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La possibilità di splicing alternativo di particolari geni contenenti esoni che codificano per sequenze di localizzazione nucleare, può modulare in maniera cellulo-specifica l'accumulo di una proteina in un distretto piuttosto che in un altro. Questo è il caso della calmodulina chinasi calcio-dipendente, che fosforila diverse proteine target; di questa proteina esistono diverse isoforme in vari tipi cellulari, tutte prodotte mediante
Il processo di splicing alternativo.
Determinazione del sesso in drosophila.
Il processo di determinazione del sesso in drosophila avviene con il meccanismo della bilancia genica, e dipende dall'equilibrio presente tra autosomi e cromosomi X. La determinazione del sesso dipende inoltre da una serie di geni situati in cromosomi diversi: Sis a e Sis b, su X, e altri situati su autosomi, come Dpn.
Una femmina, il rapporto tra cromosomi X e autosomi, è pari a uno, nei maschi è 0.5. Nelle femmine ci sono quindi due cromosomi X, nei maschi invece uno. Il meccanismo di determinazione del sesso avviene attraverso un processo a cascata di splicing alternativo regolato, e che condiziona in fase precoce degli eventi che garantiscono il processo di differenziamento sesso-specifico. Il processo inizia durante lo sviluppo embrionale.
dal gene SXL (sex lethal), che svolge la sua azione come repressore di splicing su se stesso e su un gene che invece è un attivatore di splicing, esercita la sua funzione su quelli che sono i geni determinanti il differenziamento sessuale (DSX, double sex). Il gene SXL viene trascritto e tradotto in forma funzionale soltanto nelle femmine; la sua regolazione trascrizionale dipende da un promotore, PE, attivo
nelle
fasi
iniziali
dello
sviluppo,
è
chiamato
anche
promotore
precoce.
Nelle
femmine
questo
promotore
è
attivo,
nei
maschi
è
inattivo,
perché
la
sua
attivazione
dipende
dall’equilibrio
tra
Sis
a
e
Sis
B,
che
hanno
funzione
attivatrice,
e
il
gene
Dpn,
un
repressore
trascrizionale,
codificato
dal
cromosoma
2.
Nelle
femmine,
poiché
il
rapporto
tra
cromosomi
X
e
autosomi
è
uno,
e
quindi
c’è
una
maggiore
quota
di
attivatori,
che
inibisce
l’azione
del
repressore
e
attiva
la
trascrizione.
Nel
maschio
invece
c’è
una
quantità
minore
di
attivatori
che
non
possono
competere
con
i
repressori
che
reprimono
la
trascrizione
del
gene
Sex
Lethal,
che
invece
viene
trascritto
nelle
femmine,
dove
subisce
un
processo
di
splicing.
All’interno
del
gene
c’è
un
esone
che
presenta
una
sequenze
di
STOP,
che
se
tradotto
da
origine
a
una
proteine
tronca;
quando
parte
la
trascrizione,
avviene
lo
splicing
che
esclude
l'esone
con
il
codone
di
STOP,
per
cui
viene
prodotto
un
messaggero
maturo
privo
dell'esone
con
il
codone
di
STOP
che
può
essere
tradotto
in
una
proteine
funzionale.
Successivamente
viene
attivato
un
promotore,
PM
(promotore
di
mantenimento),
che
si
trova
a
monte
del
promotore
precoce,
e
che
è
attivo
sia
nelle
femmine
sia
nei
maschi.
Da
questo
promotore
può
essere
sempre
trascritto
il
gene
per
Sex
Lethal,
ma
lo
splicing
alternativo,
controllato
dal
prodotto
di
Sex
Lethal,
fa
produrre
la
proteina
funzionale
solo
nelle
femmine.
Il
prodotto
di
Sex
Lethal
controlla
quindi
la
produzione
di
se
stesso.
Sex
lethal
agisce
anche
sullo
splicing
della
proteina
TRA,
un
attivatore
dello
splicing,
che
quando
si
lega
a
determinate
sequenze
sul
RNA
eterogeneo,
fa
in
modo
che
quelle
sequenze
diano
origine
alla
rimozione
della
sequenza
intronica
o
esonica
che
fa
rimuovere
la
porzione
su
cui
è
posizionata.
Anche
in
questo
caso,
TRA
presenta
la
possibilità
di
dare
origine
a
due
forme
alternative
di
mRNA
maturo,
grazie
alla
presenza
di
un
sito
di
splicing
interno
regolato
dalla
proteine
SXL.
(finire)
Rimescolamento
degli
esoni
Gli
eventi, che durante l'evoluzione hanno portato alla formazione di proteine con sempre maggiori capacità di adattare la cellula ai cambiamenti ambientali, hanno fatto in modo che gli esoni e quindi i domini proteici si potessero accumulare in forme geniche evolute. La presenza degli introni è sostanziale: c'è un processo, chiamato rimescolamento, che consente lo scambio di materiale genetico tra due sequenze di DNA distinte.
L'effetto di questo processo, che avviene a livello intronico, è di generare nuovi geni, in cui la combinazione degli esoni è stata modificata rispetto a quella originaria. Quello che descrive dal punto di vista molecolare ciò che avviene durante l'evoluzione delle proteine tra organismi diversi, è il riutilizzo di moduli esonici condivisi, che derivano da un comune antenato e che si sono accumulati.
Durante l'evoluzione filogenetica in maniera indipendente. Questa dipende dall'organizzazione dei geni in sequenze esoniche. Splicing in trans. Avviene tra molecole di RNA eterogeneo che derivano da geni diversi: quando le regioni introniche dei due messaggeri possiedono un certo
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