

della velocità per ogni 10°). A temperature più alte la velocità respiratoria scende quando la disponibilità di substrato

diventa un fattore limitante. La solubilità di O2 scende quando la temperatura aumenta e la velocità di diffusione non

aumenta in maniera sufficiente per compensarla. Se la T si avvicina ai 50/60° si ha la denaturazione termica dei

complessi respiratori e il danno alle membrane porta all'arresto della respirazione.

Disponibilità di ossigeno: in condizioni normali, l'ossigeno è raramente un fattore limitante. Il contenuto di ossigeno

nell'aria è di circa il 21% di O2. Può diventare limitante nei tessuti voluminosi con basso rapporto superficie/volume,

come i tuberi di patata, dove la diffusione di ossigeno può essere abbastanza lenta da limitare la respirazione.

Catabolismo Lipidico

Molti semi accumulano significative riserve lipidiche. I lipidi sono la principale fonte di accumulo in piante che

producono piccoli semi. I principali lipidi sono i trigliceridi o triacilgliceroli, in cui 3 molecole di acido grasso sono

esterificate con i gruppi ossidrilici del glicerolo. I trigliceridi nei semi sono accumulati sia nel citosol che in strutture

chiamate oleosomi. Gli oleosomi sono separati dal citosol da una membrana a singolo strato fosfolipidico (catene

idrofobiche verso l'interno e idrofile verso l'esterno). Esso è anche stabilizzato da proteine dette oleosine che

impediscono a fosfolipidi di corpi lipidici adiacenti di fondersi con esso.

Il metabolismo lipidico nei semi prevede nel corso della germinazione, la conversione di lipidi in carboidrati. Infatti i

lipidi, poiché insolubili, non possono essere trasportati ai tessuti in crescita della radice e del germoglio, quindi devono

essere convertiti in una forma di carbonio solubile, come il saccarosio. La conversione di lipidi in zuccheri inizia con

l'idrolisi dei trigliceridi in acidi grassi liberi, seguita dalla conversione in acetil-CoA (β-ossidazione) nel gliossisoma.

Idrolisi via lipasi: la degradazione dei trigliceridi avviene tramite l'azione dell'enzima lipasi che si trova sulla

membrana che circonda l'oleosoma. Essa idrolizza i trigliceridi in 3 molecole di acido grasso e glicerolo. Dopo l'idrolisi,

gli acidi grassi entrano nel gliossisoma (organulo delimitato da singola membrana, abbondante nei tessuti di riserva dei

semi ricchi di riserve lipidiche), dove l'acil-CoA sintetasi li trasforma in acil-CoA. L'acil-CoA è il substrato iniziale per

la β-ossidazione, che consiste in una serie di reazioni tramite le quali gli acidi grassi vengono demoliti staccando

porzioni di 2 atomi di C a partire dal carbonio β.

1) L'acil-CoA ossidasi contenente FAD (flavin adenin dinucleotide) trasferisce gli elettroni dall'acido grasso,

tramite riduzione intermedia del FAD, all'ossigeno molecolare con produzione di H2O2 e rigenerazione del

FAD. L'H2O2 viene metabolizzato dall'enzima catalasi in H2O e ½ O2.

2) La seconda reazione è catalizzata da una proteina multifunzionale che funge prima da enoil-CoA idratasi

generando un gruppo -OH in posizione 3, e quindi come β-idrossiacil-CoA deidrogenasi con produzione di

un gruppo chetonico in posizione 3 e NADH.

3) L'enzima 3-chetoacil-tiolasi in presenza di CoASH, spezza la molecola acilica in acetil-CoA e una molecola di

acil-CoA più corta di 2 atomi di C. Il ciclo si ripete fino alla totale demolizione dell'acido grasso in acetil-CoA.

La β-ossidazione avviene, anche se a livello più basso rispetto ai gliossisomi, anche nei perossisomi fogliari

contribuendo alla produzione di altre sostanze utili alla pianta. Nei mammiferi avviene sia nei perossisomi che nei

mitocondri ma non riescono a completare la β-ossidazione ma accorciano la catena acilica fino ad acidi grassi a catena

media (10C), in quanto gli manca un'enzima specifico. Il processo viene così concluso nel mitocondrio.

Ciclo del Gliossilato

L'acetil-CoA prodotto dalla β-ossidazione nei gliossisomi entra nel ciclo del gliossilato, che converte 2 molecole di

acetil-CoA in acido succinico conservando tutto il carbonio organico.

1) Una parte di acetil-CoA si combina con l'ossalacetato, proveniente dal mitocondrio, per formare citrato

2) Il citrato viene convertito in isocitrato che poi si spezza in una molecola di succinato (4C) e una molecola di

gliossilato (2C) da parte dell'enzima isocitrato liasi.

3) Il succinato rientra nel mitocondrio dove entra nel normale ciclo di Krebs rigenerando l'ossalacetato.

4) Il gliossilato si combina a un altro acetil-CoA formando malato (grazie all'enzima malato sintasi).

5) Il malato è trasferito nel citosol, dove viene ossidato ad ossalacetato (tramite enzima malato deidrogenasi) e

decarbossilato a fosfoenolpiruvato (PEP), tramite l'enzima fosfoenolpiruvato carbossichinasi (PEPCK).

6) Attraverso una serie di reazioni il PEP è convertito in glucosio. Il processo è detto Gluconeogenesi.

CAPITOLO 8

L'azoto è il 4 elemento nutritivo più abbondante nelle piante. La maggior parte delle piante ottiene l'azoto dal suolo

sotto forma di ione nitrato NO3- o di ione ammonio NH4+, ma la disponibilità è limitata e le piante devono competere

coi microrganismi per queste forme di azoto. Nell'atmosfera si trova però il 78% di azoto molecolare, che le piante

tuttavia non sono in grado di assimilare, e per questo devono dipendere da organismi procarioti per convertire l'azoto

biatomico atmosferico in una forma utilizzabile.

La riserva completa di azoto è diviso tra quello del suolo, quello atmosferico e quello contenuto nella biomassa. L'azoto

del suolo è assorbito da piante e animali e convertito in azoto organico. Viene poi trasferito negli animali che si nutrono

di piante, e torna al suolo attraverso i prodotti di rifiuto o la morte di tutti i tipi di organismi.

Ammonizzazione: processo in cui l'azoto organico in ammoniaca da una varietà di microrganismi compresi i funghi. Il

primo passo per la formazione di ione nitrato, a partire da ione ammonio, è l'ossidazione dell'ammonio a nitrito (NO2-)

da parte dei batteri (Nitrosomonas). Il nitrito è poi ossidato a nitrato da altri batteri (nitrobacter). Questi 2 gruppi di

batteri sono detti nitrificanti e la loro attività è la nitrificazione. Questi processi richiedono di O2 perchè gli organismi

che la effettuano utilizzano nella respirazione, gli AA presenti nei residui stessi, producendo CO2, H2S e NH3. Per

poter assorbire i nitrati dal terreno, le piante devono competere coi batteri denitrificanti, che grazie al processo di

denitrificazione, riducono lo ione nitrato presente nel suolo ad azoto molecolare biatomico che torna nell'atmosfera.

Fissazione dell'azoto molecolare: conversione dell'azoto molecolare atmosferico a una forma fissata utilizzabile dalle

piante. Circa il 10% dell'azoto molecolare fissato proviene dalla formazione di ossidi di azoto nell'atmosfera (che

avviene per cadute di fulmini, combustioni industriali, incendi, scarichi dei motori, etc). NO e N2O vengono ossidati a

HNO3 (acido nitrico), il quale viene trasportato dalle gocce di pioggia nel terreno. Un altro 30% dell'azoto fissato

proviene dalla fissazione industriale (destinato a uso agricolo). Il restante 60% viene fissato ad opera di organismi

viventi, grazie alla riduzione dell'azoto molecolare ad ammoniaca. Questo processo è effettuato solo da alcuni organismi

procariotici come batteri e cianobatteri, che possiedono l'enzima nitrogenasi, in grado di catalizzare la riduzione di

azoto molecolare ad ammoniaca. Questi organismi sono detti azotofissatori.

Molti azotofissatori liberi vivono in sedimenti marini o di acqua dolce, terreni, foglie e tratti intestinali di animali.

Fissano azoto solo in condizioni anaerobiche o a pressioni parziali di ossigeno molto basse. Altri batteri formano

simbiosi con piante o legumi conferendo la capacità di fissare azoto (es. Azolla con Anabaena).

Fissazione simbiotica dell'azoto atmosferico: batteri che vivono in simbiosi conferiscono più azoto al terreno rispetto

ai batteri che vivono liberi. La sequenza di avvenimenti inizia con l'infezione batterica delle radici e termina con la

formazione di noduli maturi che fissano l'azoto molecolare. I rizobii sono batteri saprofiti del terreno che vivono allo

stato libero. L'attrazione dei rizobii verso le radici ospiti coinvolge processi di chemiotassi positiva (movimento verso

una fonte chimica di stimolo, spesso sostanze chimiche rilasciate dalle radici nel terreno(rizosfera)). Una volta che

hanno colonizzato la rizosfera, iniziano a sintetizzare molecole di segnale detti fattori di nodulazione o fattori nod

(sono derivati della chitina, considerati lipo-chito-oligosaccaridi) che inducono cambiamenti nella crescita delle radici

dell'ospite come preludio all'invasione (sviluppo di peli radicali e radici più grosse e corte). Inoltre i rizobii rilasciano

segnali che stimolano le cellule della corteccia della radice a formare il meristema nodulare primario in cui si

svilupperà il nodulo. Un secondo centro di divisione nasce dal periciclo; alla fine queste masse si uniranno a formare il

nodulo completo.

Quando il rizobio aderisce ai peli radicali, avviene probabilmente un riconoscimento riziobio-ospite. In questo caso il

riconoscimento coinvolge lectine e polisaccaridi complessi (le lectine riconoscono i polisaccaridi complessi che si

trovano sulla superficie del simbionte). I rizobii a questo punto entrano nelle cellule apicali del pelo radicale, la cui

crescita si arresta, e si forma un filamento di infezione. Il filamento si allunga fino alla base della cellula del pelo

radicale. Quando raggiungo la zona dove si svilupperà il nodulo, il filamento si ramifica infettando molte cellule singole

del giovane nodulo. Infine i batteri vengono rilasciati e diventano cellule specializzate nella fissazione dell'azoto, dette

batteroidi, circondati da membrana peribatteroidale. Via via che il nodulo cresce, si formano connessioni vascolari con

la pianta attraverso il quale viene importato saccarosio nel nodulo ed esportato azoto fissato nella pianta.

Nitrogenasi: è un complesso proteico multimerico formato da 2 proteine di diversa grandezza. La più piccola è detta

solfo-ferro-proteina(Fe-S) ed è un dimero costituito da 2 unità polipeptidiche. La proteina più grande è chiamata

molibdeno-ferro-proteina(Mo-Fe), ed è un tetramero costituito da 2 coppie di subunità identiche. La reazione di

riduzione di azoto biatomico ad ammoniaca è questa:

8H+ + 8e- + N2 + 16ATP ==> 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi

Il prodotto principale è l'ammoniaca, ma per ogni molecola di azoto biatomico viene formata una molecola di idrogeno.

La riduzione biologica dell'azoto biatomico è molto costosa in termini di energia, infatti per ogni molecola di azoto sono

necessarie almeno 16 ATP. Inoltre necessita anche di potenziale riducente (ferridossina) che equivale ad altri 9 ATP

circa. Sensibilità all'ossigeno

Uno dei problemi della nitrogenasi è che essa è sensibile all'ossigeno molecolare che inattiva sia la proteina Fe-S che la

Mo-Fe. Ciò viene ovviato dai microrganismi che vivono in ambiente anaerobio (se sono anaerobi facoltativi fissano

azoto solo in condizioni di anaerobiosi). Altri azotofissatori hanno isolato a livello strutturale l'apparato che fissa l'azoto.

Nei cianobatteri viene fissato in particolari cellule dette eterocisti che hanno pareti cellulari spesse che limitano la

diffusione di ossigeno. Sono anche caratterizzati da un'alta attività respiratoria che fornisce l'ATP necessario alla

fissazione e assicura che le concentrazioni di ossigeno rimangano basse nel citoplasma dove si trova la nitrogenasi.

Inoltre sono cellule fotosintetiche che non hanno il fotosistema 2 quindi non sviluppano ossigeno.

Produzione di idrogeno gassoso

Altro problema della nitrogenasi è che per ogni molecola di azoto ridotta viene prodotto come effetto collaterale almeno

una molecola di idrogeno H2. La produzione di idrogeno consuma il 25/30% di ATP che altrimenti sarebbe usato per

fissare azoto. Alcuni batteri liberano l'idrogeno nell'atmosfera, altri tramite un'enzima ossigeno-dipendente detto

idrogenasi uptake recupera parte dell'energia persa con la produzione di idrogeno.

Genetica della fissazione

Negli azotofissatori, il complesso enzimatico nitrogenasi viene sintetizzato direttamente grazie a un set di geni detti nif.

Ve ne sono di diversi tipi, che codificano per la struttura e la regolazione della nitrogenasi.

Plasmide Sym: plasmide di simbiosi, ovvero pezzo di DNA del rizobio che contiene i geni nod attivati dai flavonoidi

dell'essudato della radice (attrazione chimica). I geni nodA-B-C codificano per il nucleo chito-oligosaccaride dei fattori

nod. Il nodD invece attiva la trascrizione di geni specifici nell'ospite per determinare la specificità tra ospite e infettante.

Noduline: proteine specifiche per il nodulo che vengono codificate dai geni nod situati nel genoma della cellula ospite

Leghemoglobina: simile all'emoglobina, è una proteina sintetizzata dalla pianta ospite che regola la quantità di

ossigeno nel nodulo. Conversione dell'ammoniaca in azoto organico

L'assimilazione di azoto ammoniacale da parte della pianta consuma circa il 2/5% dell'energia totale. Nella maggior

parte dei terreni l'ammoniaca è convertita in nitrato dai batteri nitrificanti, per cui la pianta deve riconvertirlo, una volta

assorbito, in ammonio.

L'NH4+ tuttavia è abbastanza tossico per le piante, in quanto inibisce la nitrogenasi e interferisce col metabolismo

energetico delle cellule. Per evitare il problema la pianta incorpora NH4+ rapidamente negli AA.

Il prodotto iniziale è l'AA glutammina, poi convertito in glutammato, grazie all'azione degli enzimi glutammina

sintetasi (GS) e glutammato sintasi (GOGAT). Sono entrambe noduline espresse nel citoplasma delle cellule infette

dell'ospite

Ciclo glutammina sintetasi/glutammato sintasi: attraverso questo ciclo l'enzima GS converte ammonio (NH4+) e

glutammato in glutammina. La glutammina effettua una transaminazione con l'α-chetoglutarato portando alla

produzione di molecole di glutammato tramite l'enzima GOGAT. Una molecola di glutammato viene esportata, mentre

l'altra è riciclata attraverso la reazione catalizzata dall'enzima GS. Il costo del ciclo è di circa 1 ATP per ogni NH4+

assimilato. L'alta affinità di GS all'NH4+ e l'alta concentrazione dell'enzima fanno si che la concentrazione di NH4+

libero rimanga sotto il livello di tossicità. Esportazione dell'azoto fissato

Il passo finale è l'esportazione dell'azoto fissato dal nodulo in altre regioni della pianta ospite. Essa avviene attraverso lo

xilema. Nonostante la glutammina sia il principale prodotto, quando l'azoto viene esportato, avviene prevalentemente

sotto forma di AA asparagina. Altri tipi di piante invece prediligono derivati dell'urea, detti ureidi.

Per la formazione di asparagina avvengono 2 reazioni di transamminazione. L'enzima aspartato ammino-transferasi

catalizza il trasferimento di un gruppo amminico dal glutammato all'ossalacetato:

glutammato + ossalacetato => α-chetoglutarato + aspartato

Il glutammato deriva dal ciclo GS/GOGAT. Per effettuare la sintesi di asparagina, il nodulo richiede ossalacetato. Per

fare ciò contengono PEP carbossilasi che catalizza l'addizione di CO2 al fosfoenolpiruvato per formare ossalacetato.

Nella seconda fase della biosintesi di asparagina, l'azoto ammidico è trasferito dalla glutammina all'aspartato:

glutammina + aspartato + ATP => glutammato + asparagina + ADP + Pi

L'enzima che catalizza la reazione è l'asparagina sintetasi. Viene usata una molecola di ATP per ogni molecola di

asparagina formata. Assorbimento di nitrato

Il nitrato (NO3-) è la forma più abbondante di azoto nel terreno. L'assorbimento avviene grazie a una proteina

trasportatrice presente nella membrana. L'assorbimento è però sensibile a basse temperature, a condizioni di anaerobiosi

e a inibitori della respirazione e della sintesi proteica. La proteina trasportatrice è indotta a riprodursi quando entra in

contatto con l'NO3 accelerando l'assorbimento, tuttavia, la sensibilità a tutte le condizioni dette prima riportano la

velocità di assorbimento a quella iniziale. L'NO3 immagazzinato nel vacuolo viene poi traslocato nello xilema fino alle

foglie per essere assimilato in quella sede.

Per essere assorbito, il nitrato deve essere ridotto a NH4+ ed avviene in 2 fasi:

1) riduzione di NO3- a nitrito (NO2-) da parte della nitrato riduttasi (NR) :

NO3- + 2H+ + 2e- => NO2- + 2H2O

2) l'NO2 prodotto si sposta nei plastidi delle radici o nei cloroplasti delle foglie dove viene ridotto a NH4+ da

parte dell'enzima nitrito riduttasi (NiR)

NO2- + 8H+ + 6e- => NH4+ + 2H2O

Il nitrito è tossico ma la sua concentrazione è bassa grazie all'attività di NiR molto più alta rispetto a quella di NR.

L'ammoniaca prodotta viene poi assimilata a composti organici tramite il sistema GS/GOGAT.

NR è la principale proteina a molibdeno che non fissa azoto; esso è inducibile dalla presenza di NO3- e dalla luce.

Inoltre è soggetta a regolazione post-traslazione da parte di una proteina detta proteina chinasi. La regolazione fa si che

la riduzione di nitrato ad ammonio avvenga solo dopo che la fotosintesi è completamente attiva e capace di fornire

energia richiesta per gli scheletri di carbonio e per incorporare lo ione ammonio. La proteina chinasi fosforila NR che

viene inattivato da una proteina inibitrice quando la pianta passa dalla luce al buio; quando ritorna alla luce, NR viene

lentamente riattivato. Circolo dell'azoto

L'assorbimento dell'azoto nelle piante è più alto nella fase iniziale di crescita e va via via diminuendo quando la pianta

invecchia. L'azoto viene accumulato nelle foglie giovani e in espansione, cosicchè quando sono mature, esse diventano

esportatrici di azoto. Questa simultanea importazione/esportazione prende il nome di circolo dell'azoto. L'esportazione è

fondamentale soprattutto quando crescono i semi, che necessitano di molto azoto (più di quello assorbito radicalmente)

CAPITOLO 9

Produttività primaria (PP): velocità di conversione di energia solare in sostanza organica.

Produttività primaria lorda (PPL): assimilazione totale di carbonio.

Produttività primaria netta (PPN): PPL meno le perdite di energia e di carbonio che si hanno con la respirazione.

Respirazione di accrescimento: costo del carbonio speso per la crescita della pianta.

Respirazione di mantenimento: respirazione necessaria per conservare e ripristinare i sistemi strutturali esistenti.

La respirazione ha un impatto significativo sull'accumulo di biomassa e quindi sulla resa (che può essere quindi

incrementata manipolando la respirazione). Metà del carbonio assimilato per fotosintesi viene perso con la respirazione,

se si riduce la respirazione di mantenimento si può favorire quella di accrescimento e aumentare quindi la produzione di

biomassa.

Punto di compensazione della luce: intensità di luce al quale lo scambio di CO2 è zero (assimilato per fotosintesi ed

emesso per respirazione).

Inibizione a feedback: la velocità della fotosintesi è ridotta quando la capacità di assimilazione della CO2 eccede la

capacità di esportazione dei fotosintati e la capacità di utilizzazione del carbonio (la fotosintesi è infatti regolata da

complessi circuiti a feedback).

Velocità apparente di assimilazione (fotosintesi netta): misura dell'attività fotosintetica nelle foglie e nella pianta

intera che si calcola dalla differenza tra il tasso di assimilazione fotosintetica di CO2 (o fotosintesi lorda, FL) e la

somma della liberazione di CO2 per respirazione ( R) e per fotorespirazione (FR):

FN = FL – (R + FR)

Capacità fotosintetica fogliare: velocità massima possibile di fotosintesi determinata dal tasso di fotosintesi per unità

di superficie fogliare in condizioni di luce incidente saturante, normali concentrazioni di CO2 e O2, temperatura

ottimale e alta umidità relativa.

Indice di superficie fogliare (LAI): rapporto tra la superficie fogliare fotosintetica di una coltura e la superficie di

terreno su cui la coltura cresce.

Eliotropismo: molte specie del deserto hanno la capacità di modificare l'orientamento delle proprie foglie seguendo il

sole. Ciò permette alle lamine fogliari di muoversi in maniera tale che la loro superficie rimane costantemente

perpendicolare alla direzione dei raggi solari. L'eliotropismo può aiutare a ottimizzare la fissazione giornaliera di

carbonio in quelle piante che devono completare il loro ciclo vitale in un periodo di tempo breve (prima dell'inizio di

siccità o alte temperature o altre condizioni sfavorevoli).

CAPITOLO 10

L'acqua costituisce più del 70% del peso delle parti vegetali non legnose. Il contenuto di acqua è in continuo stato di

flusso dinamico e dipende dal livello di attività metabolica, dallo stato idrico dell'aria e del terreno circostante e da una

varietà di altri fattori.

Le proprietà termiche dell'acqua garantiscono che rimanga allo stato liquido all'interno dell'intervallo di temperature nel

quale avvengono la maggior parte delle reazioni biologiche.

Le sue proprietà solventi la rendono un mezzo adatto all'assorbimento e distribuzione di nutrienti, ioni minerali e altri

soluti necessari per la crescita.

L'assorbimento di acqua da parte delle cellule genera una pressione detta turgore che deve essere mantenuta per

rimanere erette. Proprietà fisiche

La molecola di acqua è una molecola polare, in quanto l'atomo di ossigeno, molto elettronegativo, attrae le 2 molecole

di H, facendo si che si formi una parziale carica negativa sull'O e una parziale carica positiva sull'H. Inoltre molecole

adiacenti di acqua si attraggono tra di loro e rimangono coese grazie ai legami a idrogeno. Un effetto del legame a

idrogeno è la formazione di aloni di idratazione intorno a macromolecole come proteine, acidi nucleici e carboidrati.

Questi strati di acqua che si formano prendono il nome di acqua legata (costituisce il 30% in peso della proteina, e fa

da cuscinetto impedendo che altre molecole si avvicinino troppo formando aggregati). Il legame idrogeno non si trova

però solo nell'acqua ma in tutti i casi in cui H è legato ad atomi moto elettronegativi.

Temperatura: una proprietà fondamentale dell'acqua è quella di trovarsi allo stato liquido nell'intervallo di temperature

più compatibili con la vita.

Calore specifico: indica la capacità termica o la quantità di energia che può essere assorbita con un determinato

aumento della temperatura. Il calore specifico dell'acqua è 4.186 J/g °C ed è più alto di quello di qualunque altra

sostanza (a eccezione dell'ammoniaca liquida). Grazie alla sua struttura ordinata inoltre l'acqua ha un alta conducibilità

termica ovvero conduce via rapidamente il calore dal punto di applicazione. La combinazione di calore specifico e

conducibilità termica permette all'acqua di assorbire e ridistribuire grandi quantità di energia termica senza portare

aumenti di temperatura altrettanto grandi.

Calore di fusione: energia richiesta per convertire una sostanza dallo stato solido allo stato liquido. Il calore di fusione

dell'acqua è 335 J/g ovvero sono richiesti 335 J di energia per convertire 1 grammo di ghiaccio in un grammo di acqua

liquida a 0°C. E' uno dei calori più alti conosciuti, secondo solo all'ammoniaca. L'alto calore di fusione si attribuisce

alla quantità di energia necessaria per rompere i legami idrogeno tra le molecole di acqua allo stato solido.

Densità: l'acqua raggiunge la densità massima allo stato liquido invece che solido, perchè le molecole sono in grado di

ammucchiarsi più strettamente rispetto allo stato cristallino ordinato del ghiaccio (cosicchè quest'ultimo galleggia

nell'acqua).

Calore di evaporazione: i legami idrogeno, oltre ad aumentare la quantità di energia per fondere il ghiaccio,

aumentano anche l'energia necessaria per far evaporare l'acqua. Il calore di evaporazione dell'acqua (energia richiesta

per convertire una mole di acqua in una mole di vapore acqueo) è 44 kJ/mol a 25°C. Dato che l'energia viene presa

dall'ambiente circostante, si spiega come il calore di evaporazione effettui un pronunciato raffreddamento della

superficie che evapora, poiché le molecole, ricche di energia, sfuggono dalla superficie lasciando quelle a energia più

bassa, e quindi più fredde.

Alone di idratazione: le capacità di solvente dell'acqua fanno si che le attrazioni elettriche tra molecole di soluto o ioni

carichi vengano parzialmente neutralizzate, creando intorno a esse un alone di idratazione. Essi riducono la probabilità

che gli ioni si ricombinino e formino strutture cristalline. L'acqua ha una costante dielettrica molto alta, che la rende un

ottimo solvente per ioni e molecole cariche.

Tensione superficiale: la forte attrazione reciproca tra le molecole di acqua che deriva dal legame a idrogeno è anche

detta coesione. La tensione superficiale dell'acqua nasce perchè la forza coesiva tra le molecole di acqua è molto più

forte delle interazioni tra acqua e aria. Il risultato è che le molecole di acqua vengono costantemente attirate verso la

zona centrale del volume di acqua, e la superficie si comporta così come una membrana elastica. La coesione è anche

responsabile della forza di tensione ovvero la tensione massima che una colonna ininterrota di qualsiasi materiale può

sopportare senza rompersi. Le stesse forze che attraggono le molecole d'acqua tra di loro, attraggono anche l'acqua

verso superfici solide, in un processo detto adesione.

Traslocazione: indica il movimento di una sostanza da una regione a un'altra. Il meccanismo di traslocazione può

essere attivo o passivo a seconda che venga spesa energia metabolica nel processo. La traslocazione dell'acqua è un

processo passivo. Si spiega attraverso 3 fattori:

1) Flusso di massa: il flusso di massa avviene quando viene applicata una forza esterna (gravità, pressione);

come risultato, tutte le molecole della sostanza di muovono in massa. Esso spiega anche una parte del

movimento dell'acqua attraverso il tessuto floematico.

2) Diffusione: la diffusione può essere interpretata come un movimento orientato da una regione ad alta

concentrazione a una a concentrazione più bassa, ma viene compiuta tramite il moto termico casuale di

molecole individuali. La diffusione è spinta soprattutto da differenze di concentrazione. Il processo di

diffusione è spiegato a livello quantitativo dalla prima Legge di Fick:

F = -D * A * ΔC * l^-1

“F” è il flusso o quantità di materiale che attraversa un'area unitaria nell'unità di tempo; D è il coefficiente di

diffusione, una costante di proporzionalità che è funzione della molecola che diffonde e del mezzo in cui si sposta; “A”

ed “l” sono l'area attraversata e la lunghezza del cammino di diffusione; “ΔC” è la differenza di concentrazione tra 2

regioni detta gradiente di concentrazione (è la forza che provoca la diffusione semplice). Il segno negativo della legge

di Fick spiega il fatto che la diffusione va verso la concentrazione più bassa. La velocità di diffusione è direttamente

proporzionale all'area attraversata, al cammino di diffusione e al gradiente di concentrazione, mentre è inversamente

proporzionale alla lunghezza del cammino di diffusione.

3) Osmosi: supponiamo di avere due camere A e B separate da una membrana semipermeabile, che permette il

passaggio solo alle molecole di solvente (acqua) ma non di soluto di passare. Se i due liquidi sono alla stessa

altezza al tempo 0, notiamo che dopo un po' di tempo, nella camera A il livello è salito, mentre è sceso nella

camera B. Ciò è dovuto al solo passaggio di acqua attraverso la membrana semipermeabile. Il processo di

diffusione dell'acqua è detto osmosi e avviene solo quando tra le 2 camere è presente una membrana

semipermeabile. L'osmosi avviene anche nelle cellule quindi le membrane cellulari si possono considerare

approssimativamente come membrane semipermeabili.

L'acqua si sposta lungo un gradiente di energia libera, cioè quando c'è una differenza tra l'energia libera delle

molecole di acqua in 2 parti di un sistema. Il movimento dell'acqua si arresta quando viene raggiunto

l'equilibrio.

Potenziale Chimico: è definito come l'energia libera per mole di una specie chimica in un determinato ambiente. Il

potenziale chimico è una misura della capacità di una generica specie chimica j di realizzare flussi netti da un

compartimento a un altro, in quanto il flusso netto può avvenire solo se la molecola j può permeare dal primo

compartimento al compartimento vicino, e quando l'energia libera molare della sostanza j (cioè il potenziale chimico di

j) nel primo compartimento supera l'energia libera molare o potenziale chimico di j nell'altro. Il flusso netto cessa

quando il potenziale chimico è uguale nei due compartimenti interessati.

Energia libera di Gibbs: è l'energia disponibile per compiere lavoro. Si esprime come:

H = G + T * S

dove H è l'entalpia (energia termica totale), T è la temperatura ed S l'entropia (energia non disponibile per compiere

lavoro, misura di disordine). L'energia libera dell'universo tende verso un minimo. Non è importante tanto misurare le

energie assolute (G ed S) di un sistema, quanto le variazioni di energia nel corso di una reazione chimica. L'equazione

può essere così ricalcolata: ΔG = ΔH – T * ΔS

Le variazioni di energia libera ci possono dire qual'è la fattibilità di una reazione e qual'è la quantità di lavoro che può

essere compiuto se la reazione avviene. La fattibilità è indicata dal segno di ΔG, ovvero se è negativo, la reazione è

considerata spontanea (avviene senza un apporto di energia esterna) ed è detta esoergonica (cioè fornisce energia); se

invece è positivo, è necessario un apporto di energia perchè la reazione avvenga, ed è detta endoergonica (consuma

energia).

Frazione molare dell'acqua: aumentando la concentrazione di soluto in una soluzione acquosa, diminuisce la frazione

molare del solvente (acqua). Si esprime come: Nw = w/(w + s)

dove “w” rappresenta le moli di acqua in un dato volume ed “s” le moli di soluto nello stesso volume di soluzione. Se

aumento s mantenendo costante w, la frazione molare dell'acqua Nw diminuisce. La frazione molare è in relazione con

l'attività dell'acqua (aw) tramite questa relazione: aw = γ Nw

Potenziale chimico in relazione all'attività dell'acqua (μw): si esprime in base alla seguente equazione:

μw = μw* + R * T * Ln aw + Vw * ΔP + mw * g * h

μw = parte del potenziale chimico dell'acqua dipendente dall'energia interna della molecola, costante in tutti gli

ambienti.

R = costante universale dei gas

T = temperatura assoluta in Kelvin

Vw = volume parziale molale dell'acqua

ΔP = incremento/decremento della pressione sul compartimento rispetto alla pressione atmosferica

mw = massa di una mole di molecole di acqua

g = accelerazione di gravità

h = altezza rispetto allo zero gravitazionale

Questa equazione ci dice che quando l'attività dell'acqua diminuisce, il potenziale chimico e quindi l'energia libera

molare diminuiscono. Quindi più alta è la concentrazione di soluto in una soluzione acquosa e più basso sarà il

potenziale chimico del solvente acqua. L'acqua fluisce o diffonde spontaneamente dalla camera B a quella A a causa

della differenza di potenziale chimico dell'acqua tra le 2 camere separate da membrana semipermeabile.

In questo modo le cellule vegetali controllano il movimento di acqua dentro e fuori dalle cellule, alterando la

concentrazione di soluti nel citosol in confronto alla soluzione che si trova nella propria parete cellulare e che nelle

radici è in equilibrio con l'ambiente esterno.

L'unico modo in cui le cellule vegetali possono regolare il movimento di acqua dal suolo alla radice è quello di stabilire

gradienti di concentrazione dei soluti attraverso la membrana plasmatica, cioè il movimento dell'acqua può essere

accoppiato al trasporto di soluto mediante trasportatori di membrana o canali ionici. Sebbene il flusso dell'acqua sia

passivo, il movimento di soluto richiede un trasporto attivo, cioè dipendente dall'energia.

Aggiustamento osmotico: processo di regolazione dello stato dell'acqua di una cellula vegetale per mezzo

dell'accumulo di soluti per consentire l'assorbimento passivo dell'acqua dall'esterno. E' un processo che richiede energia.

Pressione osmotica (π): pressione che si genera applicando un pistone in un osmometro; è la forza necessaria a

prevenire qualsiasi aumento di volume della soluzione. Una soluzione non ha di per se una pressione osmotica ma ha la

capacità di manifestarla quando è inserita in un osmometro. Si può dire che la soluzione ha un potenziale osmotico

(Ψs). Dato che il potenziale osmotico/pressione osmotica è una proprietà colligativa (dipende dal numero di particelle di

una soluzione) ed è direttamente proporzionale alla concentrazione molare del soluto, può essere calcolato attraverso

l'equazione di stato dei gas ideali: π * V = n * R * T

Potenziale idrico (Ψw): grandezza fisiologico-termodinamica che si esprime come:

Ψw = (μw – μw*) / Vw = ΔP – π + ρw * g * h

dove (μw – μw*) è la differenza tra il potenziale chimico dell'acqua in una soluzione a livello cellulare e quello

dell'acqua pura a pressione atmosferica. E' funzione di una componente osmotica π e di una componente di pressione

ΔP , a cui si aggiunge (per compartimenti posti ad altezze differenti), il termine gravitazionale ( ρw * g * h), dove “ρw”

indica la densità della soluzione. Il potenziale idrico è stato introdotto perchè evita le difficoltà legate alla misurazione

del potenziale chimico dell'acqua (specialmente in soluzioni complesse) e permette di predire il comportamento

dell'acqua sulla base di 2 grandezze facilmente misurabili (ΔP e π). E' molto più facile misurare variazioni di pressione

rispetto a calcolare l'attività dell'acqua in soluzioni complesse. Possiamo quindi dire che l'acqua si sposta da regioni ad

alto potenziale idrico a regioni a basso potenziale. I potenziali idrici sono solitamente negativi, quindi l'acqua si sposta

da una regione con potenziale idrico meno negativo a una regione dove è più negativo.

Il potenziale idrico a livello cellulare può anche essere espresso come la somma dei potenziali che lo compongono:

Ψw = Ψp + Ψs

Ψp indica il potenziale di pressione e rappresenta l'incremento/decremento della pressione idrostatica rispetto alla

pressione atmosferica dell'ambiente. Il potenziale osmotico invece è anche detto potenziale di soluto in quanto è il

contributo dovuto al soluto disciolto.

Pressione di turgore: componente della pressione dovuta alla forza esercitata dal protoplasto, in espansione verso

l'esterno, contro le pareti cellulari. La parete esercita una pressione opposta, verso l'interno, detta pressione della

parete. Una cellula sottoposta a pressione di turgore viene detta turgida, mentre se perde acqua al punto che la

pressione di turgore si annulla, viene detta flaccida.

Lo stato idrico delle cellule vegetali è in continua variazione perchè le cellule si devono adattare a fluttuazioni nel

contenuto d'acqua dell'ambiente o a variazioni dello stato metabolico.

Plasmolisi incipiente: condizione per la quale il protoplasto riempie esattamente il volume della cellula. Alla plasmolisi

incipiente, il protoplasto non esercita alcuna pressione contro la parete. Di conseguenza la pressione di turgore è zero e

il potenziale idrico della cellula è uguale al potenziale osmotico. Quando la cellula è bagnata da una soluzione ipotonica

(soluzione con contenuto minore di soluto rispetto a una cellula) come l'acqua pura a pressione atmosferica, l'acqua

entrerà nella cellula muovendosi lungo il gradiente di potenziale idrico. Ciò causa una piccola diluizione dei contenuti

vacuolari e generazione di pressione di turgore, con aumento del potenziale osmotico. Il movimento netto dell'acqua

cesserà quando il potenziale osmotico della cellula sarà bilanciato dalla sua pressione di turgore.

Quando sarà bagnata da una soluzione ipertonica, il gradiente di potenziale idrico favorisce la perdita di acqua dalla

cellula. Il protoplasto si riduce e si allontana dalle pareti cellulari in una condizione nota come plasmolisi. Quando la

plasmolisi progredisce, il volume del protoplasto diminuisce e si allontana dalla parete; lo spazio vuoto è occupato dalla

soluzione esterna che penetra attraverso la parete cellulare. Ciò non dà luogo a una significativa pressione negativa sul

protoplasto, come avviene invece in caso di avvizzimento.

CAPITOLO 11

Meno del 5% dell'acqua assorbita dalle piante viene effettivamente utilizzata per la crescita delle cellule e ancora di

meno viene usata a livello biochimico. Il resto passa attraverso la pianta e viene rilasciata sotto forma di vapore acqueo

in un fenomeno detto traspirazione. Traspirazione

La traspirazione è definita come flusso di vapor d'acqua dagli spazi intercellulari della foglia verso l'atmosfera esterna.

Più del 90% di vapore acqueo viene persa dalle foglie. Gli stomi delle foglie fanno si che avvengano scambi di gas tra

lo spazio d'aria interno al mesofillo e la massa dell'atmosfera che circonda la foglia. A causa di questa reazione, lo

spazio interno alla foglia viene chiamato camera sottostomatica. La cuticola che ricopre le foglie è impermeabile

all'acqua, quindi gli stomi aperti sono la principale via d'uscita del vapore acqueo della pianta. La traspirazione può

essere divisa in 2 fasi:

1) evaporazione di acqua dalle pareti cellulari bagnate (apoplasto) verso gli spazi d'aria intercellulari

2) diffusione del vapore acqueo dallo spazio intercellulare all'atmosfera

Evaporazione peristomiale: ipotesi per cui si pensa che la maggior parte dell'acqua evapori dalle superfici interne

delle cellule epidermiche nelle immediate vicinanze degli stomi.

Traspirazione stomatica: flusso di vapore acqueo attraverso gli stomi; ammonta al 90/95 % dell'intera perdita di vapor

d'acqua dalle foglie. Il rimanente 5/10 % è dato dalla traspirazione cuticolare (solo piccole quantità di vapore possono

attraversare la cuticola che è costituita da sostanze cerose idrofobiche). Quest'ultima varia a seconda dello spessore

della cuticola in specie diverse.

Metodo del lisimetro: metodo di misurazione della traspirazione che si basa sul sigillare una pianta in vaso ben idratata

per impedire evaporazione dal vaso o dal terreno. Si effettuano poi delle pesature in modo da attribuire qualsiasi perdita

di peso alla perdita di acqua per traspirazione del germoglio.

Metodo di scambio di gas: metodo di misurazione della traspirazione che comporta la chiusura di una foglia o ramo in

una camera trasparente con un flusso di corrente d'aria. La traspirazione viene stimata come la differenza nel contenuto

di vapore d'acqua dell'aria che entra nella camera e dell'aria che esce.

Traspirazione e potenziale idrico

Si può affermare che la forza che sostiene la traspirazione è la differenza di potenziale idrico in fase di vapore tra lo

spazio d'aria intercellulare e l'atmosfera esterna. Esiste una relazione logaritmica tra potenziale idrico in fase di vapore e

umidità relativa (UR) per cui piccole variazioni di umidità relativa portano grosse variazioni del potenziale idrico che è

la forza guida per la diffusione del vapor d'acqua dagli spazi intercellulari del mesofillo all'aria atmosferica:

Ψw = (μw – μw*) / Vw = (R * T/ Vw) * Ln (UR%/100)

Considerando un ambiente chiuso in cui vi è dell'acqua che evapora, le molecole più energetiche lasceranno la

superficie del liquido per divenendo vapore acqueo fino a raggiungere un equilibrio dinamico, in cui la velocità di

evaporazione sarà bilanciata dal tasso di condensazione. All'equilibrio sarà satura di vapore acqueo ed avrà raggiunto la

sua pressione di saturazione del vapore. La pressione di vapore è la pressione esercitata dalle molecole di vapore

acqueo contro la superficie liquida (e le pareti dell'ambiente chiuso).

Legge di Raoult: la pressione di vapore su una soluzione a pressione atmosferica è influenzata sia dalla concentrazione

del soluto che dalla temperatura. L'effetto della concentrazione di soluto sulla pressione di vapore può essere espressa in

termini di frazione molare delle molecole di acqua, secondo questa relazione:

Pw = Nw * Pw*°

dove “Pw” è la pressione del vapore della soluzione, “Nw” è la frazione molare dell'acqua (num di molecole di acqua/

num di molecole di acqua + molecole di soluto) e “Pw*°” è la pressione di saturazione del vapore sul solvente puro. Si

scopre che la diminuzione effettiva della pressione di vapore a causa della presenza del soluto è piuttosto piccola.

L'alta concentrazione del vapor d'acqua all'interno della foglia e la bassa concentrazione nell'atmosfera generano un

gradiente di concentrazione di vapore acqueo tra interno ed esterno, che è gran parte della forza che favorisce la

traspirazione (emissione di vapore acqueo, il quale si muove da una regione ad alta pressione di vapore a una a bassa

pressione). Influenza dei fattori ambientali sulla traspirazione

Fattori come umidità, temperatura e velocità del vento influiscono sulla velocità di diffusione del vapore acqueo dalla

camera sottostomatica l'atmosfera ambientale. Il vapore inoltre incontra la resistenza costituita dai pori stomatici la cui

superficie totale è solo l'1% di tutta la superficie della foglia. Un ulteriore resistenza viene causata dallo strato di

confine (strato di aria non disturbata alla superficie della foglia).

Si può dire che la velocità di traspirazione è proporzionale alla differenza di pressione di vapore tra la foglia e

l'atmosfera diviso la somma delle resistenze incontrate nella foglia e nell'aria:

T (proporzionale a) = Pw(foglia) – Pw(aria) / r(foglia) – r(aria)

Effetti dell'umidità: l'umidità è l'effettivo contenuto di acqua dell'aria, che può essere espresso come densità di vapore

o come pressione di vapore. Tuttavia è più utile esprimere il concetto come umidità relativa (UR) ovvero il rapporto

tra l'effettivo contenuto di acqua dell'aria e la quantità massima di acqua che può essere trattenuta dall'aria a quella

temperatura. Viene spesso espressa come UR x 100 o umidità relativa percentuale. La pressione di vapore degli spazi

sottostomatici della foglia è probabilmente vicino a saturazione per la maggior parte del tempo, l'umidità relativa sarà

vicino al 95% e il potenziale idrico vicino allo 0; in queste condizioni la pressione di vapore sarà quasi la pressione di

saturazione del vapore alla temperatura della foglia.

Effetti della temperatura: la temperatura influenza la pressione di vapore, che a sua volta influenza il gradiente di

pressione di vapore, modulando così la velocità di traspirazione. La pressione del vapore acqueo nell'aria aumenta con

la temperatura e con l'umidità relativa percentuale, e diminuisce al diminuire di questi fattori.

Effetto della velocità del vento: essa influenza la traspirazione perchè modifica la lunghezza effettiva del cammino di

diffusione delle molecole di acqua in uscita. Ciò si deve all'esistenza dello strato di confine; infatti le molecole di

vapore acqueo che escono dalla foglia devono diffondere attraverso lo strato epidermico e attraverso lo strato di confine

di vapor d'acqua che aumenta quindi la lunghezza del cammino di diffusione. Secondo la legge di Fick, questo

lunghezza diminuirà la velocità di diffusione e quindi di traspirazione. La lunghezza dello strato di confine diminuisce

all'aumentare della velocità del vento, tuttavia il vento tende a raffreddare la foglia e può causare un essiccamento

sufficiente a far chiudere gli stomi. Conduzione dell'acqua nella pianta

Le piante presentano tessuti di conduzione detti xilema e floema, che trasportano acqua e nutrienti tra i vari organi.

Vengono generati dai meristemi apicali e si differenziano a pochi millimetri dalla radice estendendosi come un sistema

continuo in tutti gli organi, rami, foglie, fiori e frutti. Il tessuto xilematico è responsabile nella pianta del trasporto verso

l'alto di acqua, ioni minerali disciolti e piccole molecole organiche prodotte dal metabolismo della radice. Il floema

invece è responsabile della traslocazione di materiali organici dai siti di sintesi (foglie) ai siti di accumulo (frutti, rizomi,

semi, tuberi) o ai siti con richiesta metabolica (gemme laterali, giovani foglie, fiori e frutti).

Lo xilema è formato da fibre, cellule parenchimatiche ed elementi vascolari:

Fibre: sono cellule allungate con pareti secondarie ingrossate e lignificate. La loro funzione è dare supporto strutturale

alla pianta.

Cellule parenchimatiche: servono da deposito e traslocazione di soluti.

Elementi vascolari: comprendono tracheidi e trachee; sono le cellule più specializzate dello xilema e sono le

principali cellule che conducono acqua. Tracheidi e trachee sono entrambe cellule allungate con pareti cellulari

secondarie. Una volta mature formano una fitta rete di cellule non viventi interconnesse, senza protoplasto, per facilitare

il movimento di grandi volumi di acqua nella pianta.

Tracheidi: sono cellule singole con diametri dai 10 ai 50 micrometri. Hanno pareti secondarie ingrossate

– composte di emicellulosa, cellulosa e lignina. A causa del contenuto di lignina, le pareti secondarie sono meno

permeabili all'acqua delle pareti primarie delle cellule in crescita. La funzione principale delle tracheidi è la

conduzione dell'acqua, ma le loro pareti ingrossate contribuiscono anche al sostegno della pianta. Il movimento

di acqua tra tracheidi è facilitato da interruzioni nella parete secondaria dette coppie di punteggiature (in

questi pori non si avrà deposito della parete secondaria). In questo modo solo la lamella mediana e la parete

primaria (che insieme si chiamano membrana di punteggiatura) separano il lumen (spazio vuoto all'interno

della cellula) di cellule adiacenti. Le punteggiature permettono il passaggio relativamente libero di acqua e

soluti (le punteggiature probabilmente corrispondono ai punti di passaggio dei plasmodesmi quando le cellule

erano in vita). Le coppie di punteggiature areolate possiedono nell'area della punteggiatura proiezioni della

parete secondaria verso l'interno e un rigonfiamento della membrana della punteggiatura detto toro che chiude

la punteggiatura in casi di pressione idrostatica differente in elementi vascolari adiacenti. Le tracheidi si

congiungono tramite le loro estremità assottigliate, col risultato di disporsi in file longitudinali nella pianta.

Trachee: sono elementi vascolari lunghi formati da unità individuali dette articoli del vaso, connesse l'una

– sull'altra in serie longitudinali. A maturità le pareti esterne degli articoli dei vasi vengono riassorbite lasciando

aperture dette placche di perforazione. In alcuni casi la parete può essere multiperforata; nel caso le

perforazioni siano allungate e parallele, il modello è detto scalariforme. Le grosse perforazioni permettono un

flusso relativamente libero di acqua tra articoli vascolari successivi. Le dimensioni delle trachee variano ma

solitamente sono più grandi delle tracheidi (da 40/60 micrometri negli aceri ai 300/500 micrometri delle

quercie). La lunghezza varia da 4 a 30 cm. Lo xilema costituisce un singolo, continuo e interconnesso sistema

di vasi conduttori tra le estremità della pianta. A causa del maggior diametro, le trachee sono considerate più

evolute delle trachee.

Legge di Poseuille: per capire come le trachee siano più efficienti delle tracheidi nel garantire un flusso maggiore di

acqua, ci si basa sulla legge di Poseuille: J = (Δp * π * r^4) / 8η

dove “J” è il flusso, “η” la viscosità, “Δp” la differenza di pressione rispetto a quella atmosferica ed “r” il raggio

(elevato alla 4 potenza). Il flusso di acqua nello xilema è direttamente proporzionale alla quarta potenza del raggio (ciò

spiega come il flusso sia molto più intenso nelle trachee che hanno raggio maggiore).

Ascesa della linfa nello xilema

Per portare l'acqua e le sostanze verso l'alto negli alberi è necessario applicare una pressione che aumenta con

l'aumentare dell'altezza dell'albero. La pressione atmosferica può sostenere una colonna d'acqua di circa 10 m, quindi

come si spiega l'ascesa di liquidi in alberi di 100 m? Esistono 3 teorie per dare una risposta:

1) Teoria della pressione radicale: esistono forze che provocano l'essudazione di linfa, che si originano nelle

radici. La pressione radicale origina nella capacità che hanno le cellule del parenchima corticale, dotato di peli

radicali, di effettuare assorbimento attivo di sali minerali dal terreno. I vasi dello xilema si trovano al centro

della radice, in una regione detta stele. Tra la stele e il parenchima corticale vi è un singolo strato di cellule

chiamato endoderma privo di spazi intercellulari nelle pareti radiali. Nella maggior parte delle radici, le pareti

radiali e trasversali delle cellule dell'endoderma sviluppano ispessimenti detti Bande del Caspary, composte

principalmente da suberina (miscela di acidi grassi idrofobi e alcoli a lunga catena). Le bande del Caspary

impediscono quindi all'acqua di proseguire per via apoplastica, col risultato che può entrare o uscire solo dalla

stele passando per le membrane delle cellule dei parenchimi corticali e della stele, fluendo poi attraverso i

plasmodesmi. Quindi l'acqua può fluire solo per via simplastica. Il parenchima corticale delle radici assorbe

ioni minerali che vengono poi riversati nelle pareti cellulari e poi nello xilema. Ciò comporta una riduzione del

potenziale osmotico e quindi del potenziale idrico dello xilema; in risposta a questo abbassamento l'acqua si

sposta dalla corteccia, alla membrana delle cellule del parenchima corticale, ai plasmodesmi fino alla stele.

Dato che le bande del Caspary impediscono il ritorno diffusivo dell'acqua nell'apoplasto della corteccia, si

forma una pressione idrostatica positiva nei vasi dello xilema. Quindi fino a quando la radice accumula ioni

nello xilema, l'acqua continuerà a salire nei vasi. Tuttavia la pressione radicale che si sviluppa è troppo bassa

per portare l'acqua in cima agli alberi, e non tutte le piante la presentano.

2) Teoria della capillarità: se inserisco un tubo capillare di vetro in un volume d'acqua, essa salirà nel tubo a un

livello superiore a quello della superficie del resto dell'acqua, grazie a un fenomeno detto ascesa capillare o

capillarità. L'ascesa capillare è dovuta all'adesione tra l'acqua e i gruppi polari lungo le pareti dei capillari, la

tensione superficiale e la forza di gravità. Le forze adesive attraggono le molecole d'acqua verso i gruppi polari

lungo la superficie del tubo; quando l'acqua fluisce verso l'alto, forti forze coesive tra le molecole di acqua

agiscono per tirare la massa d'acqua verso l'alto lungo il lumen del tubo. Ciò continua fino a che queste forze

non sono bilanciate dalla forza di gravità che agisce verso il basso. Anche questa teoria è inadeguata in quanto

le dimensioni delle tracheidi porterebbero a un'ascesa dell'acqua fino ad un'altezza di circa 0,75m.

3) Teoria della traspirazione/coesione: è la teoria accettata, ma prevede la presenza di una colonna d'acqua

continua dagli apici delle radici fino alle cellule del mesofillo fogliare. Secondo questa teoria, la forza che

sostiene il movimento dell'acqua nello xilema è data dall'evaporazione dell'acqua dalla foglia e dalla tensione

(o pressione negativa) che ne consegue. L'acqua copre le superfici delle cellule del mesofillo come una sottile

pellicola; quando evapora, l'interfaccia aria/liquido arretra nei piccoli spazi tra le microfibrille di cellulosa e le

giunzioni angolari tra cellule adiacenti. Ciò crea delle piccole superfici curve i cui raggi diminuiscono

progressivamente. La tensione superficiale genera una pressione negativa che attira l'acqua verso la superficie

per ristabilire le condizioni iniziali. Dato che la colonna d'acqua è continua (o si suppone per teoria), la

pressione viene trasmessa a tutta la colonna fino al terreno. L'acqua è quindi tirata letteralmente verso l'alto

dalle radici fino alle foglie.

Tensione dello xilema: la traspirazione è legata alla tensione che si genera nello xilema attraversato dalla colonna

d'acqua. In fasi di forte traspirazione, la tensione nella colonna d'acqua tira le pareti tracheali verso l'interno. La sera,

quando diminuisce la traspirazione, la tensione viene rilasciata e il fusto recupera le dimensioni originali. Le tensioni

iniziano nelle cime degli alberi e si diffondono poi nel resto dell'albero. Ciò sostiene la tesi che la pressione che attrae

l'acqua verso l'alto è generata nella chioma dell'albero.

Integrità della colonna d'acqua: La capacità della colonna d'acqua di resistere alla rottura è funzione della forza

tensile (forza massima che un materiale può sopportare prima della rottura). E' espressa come forza su unità di area,

quindi la sezione trasversale della colonna d'acqua. É anch'essa una proprietà dell'acqua attribuibile alle forti forze

coesive intermolecolari o legami idrogeno tra le molecole d'acqua. La colonna d'acqua sotto tensione è però fisicamente

instabile e può assumere stabilità se viene introdotta una fase di vapore. L'acqua nello xilema contiene vari gas disciolti;

quando la colonna d'acqua è in tensione, questi gas hanno tendenza ad uscire dalla soluzione. Si formano dapprima delle

piccole bolle sull'interfaccia tra l'acqua e la parete delle tracheidi; queste bolle possono ridisciogliersi oppure unirsi tra

loro occupando il condotto.

Cavitazione: processo di formazione delle bolle nello xilema. Una volta unite si forma una grossa bolla di gas che

ostruisce il condotto, detta embolia (essa può avere implicazioni gravi, in quanto il condotto non è capace di condurre

acqua in presenza di embolia). Sembra ci sia una relazione diretta tra cavitazione e tensione dello xilema, a sostegno

della teoria di tensione/coesione. Per prevenire i danni da embolia, essa viene trattenuta all'interno di una singola

tracheide o articolo vasale (es. dalla pressione del toro tra tracheidi areolate). L'acqua invece continua a fluire attraverso

i pori disponibili, aggirando l'elemento bloccato. Inoltre, la notte, quando la traspirazione è ridotta, la tensione ridotta

dell'acqua nello xilema consente ai gas di ridisciogliersi (riparazione dell'embolia).

Teoria della perdita progettata di Zimmermann: secondo questa teoria le pareti cellulari sono progettate per

effettuare la cavitazione. Quando un condotto pieno d'acqua sotto tensione è separato da una bolla d'aria da una parete

porosa, si forma un menisco concavo nel poro per bilanciare la pressione negativa (tensione). A pressione adatta, nello

xilema, il menisco avrà un raggio minore del diametro del poro, e sarà attirato tramite il poro nella colonna d'acqua. La

bolla che ne deriva genera una cavitazione che diminuisce la pressione. Quindi la cavitazione è una sorta di valvola di

sicurezza; ovvero le piante sono programmate per fare cavitazione quando i potenziali idrici raggiungono livelli critici

troppo bassi, ma permettono anche che il danno venga riparato in condizioni favorevoli.

Il terreno

Il terreno è un mezzo complesso formato da una fase solida (particelle inorganiche di roccia e materiale organico), una

soluzione (contiene soluti disciolti) e una fase gassosa in equilibrio con l'atmosfera. Oltre a queste fasi nel terreno si

trova anche materiale organico in fase di decomposizione, e altri organismi.

Porosità: spazio dei pori, si riferisce ai canali interconnessi tra particelle del terreno di forma irregolare. Occupa circa il

40/60% del terreno. Comprende pori grandi e pori capillari. Quando l'acqua bagna il terreno, filtra verso lo spazio dei

pori fino a prendere il posto dell'aria, saturando il terreno. L'acqua prima drena nei pori grandi, e quando sono riempiti,

nei pori capillari. A questo punto si dice che il terreno è a capacità di campo.

L'acqua del terreno è soggetta alle stesse forze di tensione superficiale che si riscontrano negli spazi capillari dei tessuti

del mesofillo, quindi sarà sotto tensione e il suo potenziale idrico sarà negativo. Quando l'acqua è rimossa dal terreno da

parte delle radici, le tensioni nell'acqua del terreno attireranno altra acqua verso la radice. L'assorbimento di acqua

quindi avviene a causa di un gradiente di potenziale idrico tra il terreno e le radici. Quando il terreno secca, diminuisce

il suo potenziale idrico, e le piante estraggono acqua con più difficoltà rischiando l'avvizzimento.

Percentuale permanente di avvizzimento: contenuto d'acqua nel terreno a un livello talmente basso da causare

avvizzimento nelle piante.

Le radici hanno una regione più attiva per l'assorbimento dell'acqua che si trova vicino all'apice, che corrisponde alla

zona di maturazione delle cellule. In questa regione, la deposizione di suberina e lignina nelle pareti delle cellule

endodermiche è appena iniziato e non offre ancora una resistenza al movimento dell'acqua. In questa regione vi è il

maggior sviluppo di peli radicali. Essi estendono la superficie di assorbimento aumentando la capacità per volumi

maggiori di terreno. Vie di assorbimento radicale

Una volta che l'acqua è stata assorbita deve essere portata allo xilema. L'acqua può fluire attraverso l'apoplasto (somma

dei volumi delle pareti cellulari) o fluire da cellula a cellula, attraverso i plasmodesmi del simplasto (somma dei volumi

dei citoplasmi connessi dai plasmodesmi). In realtà il flusso di acqua attraverso la corteccia coinvolge entrambi i

percorsi.

Chiusura del mezzogiorno: chiusura degli stomi che riduce la traspirazione e permette all'assorbimento di acqua di

bilanciare la perdita.


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DETTAGLI
Corso di laurea: Corso di laurea in scienze biologiche
SSD:
Università: Firenze - Unifi
A.A.: 2014-2015

I contenuti di questa pagina costituiscono rielaborazioni personali del Publisher Frances9013 di informazioni apprese con la frequenza delle lezioni di Fisiologia vegetale e studio autonomo di eventuali libri di riferimento in preparazione dell'esame finale o della tesi. Non devono intendersi come materiale ufficiale dell'università Firenze - Unifi o del prof Gabbrielli Roberto.

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