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PROPRIETA' FUNZIONALI OSSERVABILI E MISURABILI DIRETTAMENTE
Quando parliamo di funzione e proprietà funzionali non dobbiamo confondere le proprietà del neurone e le capacità dell'individuo legate al funzionamento del neurone.
Nello studio della relazione tra aree funzionali sono state identificate varie tipologie di cellule e neuroni con caratteristiche diverse localizzati in regioni citoarchitettonicamente diverse.
Questo approccio è stato fruttuoso ma apre anche la porta ad una serie di problematiche da un punto di vista teorico ed epistemologico, perché localizzare le funzioni fino a livello più elementare si ha la tendenza di assegnare una funzione ad elementi minimali come persino i geni o singoli neuroni, con una semplificazione che molto spesso porta confusioni in quanto sappiamo che la specificità funzionale ai livelli più micro si esprime e assume un senso.
all'interno di un contesto più ampio. La sfida oggi non è tanto riuscire a localizzare la funzione in termini di singolo neurone o gene o proteina ma capire come la proprietà funzionale che identifichiamo a basso livello interagisce, si esprime e funziona nel complesso del sistema. Possiamo dimostrare che un neurone ha proprietà motorie testandolo in una condizione di buio, e vediamo se il movimento si presenta in assenza di visibilità, quindi vediamo la correlazione tra il neurone con un movimento che si verifica al buio oppure per mezzo di un esperimento di inattivazione in cui vediamo come cambia il comportamento della scimmia (es: scimmia che deve prendere cibo in condizione normale riesce, se faccio inibizione ha paralisi flaccida e fa fatica a prendere il cibo). Ci sono varie classi di neuroni: - Peripersonali area F4, stimolazione con treni lunghi porta ad azioni dirette a determinate zone dello spazio. In F4 ci sono anche neuroni con direzione.preferenziale perraggiungimento, somatosensoriali puri, bimodali , trimodali con rispostasomatocentrica- Canonici F5 sono neuroni visuomotori ( esperimento scatola) econnessione con area AIP- Specchio F5c , sembrano codificare per l'azione afferrare, ma siattivano anche quando vedono un altro individuo fare un azionemotoria. Il sistema motorio e la corteccia motoria di un individuo si comportanocome specchi che riflettono il comportamento dell'altro.Rispondono ad azione propria e altrui.
1241254. I neuroni specchio nella scimmia: proprietà funzionali
I neuroni specchio sono posti nell'area F5 della scimmia, che per l'esattezza è un'area pre motoria ventrale ( risponde poco alla stimolazione). Questi neuroni presentano molte proprietà funzionali:
- sono neuroni motori perché scaricano anche quando la scimmia esegue un'azione in condizioni di buio ( non è necessario feedback visivo) diversi da quelli di F4 che sono
All'ascolto del suono di azioni rumorose con un elettrodo inserito nella corteccia pre motoria ventrale registriamo attività di un neurone davanti ad azioni che producono un rumore come rompere una nocciolina o strappare la carta. Si vede che il neurone risponde alla combinazione di azione-suono, risponde alla visione dell'azione senza suono e anche solo al suono senza visione dell'azione per cui è selettivo. Vediamo con questo esperimento che il neurone specchio non è vincolato alla modalità visiva.
5) Esperimenti hanno dimostrato come i neuroni specchio della scimmia rispondono/possono codificare anche per azioni trattenute, quindi azioni che la scimmia o lo sperimentatore non metteranno in atto.
Esperimento: ci sono due condizioni: una con suono alto, dopo che la scimmia lo ascolta deve prendere l'oggetto, l'altra condizione è quella suono basso e quando viene presentato la scimmia non deve prendere l'oggetto. Nel
primo caso ( suonoalto – afferramento) la risposta del neurone è alta, nel secondo caso ( suonobasso- no afferramento) non c’è risposta neuronale.
testiamo la stessa cosa in condizone di osservazione dello sperimentatore:in questo caso sia nella condizione go che in quella non go c’è attivazioneneuronale nella scimmia sia per l’osserrvazione dell’azione effettivamente svolta127dallo sperimentatore nella condizione go sia per l’osservazione di un gestotrattenuto6) i neuroni specchio si attivano anche in funzione di azioni proprie leazioni che vediamo maggiormente nella vita di tutti i giorn sono le azioni proprie,ovvero quelle svolte da noi, e questo è ancora più vero nelle prime fasi dellosviluppo in cui il soggetto ha un campo di vista di 20-30 cm e quindi vede dove simuovono LE SUE mani.studio risposte di questi neuroni a stimoli video: si vede una deboleprevalenza di cellule che preferiscono la prospettiva soggettivo.
5.
Neuroni specchio e sistemi specchio in prospettiva comparata Nella scimmia è stato possibile studiare i neuroni specchio che si trovano nell'area F5 della corteccia premotoria ventrale utilizzando metodi di studio a livello delle singole cellule, per questo è possibile parlare di neuroni specchio. Nel caso dell'uomo, invece si parla di sistema mirror ossia un insieme di aree che mostrano un'attivazione dei neuroni con le stesse proprietà dei mirror. Questo perché nell'uomo gli studi sono effettuati con fMRI (tecnica indiretta), che studia solo il livello sinaptico (vedo attivazione metabolica) non i singoli neuroni. Il sistema mirror nell'uomo dunque può suggerire la presenza di neuroni mirror in quanto in aree omologhe nella scimmia sono presenti tali neuroni ma non è dimostrato in modo accurato perché dobbiamo considerare i limiti metodologici. Nell'uomo si è visto che regioni parieto frontali siattivano all'osservazione diazioni somatotopicamente organizzate (es piede mano bocca). Studi sull'uomo per neuroni mirror: vengono fatte vedere all'uomo delle azioni di speech e vocalizzazione in un cospecifico, in una scimmia e in un cane. Cosa si vede (in risonanza magnetica) - di fronte a stimoli di questo tipo nell'uomo c'è un attivazione marcata di: corteccia frontale inferiore sx per gesti fonoarticolatori (zone della bocca e area Broca) svolti da un umano, e si attiva la stessa zona anche quando l'azione è svolta dalla scimmia. Nel caso dell'osservazione del cane c'è un attivazione delle zone visive ma NON della corteccia pre motoria. Il nostro cervello elabora informazioni visive relative ad azioni attivando NON SOLO STRUTTURE VISIVE, MA ANCHE REGIONI MOTORIE ADIBITE ALLA CODIFICA DI MOVIMENTI FONOARTICOLATORI. INOLTRE LA SIMILARITÀ FISICA E LA PROSSIMITÀ FILOGENETICA PRODUCE UNA
MAGGIORE SIMILITUDINE DI ATTIVAZIONE.
Ci sono studi nell'uomo che mettono in luce un SISTEMA SPECCHIO PIÙ AMPIO che va al di là della corteccia motoria e premotoria. Possiamo vedere un'estensione del network per l'osservazione di azioni durante compiti di IMITAZIONE studiabili solo su soggetti umani.
Un compito in cui l'imitazione ha un ruolo fondamentale è quello dell'acquisizione di nuove capacità motorie come ad esempio suonare uno strumento. L'imitazione di nuovi pattern comportamentali coinvolge regioni non solo della corteccia parietale e premotoria, ma anche di una regione più corteccia prefrontale dorsolaterale anteriore che si colloca nella che di solito è assegnata alle funzioni di pianificazione motoria, quindi nel decision making che si riflette poi sulla selezione di risposte di comportamenti specifici grazie all'attivazione delle retrostanti aree motorie che pianificano l'uscita dell'informazione dalla.
corteccia motrice primaria. QUESTA REGIONE PRE FRONTALE è MOLTO PIU ESPANSA NELL'UOMO RISPETTO CHE NELLA SCIMMIA: 1296. Struttura e funzioni del nucleo HVC negli uccelli canori Le femmine di questi uccelli canori non cantano, ma hanno nuclei cerebrali associati a quelli del canto che troviamo nei maschi. Il nucleo adibito alla produzione canora è il nucleo caudale dell'iper striato ventrale (HVC). E' stato fatto uno studio in cui ci sono degli uccelli femmina di controllo che rispondono al canto dei cospecifici e altre in cui veniva lesionato bilateralmente l'HVC, in seguito alla lesione si vede che c'è un'alterazione della risposta al canto e iniziano a rispondere anche al canto degli eterospecifici oltre a quello dei cospecifici. Dato che le femmine non cantano il loro nucleo HVC dovrebbe sviluppare una selettività per il riconoscimento.
ORGANIZZAZIONE DI QUESTO CIRCUITO: il nucleo HVC si suddivide in due vie:
- la via prosencefalica anteriore,
che parte dalla porzione rostrale del nucleo e che va all'area x (HVCx), dirigendosi poi verso il modello spinale. Ha un ruolo funzionale di tipo non motorio legato alla percezione e all'apprendimento del canto. 130 - e una seconda via che dalla porzione caudale manda al nucleo RA che a sua volta manda direttamente ai motoneuroni che innervano la muscolatura laringea per la produzione per il canto (fonoarticolazione). Ha funzione motoria. Questa via con funzione motoria è deputata nel maschio alla pianificazione e alla produzione del canto. Grazie a studi lesionali, invece, si evidenzia come la parte caudale del nucleo HVC nelle femmine, che non cantano, è essenziale per la percezione del canto di conspecifici, in modo da mettere in atto comportamenti ricettivi specifici al canto del maschio della propria specie.