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DNA.
CAP, l'attivatore, interagisce con la RNA polimerasi attraverso il dominio carbossi-terminale del monomero alfa della RNA polimerasi. Quest'attivatore è condiviso su molti geni diversi. L'effetto è anche strutturale, perché altera la conformazione del DNA.
Modello di regolazione allosterico
Questo tipo di regolazione si esercita per favorire l'attività della RNA polimerasi di polimerizzazione del trascritto.
Ciò si ha quando il promotore ha un consensus forte (la polimerasi si lega con alta affinità): in questo caso l'effetto del promotore è di tipo allosterico perché condiziona la struttura della polimerasi e la sua capacità di far isomerizzare il promotore, cioè la transizione dal complesso chiuso al complesso aperto. Ci sono vari modi con cui viene esercitata la regolazione allosterica: ad esempio,l’effetto
allosterico
viene
generato
sulla
polimerasi,
perché
l’attivatore
ad
esempio
può
essere
fosforilato
e
si
lega
al
DNA.
Ciò
consente
l’interazione
con
la
polimerasi;
l’interazione
favorisce
il
passaggio
dal
complesso
chiuso
a
quello
aperto.
Un
esempio
di
allosteria
che
riguarda
la
struttura
del
DNA
è
quello
che
interessa
il
metabolismo
del
mercurio:
i
batteri
possono
liberasi
del
mercurio
producendo
una
serie
di proteine che metabolizzano il metallo in forme inerti. I geni di queste proteine sono raggruppati in un operone, la cui caratteristica è di avere un promotore poco efficiente, perché la distanza tra -35 e -10 non è quella richiesta dalla sottounità sigma 70 che riconosce quel promotore, ma è più lunga (19 paia di basi invece di 15). Inoltre la disposizione del sito -10 non è
tale da permettere a sigma 70 di contattare specificamente quelle basi. Il mercurio induce una modificazione conformazionale sull'attivatore che si ripercute sulla struttura del DNA: l'attivatore dopo essere stato modificato dal mercurio torce la molecola di DNA in maniera tale da riuscire a posizionare la sequenza -‐35 e la -‐10 in registro per la lettura e soprattutto alla distanza corretta per il riconoscimento ad alta
affinità
dalla
subunità
sigma.
Operone
del
triptofano
L’operone
del
triptofano
consente
l’espressione
controllata
di
una
sequenza
policistronica
che
dà
origine
a
enzimi
in
grado
di
sintetizzare
il
triptofano
nei
batteri.
Quest’operone
è
costituito
da
una
sequenza
promotrice
che
comprende
un
operatore,
presenta
il
cluster
genico
e
una
sequenza
chiamata
leader,
che
viene
sempre
trascritta
e
dà
origine
a
un
piccolo peptide di 14 aminoacidi. Ci sono due forme di RNA che possono essere prodotte e che dipendono dalla concentrazione di triptofano nell'ambiente: se esso è assente, viene prodotta tutta la sequenza policistronica, altrimenti viene prodotta una sequenza di messaggero relativa a quella leader. C'è quindi un evento di terminazione precoce della trascrizione. Questo tipo di operone è sottoposto a due tipi di
regolazione, che non sono presenti negli eucarioti, perché accoppiano la trascrizione con la traduzione. Il meccanismo generale si chiama attenuazione ed è formato da due processi. Il primo è un meccanismo di repressione, ossia è presente un operatore legato da un repressore. In questo caso il repressore è legato all’operatore quando è presente anche il triptofano legato al repressore. Se manca l’aminoacido,
Il repressore non è più in grado di legare il genoma e si stacca. La trascrizione avviene con un meccanismo di de-repressione.
Per descrivere il secondo livello di regolazione, si deve supporre che non ci sia un perfetto funzionamento del precedente sistema di regolazione, per cui i livelli di triptofano sono alti ma il repressore si stacca. Avviene quindi la de-repressione. La sequenza
di RNA leader viene trascritta assieme alla sequenza policistronica quando non c'è triptofano. Questa sequenza è lunga 139 nucleotidi e codifica per un peptide di 14 aminoacidi. La sequenza leader presenta quattro regioni auto-complementari, ripetute e invertite, che possono appaiarsi a formare delle forcine. La regione uno si appaia con la regione due, la tre con la quattro; tuttavia, anche la regione due è parzialmentecomplementare alla regione tre. Ciò che differenzia queste regioni è il grado di complementarietà, cioè il numero di copie di basi che possono appaiarsi. La sequenza leader presenta una sequenza di terminazione Rho indipendente. Se c’è triptofano nell’ambiente, la sequenza leader, che presenta due residui di triptofano (quest’aminoacido è poco usato per costruire le proteine, in questo peptide ce n’è
un'alta percentuale), la cui funzione è di servire da sensori dei livelli di triptofano attraverso la possibilità di controllare la velocità di scorrimento del ribosoma, viene sintetizzata. Quando i livelli di triptofano sono alti, la velocità del ribosoma è
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