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Composizione e struttura del DNA
[G] [C]. pirimidine, quindi quella di adenina e guanina è uguale a quella di timina e citosina (A+G = C+T, per cui il rapporto è di 1:1). Nei mammiferi la frazione molare di citosina e guanina ha un range compreso tra il 22% e il 73%, nell'uomo è circa il 41%. La presenza dello zucchero a cinque atomi di carbonio (deossiribosio) consente di rendere idrosolubile il nucleotide; ildeossiribosio al carbonio 2 presenta un atomo di idrogeno al posto di un gruppo ossidrile, che invece nel ribosio è presente. La presenza di tale gruppo in posizione 2 rende la molecola di RNA molto instabile e soggetta ad attacco di nucleofili; per ’questo motivo, alcuni virus a RNA presentano una metilazione a questo punto in modo da diminuire la reattività dell’ossidrile. Si nota inoltre che la base
azotata
può
ruotare
attorno
al
legame
con
lo
zucchero,
definito
glicosidico.
Il
gruppo
fosfato
a
condizioni
fisiologiche
è
deprotonato
e
la
carica
negativa
che
reca
è
responsabile
assieme
agli
zuccheri
dell’elevata
idrosolubilità
degli
acidi
nucleici.
I
nucleotidi
sono
legati
tra
loro
da
legami
fosfodiesterei
tra
l’atomo
di
carbonio
3’
che
reca
un
ossidrile
e
l’atomo
di
carbonio
5’
che
porta
il
gruppo
fosfato.
Si
parla
di
orientamento
5’-‐3’
o
3’-‐5’
a
seconda
che
la
sequenza
sia
letta
partendo
dall’estremità
che
porta
il
fosfato
in
5’
e
si
concluda
con
un
ossidrile
in
3’
o
partendo
dall’estremità
che
porta
l’ossidrile
in
3’
e
che
si
conclude
con
il
fosfato
in
5’.
Struttura secondaria del filamento di DNA
La struttura secondaria del filamento di DNA è una doppia
elica destrorsa antiparallela formata quindi da due filamenti che si avvolgono l'uno sull'altro e si appaiano con direzioni diverse: per convezione, si è stabilito che la sequenza di sinistra ha andamento (polarità) 5’-‐3’, quella di destra 3’-‐5’.
Sono presenti due tipi di legami che stabilizzano la struttura del DNA.
Legami idrogeno che si formano per condivisione di un atomo d'idrogeno tra
Due atomi più elettronegativi, quindi l'ossigeno e l'azoto nel caso del DNA; nonostante i legami idrogeno singolarmente siano piuttosto deboli, la grande quantità assicura la stabilità della struttura del DNA. Tra adenina e timina sono presenti due legami idrogeno, mentre tra citosina e guanina se ne formano tre.
Interazioni di stacking che si formano tra gli elettroni degli anelli aromatici delle basi.
- π(interazioni
- dipolo-‐dipolo
- indotto):
- esse,
- infatti,
- nonostante
- siano
- legati
- ai
- gruppi
- fosfato
- e
- agli
- zuccheri,
- prese
- singolarmente
- mantengono
- la
- loro
- caratteristica
- idrofobicità
- a
- causa
- della
- loro
- natura
- non
- polare.
- Poiché
- tendono
- a
- impilarsi
- le
- une
- sopra
- le
- altre,
- internamente
- alla
- molecola
- di
- DNA,
- gli
- elettroni
- aromatici
- possono
- quindi
- interagire
- tra
- loro
- formando
- dei
- legami
- che
- contribuiscono
- a
- stabilizzare
- la
- struttura.
I legami che uniscono le basi azotate con gli zuccheri non sono simmetrici sui due lati e quindi l'ossatura zucchero-fosfato non è spaziata in modo uniforme: ciò porta alla formazione di un solco maggiore e di uno minore che hanno un ruolo rilevante nelle interazioni specifiche tra DNA e proteine. Forma B (DNA B)È un’elica destrorsa che gira in senso orario quando viene osservata lungo il
suo
asse;
le
basi
sono
impilate
quasi
perfettamente
perpendicolari
all’asse
principale:
in
questa
forma
si
può
verificare,
in
vitro,
la
ripetitività
della
posizione
delle
basi,
detta
passo
di
elica,
formato
da
10
coppie
di
basi
e
lungo
di
3.4
nm,
per
cui
la
distanza
tra
le
basi
è
di
0.34
nm.
Il
solco
principale
è
ampio
con
una
profondità
moderata,
il
solco
secondario
è
molto
più
stretto.
L’interazione
tra
DNA
e
proteine
regolatrici
è garantita
dalla
larghezza
e
dalla
profondità
dei
due
solchi
che
consentono
quindi
legami
tali
da
orientare
in
una
certa
maniera
la
trascrizione
o
la
replicazione.
Il
solco
minore
solitamente
in
questa
forma
è
molto
meno
accessibile
a
causa
della
sua
conformazione
stretta.
In
vivo
si
assiste
a
un
parziale
svolgimento
delle
basi
per
cui
l’angolo
di
rotazione
tra
una
base
e
quella
adiacente
non
è di
36
gradi
ma di
34,
quindi il passo è leggermente maggiore (10.5 paia di basi anziché 10 per un angolo di 34 gradi).
Questo tipo di DNA si trova in condizioni di alta umidità e salinità relativamente bassa, per cui, poiché l’interno della cellula presenta queste caratteristiche, la forma predominante in vivo è la B.
Nella struttura B
Il C2 è nella conformazione detta "endo" e la base azotata è in posizione trans rispetto al legame con lo zucchero. A causa dell'ossidrile in 2', la molecola di RNA non può assumere la forma B ma soltanto la forma
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