Riassunto esame Fisiologia Vegetale, prof. Gabbrielli, libro consigliato Fisiologia Vegetale di Hopkins e Huner

METABOLISMO CAM

Altro meccanismo di concentrazione di CO2 detto metabolismo acido della Crassulaceae (CAM). Il metabolismo

CAM consente un'elevata capacità di conservare acqua; infatti le piante che presentano questo tipo di metabolismo

vivono in ambienti estremi (cactus, etc). Un'altra caratteristica è il ciclo invertito di apertura stomatica, infatti gli stomi

si aprono di notte e si chiudono di giorno. Ciò fa si che la fissazione della CO2 avvenga principalmente di notte. Sono

caratterizzate dall'accumulo notturno di malato e dalla sua demolizione durante il giorno.

L'apertura degli stomi di notte consente la reazione di carbossilazione che produce acidi C4 che vengono conservati in

un grosso vacuolo delle cellule fotosintetiche CAM, portando a una forte acidificazione di queste cellule. Gli acidi

vengono poi decarbossilati durante il giorno e la CO2 viene liberata e fissata dal ciclo PCR.

L'enzima PEPcasi è fondamentale in questo metabolismo. Il primo prodotto è l'ossaloacetato che viene ridotto a malato

dall'enzima malato deidrogenasi. Esso viene immesso nel vacuolo dove è conservato nella notte; al mattino viene fatto

uscire e decarbossilato dall'enzima malico. La CO2 rilasciata diffonde nel cloroplasto dove viene convertito a trioso

fosfato da parte del ciclo PCR. La grande quantità di PEPcasi necessaria alla carbossilazione è ottenuta dall'idrolisi

dell'amido e altri carboidrati di riserva per via glicolitica.

Differenze tra C4 e CAM

Il ciclo C4 richiede un'anatomia specializzata per cui la carbossilazione è separata spazialmente dal ciclo PCR

– mentre nelle CAM avvengono nella stessa cellula ma a distanza temporale

Nelle CAM non esiste un ciclo chiuso di intermedi del carbonio come invece si verifica nelle C4; esse

– sintetizzano il PEP (accettore della reazione di carbossilazione) a partire da zuccheri di riserva. Infatti il

prodotto a 3 atomi di carbonio della decarbossilazione è utilizzato per la sintesi di nuovi zuccheri di riserva (è

un ciclo solo ne tempo). Adattamento ad ambienti secchi

L'apertura stomatica notturna consente l'assorbimento di CO2 e limita la perdita di acqua per traspirazione. Inoltre la

fotosintesi può avvenire anche di giorno a stomi chiusi in quanto la CO2 è fornita dalla decarbossilazione degli acidi C4

organicati la notte. Il prezzo da pagare è che la velocità di assimilazione del carbonio delle CAM è la metà di quello

delle C3 e 1/3 di quello delle C4. Crescono più lentamente in condizioni di adeguata umidità; come vantaggio possono

trattenere e riassimilare la CO2 respirata prevenendo la perdita di carbonio riuscendo ad essere produttive durante

periodi di secco.

Nonostante alcune piante come i cactus siano CAM obbligate, altre piante succulente mostrano approcci facoltativi al

metabolismo CAM. In condizioni di adeguato rifornimento idrico operano metabolismo C3, mentre in condizioni di

scarsa disponibilità di acqua attivano il metabolismo CAM (es. Mesembryanthemum crystallinum).

CAPITOLO 6

Allocazione del Carbonio: conversione dei fotosintati (composti di carbonio) in saccarosio o amido. Una parte del

carbonio assimilato viene trattenuto dalla foglia per sostenere la sua crescita e metabolismo, mentre la maggior parte

viene trasportato a tessuti e organi non fotosintetici. Il processo di trasporto dei fotosintati a lunga distanza è conosciuto

come traslocazione e avviene tramite un tessuto conduttore detto floema.

Sintesi dell'Amido nello stroma

Nelle piante superiori il carboidrato principale di riserva è l'amido che esiste sotto forma di amilosio e amilopectina. Il

primo è un polimero lineare di glucosio in cui le molecole sono unite con legami tra il carbonio in posizione 1 di un

glucosio e il carbonio in posizione 4 del glucosio adiacente (è conosciuto come α-1-4-glucano). L'amilopectina è simile

all'amilosio ad eccezione per alcuni legami laterali (α-1-6) ogni 24-30 residui di glucosio, creando una molecola

ramificata. Il luogo di sintesi dell'amido nelle foglie è il cloroplasto, dove si trovano i 2 principali enzimi coinvolti nella

sintesi dell'amido, ovvero l'ADPglucosio pirofosforilasi e amido sintasi. La sintesi dell'amido inizia dagli esosi fosfati

che si formano durante il ciclo di Calvin; il fruttosio-6-fosfato è convertito in glucosio-6-fosfato dall'esoso fostato

isomerasi e dalla fosfoglucomutasi. Esso viene trasformato in glucosio-1-fosfato e reagisce poi con l'ATP per formare

ADP-glucosio, precursore della sintesi dell'amido. L'enzima amido sintasi catalizza la formazione dei legami α-1-4.

L'enzima ramificante Q-enzima invece forma legami α-1-6 dando origine all'amilopectina.

Sintesi del Saccarosio nel Citosol

Il saccarosio è un disaccaride solubile contenente glucosio e fruttosio. E' un importante prodotto di riserva oltre ad

essere usato nel metabolismo o trasformato in amido. La sua sintesi avviene nel citosol delle cellule fotosintetiche. Sono

possibili 2 vie di sintesi di saccarosio; la prima avviene nelle cellule fotosintetiche e utilizza gli enzimi saccarosio

fosfato sintasi e saccarosio fosfato fosfatasi.

UDP-glucosio + fruttosio-6-fosfato <=> UDP + saccarosio-6-fosfato

saccarosio-6-fosfato + H2O <=> saccarosio + P

L'altra via non è spontanea e utilizza l'enzima saccarosio sintasi (SS) che normalmente scinde la molecola di

saccarosio. Al contrario della sintesi dell'amido, la sintesi del saccarosio richiede l'attivazione del glucosio con il

nucleotide uridin trifosfato (UTP) invece che l'ATP.

Il carbonio per la sintesi del saccarosio è esportato dal cloroplasto mediante un trasportatore specifico localizzato nella

membrana interna del cloroplasto detto permeasi di scambio dei triosi fosfati (traslocatore di P). Essa scambia P e

triosi fosfati (come il diidrossiacetone fosfato DHAP) in rapporto 1:1. Una volta nel citoplasma, 2 molecole di triosi

fosfati (gliceraldeide-3-P e DHAP) sono condensate a formare fruttosio-1-6-difosfato che entra a far parte degli esosi

fosfati citosolici dove è convertito in glucosio-1-P.

Il saccarosio traslocato negli organi di riserva come le radici e i semi viene spesso convertito in amido:

saccarosio + UDP <=> fruttosio + UDP-glucosio

UDP-glucosio + PP <=> UTP + glucosio-1-P

glucosio-1-P + ATP <=> ADP-glucosio + PP

A questo punto l'amido sintasi converte l'ADP-glucosio in amido.

Source & Sink

Le source sono foglie fotosinteticamente attive ovvero le sorgenti di fotosintati, mentre il sink è il sito di utilizzo dei

fotosintati, costituito da un organo di riserva o un fiore/frutto in via di sviluppo.

Competizione tra sintesi di amido e saccarosio

La distribuzione del carbonio è un processo programmato che non si basa su una semplice relazione source-sink. Se la

velocità di sintesi del saccarosio dovesse essere maggiore della velocità di assimilazione del carbonio, la fotosintesi

sarebbe inibita. L'enzima fruttosio-1-6-difosfato fosfatasi (FBPasi) regola il bilanciamento della distribuzione di

carbonio tra sintesi di saccarosio e sintesi di amido. Regolando l'attività di FBPasi si può regolare il flusso di carbonio

in saccarosio. La FBPasi citosolica è sensibile all'inibizione da parte del fruttosio-2-6-difosfato (F-2-6-BP) che è un

regolatore metabolico.

Quando il saccarosio non viene utilizzato si accumula insieme ai suoi precursori (F-6-P) sotto forma di esosi nel

citoplasma delle cellule fogliari. Siccome F-6-P è anche un precursore dell'inibitore F-2-6-BP, esso verrà prodotto

inibendo la FBPasi e accumulando triosi fosfati. Ciò porta anche a un decremento del Pi(fosfato inorganico).

L'accumulo di triosi fosfati e il decremento di ortofosfato nel cloroplasto stimolerà la sintesi di amido.

Un alto rapporto tra triosi fosfati e Pi invece inibisce la sintesi di F-2-6-BP favorendo la sua scissione in F-6-P

rimuovendo quindi l'inibizione della FBPasi citosolica favorendo la sintesi di saccarosio.

Trasporto dei Fotosintati

Il trasporto a lunga distanza dei fotosintati avviene attraverso il tessuto floematico. Un'eccezione è il trasporto di

zuccheri di riserva in primavera dalle radici a gemme in via di sviluppo mediante xilema.

Succo Floematico: la composizione chimica del succo floematico è variabile. Può essere raccolto dallo stiletto degli

afidi o mediante incisione della corteccia. Solitamente contiene un 80% di zuccheri, e percentuali molto minori di

proteine, AA, acido malico e composti inorganici. Zuccheri, e principalmente il saccarosio, sono la massa principale di

carbonio traslocato. Il saccarosio è lo zucchero predominante nella linfa floematica. Questo probabilmente perchè il

saccarosio è uno zucchero non riducente, e quindi scarsamente reattivo nei confronti di altre sostanze riscontrabili

durante la traslocazione.

Tessuto Floematico: l'unità di base del floema è la cellula conduttrice o tubo cribroso. Il floema è infatti costituiti da

una serie di elementi cribrosi sovrapposti formati da cellule allungate nella direzione di trasporto. Queste cellule non

presentano pareti rigide e contengono protoplasti vivi e interconnessi tramite aree cribrose poste in pareti adiacenti.

Quando i pori delle aree cribrose sono relativamente ampi e raggruppati vengono dette placche cribrose. Costituiscono

punti di continuità protoplasmatica tra elementi consecutivi del tubo. Oltre agli elementi del tubo cribroso, il floema

contiene anche cellule parenchimatiche, alcune delle quali sono associate ai tubi cribrosi e perciò chiamate cellule

compagne. Esse contengono tutti gli organelli cellulari e il citoplasma completo (i tubi cribrosi maturi invece

mantengono solo il plasmalemma, il RE, plastidi e mitocondri, mentre riassorbono gli altri organuli). Altre cellule

parenchimatiche sono le cellule di trasferimento (probabilmente implicate nel trasferimento di fotosintati nelle cellule

vicine del mesofillo).

Proteina P: gli elementi del tubo cribroso accumulano in maniera consistente una proteina della P. Una proprietà

interessante di questa proteina è la sua capacità di formare un gel. La funzione della proteina P è probabilmente relativa

al trasporto. Si trova principalmente lungo la parete interna di elementi cribrosi intatti. Quando il tubo è danneggiato la

proteina gelifica formando dei tappi ed evitando la perdita del succo. A questa funzione intercorre anche il callosio (un

glucano). Direzione della traslocazione floematica

La classificazione di un organo o tessuto come source o sink dipende dalla direzione del trasporto netto di assimilati. Un

organo o tessuto che produce più assimilati di quanti ne richiede è un source, cioè sorgente di fotosintati. Un sink invece

è un consumatore di fotosintati. Il principio di base è che i