Riassunto esame Fisiologia Vegetale, prof. Gabbrielli, libro consigliato Fisiologia Vegetale di Hopkins e Huner

Fisiologia vegetale

Fisiologia vegetale è la scienza che studia il funzionamento dei sistemi biologici vegetali, ciò che si verifica al loro interno, rendendo possibile la loro vita. Le piante (terrestri) hanno sviluppato un apparato radicale che permette l'assorbimento di acqua e sali minerali. Esse sono in grado di fabbricare carboidrati (AA) utilizzando come fonte di carbonio, la CO2 dell'atmosfera. Infatti, le piante sono organismi autotrofi (capaci di costruirsi autonomamente le sostanze organiche necessarie per il metabolismo e la crescita).

L'evoluzione del processo fotosintetico che usa l'energia solare extraterrestre ha evitato che la sopravvivenza di vegetali (e indirettamente animali) fosse legata a una fonte energetica esauribile.

Piante preistoriche

Le piante attuali probabilmente discendono da primitive piante del periodo Devoniano che si erano evolute producendo lignina (sostanza che conferisce robustezza alle cellule e di conseguenza alla pianta). Queste primitive piante vascolari non avevano foglie, quindi la fotosintesi avveniva nei fusti verdi grazie alla presenza di clorofilla (es. Rhynia).

Autotrofia

Capacità delle piante di generare autonomamente le sostanze di cui hanno bisogno per crescere. La loro struttura e le loro funzioni sono perfettamente integrate per permettere la sopravvivenza svincolata dalle risorse energetiche terrestri.

Caratteristiche principali delle piante

• Sono capaci di assorbire energia solare (extraterrestre) e trasformarla in energia chimica.
• Sono immobili (eccetto le cellule riproduttive) ma hanno crescita indefinita. In questo modo possono migliorare l'approvvigionamento di risorse essenziali dall'ambiente.
• Producono materiali come cellulosa o lignina che permettono la crescita verso l'alto per assorbire più luce solare.
• Hanno un meccanismo di assorbimento dell'acqua che compensa la traspirazione (funzione essenziale per l'equilibrio dell'organismo e per garantire la distribuzione di sali minerali e prodotti della fotosintesi).

Cellula vegetale

È una soluzione acquosa di sostanze chimiche detta protoplasma circondata da una membrana plasmatica. La membrana e il suo contenuto prendono il nome di protoplasto. Il protoplasto a sua volta è circondato da una parete cellulare. Comprende tutte le caratteristiche delle cellule eucariote animali ma presenta delle proprietà in più (parete cellulare, vacuoli, plastidi). Presenta una parete cellulare rigida che delimita la forma della cellula, un plasmalemma che contiene strutture (compartimenti delimitati da membrane) o organuli (plastidi, mitocondri, reticolo endoplasmatico, apparato del Golgi, etc).

Nucleo

È il centro informativo e amministrativo della cellula (contiene l'informazione genetica che controlla l'attività cellulare). Il contenuto nucleare costituisce il nucleoplasma. Presenta una membrana nucleare con pori nucleari (attraverso i quali l'RNA passa dal nucleo al citoplasma). Al suo interno si trova la cromatina che si aggrega a formare i cromosomi. Contiene anche il nucleolo (sono la sede della sintesi dei ribosomi; scompaiono durante la divisione nucleare).

Mitocondri

Sono il sito della respirazione aerobica. Sono delimitati da una membrana esterna liscia e una interna con invaginazioni. L'ATP prodotto viene trasportato in altre parti della cellula per essere usato nelle attività cellulari.

Reticolo endoplasmatico

Si divide in rugoso e liscio. Quello rugoso è associato ai ribosomi nella sintesi proteica (le proteine passano nel lumen del RE per essere associate a zuccheri formando glicoproteine). Si spostano poi nel RE liscio da cui fuoriescono tramite vescicole. Il RE liscio è anche il sito principale per la biosintesi di lipidi e formazione della membrana.

Apparato del Golgi

Sistema di compartimenti appiattiti detti cisterne, delimitati da membrana. Ha la funzione di assemblare e modificare catene di carboidrati delle glicoproteine giunte dal RE. Una funzione dell'apparato del Golgi è la sintesi di polisaccaridi che formano la matrice della parete cellulare.

Ribosomi

Strutture nel quale avviene la sintesi proteica. Dall'RNA messaggero viene fatta corrispondere una catena di AA che costituirà la struttura primaria di una proteina.

Cloroplasti

Plastidi fotosintetici, sono responsabili del colore verde delle foglie. Hanno una doppia membrana e contengono proprio DNA circolare a doppia elica (per questo sono plastidi semi-autonomi). In assenza di luce, i plastidi destinati a diventare cloroplasti divengono ezioplasti.

Amiloplasti

Plastidi non fotosintetici con funzione di riserva (accumulo di amido secondario).

Cromoplasti

Cloroplasti al termine della vita cellulare, che hanno perso la clorofilla, e il cui colore è dato dalla presenza di carotenoidi (giallo-bruno).

Vacuolo

In una cellula adulta può occupare l'80% del citoplasma. È delimitato da una membrana detta tonoplasto e contiene ioni inorganici, zuccheri, enzimi e pigmenti. Regola le proprietà osmotiche della cellula ed è fondamentale per l'assorbimento dell'acqua.

Citoscheletro

Rete tridimensionale di proteine fibrose interconnesse. È costituito da microtubuli (formati da una serie di subunità costituite da tubilina) e microfilamenti (strutture solide composte da actina).

Matrice extracellulare

Complessa miscela di materiali extracellulari tra cui carboidrati e proteine. Forma gran parte della parete cellulare rigida.

Parete cellulare

Rappresenta la parte più esterna della cellula vegetale. È il supporto strutturale e meccanico, mantiene la forma della cellula grazie alla sua resistenza (contro la pressione interna operata dal vacuolo). Controlla la crescita cellulare e regola la diffusione di sostanze attraverso l'apoplasto. Inoltre, protegge la cellula dai patogeni o altri agenti esterni. Attraverso la parete cellulare avvengono le interazioni cellula-cellula. Ogni cellula possiede la propria parete primaria (originatesi dalla lamella mediana, in comune a cellule adiacenti) e successivamente possono presentare anche una parete secondaria (che si forma internamente alla primaria, separandola dal plasmalemma). La lamella mediana, e di conseguenza anche le due pareti, presentano dei piccoli forellini che prendono il nome di campo delle punteggiature primarie. In prossimità di questi fori non si ha la formazione di una parete secondaria, lasciando che questi canali (plasmodesmi) siano attraversati da desmotubuli (originati dal RE), mettendo così in connessione il citoplasma di cellule adiacenti. Quando viene apposta la parete secondaria, essa si interrompe a livello dei campi di punteggiatura formando una punteggiatura o porocanale.

Parete primaria

È costituita da sottili filamenti detti microfibrille che si intrecciano a formare dei filamenti più spessi detti macrofibrille, costruendo così una fitta rete fibrillare molto resistente. Oltre alle fibrille è presente una matrice. Le microfibrille sono costituite da cellulosa (polimero del b-glucosio), mentre la matrice è costituita da emicellulosa (polimeri polisaccaridici eterogenei), sostanze pectiche (polisaccaridi derivati dell'acido galatturonico) e proteine varie.

Cellulosa

È un polimero originato dal b-glucosio. I polimeri sono legati da legami 1/4-b-glucosidici. La parete primaria presenta dalle 2000 alle 6000 molecole di cellulosa, la secondaria fino a 15000. Dalle 30 alle 100 catene di cellulosa formano una microfibrilla. La cellulosa presenta anche aree cristalline che si organizzano in micelle. Conferisce alla parete una grande resistenza alla trazione e agli attacchi enzimatici. Per stabilizzarsi, le fibrille di cellulosa si dispongono in modo parallelo, formando legami a idrogeno inter/intra molecolari. Le microfibrille di cellulosa sono legate anche da glicani formanti legami incrociati (xiloglicani) ovvero polisaccaridi non cellulosici che legano microfibrille vicine formando un reticolo semirigido.

Matrice

Costituisce la fase non cristallina della parete, ad alta eterogeneità.

Emicellulosa

Sono polimeri ramificati e non impacchettati. Presentano vari tipi di zuccheri tra cui d-glucosio, d-acido glucuronico, d-mannosio, d-arabinosio e d-xilosio. A seconda degli zuccheri che presentano nella catena base e nei gruppi laterali, si riconoscono xiloglucani, xilani, glucomannani e glucani.

Sostanze pectiche

Polisaccaridi ricchi di acido galatturonico (forma acida dello zucchero galattosio). Costituiscono fino al 35% della parete primaria e sono il principale costituente della lamella mediana. Molti dei ruoli fisiologici delle pectine dipendono dalla reattività del gruppo carbossilico che presentano sulla catena (COOH) e dagli enzimi che le idrolizzano. Esso può essere dissociato o meno a seconda del pH apoplastico, oppure può essere metilato/demetilato tramite enzimi appositi.

Proteine

Sono polimeri di AA (ogni AA è caratterizzato da un diverso gruppo funzionale che gli conferisce caratteristiche specifiche). Gli AA sono legati tra loro attraverso un legame peptidico fra il gruppo amminico di un AA e il gruppo carbossilico di un altro AA, tramite rimozione di una molecola di acqua. A seconda della loro sequenza, le catene di AA assumono diversa struttura tridimensionale. Nelle proteine sono individuabili varie zone dette domini che differiscono per struttura e funzione (es. legame col substrato, con cofattori, regolatori dell'attività proteica, contatto con altre proteine, etc). Le proteine della parete cellulare sono ricche di idrossiprolina (es. estensina, una glicoproteina che si pensa aumenti la resistenza della parete) oppure sono enzimi (es. idrolasi, ossidasi, ecc.) o proteine di adesione.

Assemblamento della parete cellulare

Si formano legami covalenti tra le pectine e le emicellulose, legami a H tra polisaccaridi, legami ionici tra estensina e pectine Ca²⁺, legami idrofobici tra pectine metilate.

Biogenesi della parete

Nelle membrane del Golgi avviene la formazione di polisaccaridi di matrice grazie all'enzima glicosil transferasi. Le membrane del Golgi si svuotano del loro contenuto che va a formare la lamella mediana, e si fondono tra loro per formare la membrana plasmatica delle due cellule figlie. Nella membrana plasmatica avviene la formazione della cellulosa catalizzata dall'enzima cellulosa-sintasi. Quando la cellula ha completato l'accrescimento per distensione, inizia il processo di differenziazione e una parete secondaria viene apposta a quella primaria.

Parete secondaria

È più spessa e rigida di quella primaria, contiene il 45% di cellulosa. Costituita dalla lignina (elemento che appare nelle piante terrestri, in quanto le alghe non ce l'hanno). La lignina è un polimero eterogeneo di natura fenolica (composto cioè da alcol fenolici come l'alcol cumarilico, coniferilico e sinapilico). La polimerizzazione degli alcol fenolici avviene grazie a enzimi detti perossidasi (che sottraggono elettroni ai gruppi OH dei componenti della lignina formando legami -O-, e scaricando questi elettroni su H₂O₂ formando H₂O). La combinazione di microfibrille di cellulosa incluse in una matrice di sostanze pectiche e lignina è responsabile della resistenza eccezionale del legno. La parete ha diverse funzioni:

• Controllo della crescita
• Organo di resistenza (nel polline)
• Trasduzione del segnale (nelle oligosaccarine)
• Maturazione dei frutti
• Riserva (nei semi)
• Separazione cellulare (per abscissione)

Trasporto intercellulare

Può avvenire attraverso due vie:

• Via apoplastica: zuccheri, acqua, ioni minerali e ormoni passano attraverso gli spazi intercellulari. La continuità esistente tra le parti non citoplasmatiche (parete, spazi intercellulari e vasi xilematici) si definisce apoplasto.
• Via simplastica: ioni, piccole molecole organiche, AA, piccoli peptidi lineari, proteine virali passano attraverso il citoplasma cellulare scorrendo tra i plasmodesmi. La connessione tra tutti i protoplasmi vicini per mezzo di plasmodesmi crea una continuità citoplasmatica che coinvolge tutte le cellule della pianta che prende il nome di simplasto.

Plasmalemma

È la membrana citoplasmatica, separa il citoplasma dalle pareti cellulari. È una barriera permeabile che opera una filtrazione selettiva delle sostanze che entrano in contatto con la cellula. È fluida, stabile e impermeabile a molte molecole biologiche, alla maggior parte dei soluti con polarità o carica elettrica (eccetto H₂O, CO₂ e O₂). Opera anche altre funzioni, tra cui trasdurre i segnali o generare la parete cellulare. Le membrane sono composte da lipidi, proteine e zuccheri.

Lipidi

Sono un gruppo eterogeneo di molecole solubili in solventi organici e insolubili in acqua. Includono grassi, oli, fosfolipidi e glicolipidi. La differenza tra oli e grassi sta unicamente nel loro punto di fusione (con l'aumentare della lunghezza della catena di un acido grasso e la sua saturazione, aumenta anche il punto di fusione). Gli acidi grassi saturi sono solidi a temperatura ambiente, mentre gli insaturi sono liquidi. Nei semi gli oli si trovano in corpi lipidici o oleosomi. I lipidi e gli acidi grassi sono prodotti dal RE o dai mitocondri.

Fosfolipidi

Glicerolo (alcol a 3 atomi di carbonio) + 2 acidi grassi + gruppo fosfato + residuo polare (colina, serina, etanolammina, etc). Gli acidi grassi sono catene di C e H che presentano un gruppo carbossilico terminale (possono essere saturi o insaturi a seconda della presenza o meno di doppi legami C=C). Tra il glicerolo, 2 acidi grassi e un ortofosfato si formano dei legami estere. Poiché ciascuno degli atomi del glicerolo viene esterificato da un acido grasso, ogni molecola di grasso o olio è detta trigliceride. Se nei lipidi delle membrane si ha prevalenza di acidi grassi insaturi queste sono più fluide.

Glicolipidi

Molecole formate da corti polimeri di carboidrati e lipidi. Il residuo polare è uno zucchero. Si trovano principalmente nelle membrane interne dei cloroplasti (80% di MGDG e DGDG).

Steroli

Sono lipidi anfipatici (a struttura idrofoba ma con un'estremità idrofila costituita da un gruppo OH) sintetizzati dall'acetil Co-A. Derivati del colesterolo. Le membrane possono essere fluide se gli acidi grassi sono insaturi, o rigide se gli acidi grassi sono saturi. I fosfolipidi si dispongono a doppio strato volgendo le “teste” idrofile verso l'esterno/interno della cellula e lasciando le “code” idrofobe rivolte le une verso le altre.

Proteine di membrana

Possono essere integrali o periferiche, rispettivamente a seconda che siano disposte nell'ambito di tutto il doppio strato lipidico o legate alla superficie idrofila. Proteine che sporgono da entrambi i lati della membrana sono dette proteine transmembrana. Possono inserirsi nella membrana perché hanno regioni idrofobiche che interagiscono con la catena idrocarburica dei lipidi di membrana. Le proteine periferiche sono prevalentemente idrofile e si legano alle regioni idrofile delle proteine integrali. Hanno un orientamento caratteristico determinato dalla loro sequenza amminoacidi e dalla presenza di specifiche glicosilazioni (inserzioni di polisaccaridi). Svolgono funzione di trasporto di ioni e metaboliti, o formano catene redox. Alcuni sono enzimi di sintesi della parete cellulare, altre sono molecole di interazione col citoscheletro, etc (recettori ormonali, antigeni di superficie, proteine di trasduzione del segnale).

Amminoacidi

Sono le componenti strutturali delle proteine. Tutti gli AA hanno la stessa struttura di base nella quale un singolo atomo di carbonio si lega sia a un gruppo amminico sia a un gruppo carbossilico. Molecole di questo tipo sono note come zwitterioni. Gli AA sono coinvolti nel metabolismo dell'azoto, nella biosintesi di ormoni, di alcaloidi, flavonoidi, etc. Dato che le proprietà chimiche delle catene laterali degli AA sono diverse, gli organismi sono in grado di sintetizzare un numero elevatissimo di proteine differenti. La sequenza amminoacidica è costruita nei ribosomi dopo la lettura dell'RNA messaggero.

Carboidrati

Gruppo eterogeneo di molecole contenenti carbonio, idrogeno e ossigeno in proporzione 1:2:1. Le due più comuni macromolecole di carboidrati nelle piante sono l'amido e la cellulosa. I carboidrati più semplici sono la gliceraldeide e il diidrossiacetone (sono monosaccaridi, ovvero non possono essere scissi per formare molecole più semplici). Gli esosi includono glucosio e fruttosio e molti zuccheri importanti per le piante. Sono il materiale di partenza e il prodotto finale della respirazione e fotosintesi (i più comuni sono il D-glucosio, D-mannosio, D-galattosio e D-fruttosio). Vengono detti D- perché la posizione del gruppo ossidrilico avente il numero più alto è a destra della catena (se è a sinistra è L-). A seconda della posizione del gruppo ossidrilico sul primo carbonio del carbonile si attua anche la distinzione tra alfa e beta. Il gruppo aldeidico o chetonico dei monosaccaridi può essere ridotto a un gruppo alcolico (es. glucosio → sorbitolo) che può essere ossidato a formare un carbossile o un gruppo acido (glucosio → acido glucuronico). I monosaccaridi possono legarsi a formare oligosaccaridi di cui il più comune è il saccarosio (alfa-D-glucosio + beta-D-fruttosio).

Tessuti e organi

Dopo la fecondazione della cellula uovo si forma lo zigote. In seguito a processi di divisione cellulare esso si trasforma in un embrione. Questo può essere considerato una pianta in miniatura in quanto possiede una radichetta e un germoglio (plumula). Quando il seme germina l'embrione genera una plantula e poi una pianta adulta.

Meristemi

Tessuti che mantengono la capacità di dividersi illimitatamente per tutta la durata della vita della pianta. Formano nuove cellule che si differenzieranno in cellule adulte specifiche di diversi tessuti. I meristemi apicali si trovano all'apice del fusto e delle radici causando l'allungamento della pianta (accrescimento primario). I meristemi laterali sono implicati nel processo di accrescimento in diametro del fusto e della radice (accrescimento secondario). Il meristema secondario implicato in questo processo è chiamato cambio cribro-legnoso.