Psicobiologia

03/11 Sviluppo prenatale

Continuità e discontinuità tra ambiente pre e postnatale

Continuità e discontinuità tra ambiente pre e postnatale > tipo di sensorialità nella vita prenatale.

Prima elaborazione sensoriale è il tatto > reattività evidente al tocco intorno alle 8 settimane gestazionali e poi diventa più complesso.

Il tatto manifesto reattivo > si fanno esperimenti attraverso ecografia, tocco su pancia per provocare movimenti.

Gusto e olfatto = sono assieme e si fa difficoltà a distinguerli in ambiente prenatale perché il feto sta nel liquido dove sta tutto insieme > sensorialità chimica. Verso le 12 sett si ha responsività. Per i sensi c’è continuità tra ambiente pre e postnatale > risposte precoci.

Sia la stimolazione tattile che la gustativa, olfattiva cambia post. Non c’è grande cambiamento in risposta agli stimoli.

Udito è presente già a livello intrauterino. Seppur troviamo continuità la stimolazione è quantitativamente diversa. La stimolazione uditiva è comunque minore > arrivano suoni interni ed esterni > il grembo filtra il segnale > le frequenze udibili sono basse e sono le uniche che possono superare la barriera ed è attutito grazie a layers di densità diversa e le onde riflettono, qualcosa è assorbito dai tessuti e qualcosa entra. Frequenze udite 250-500Hz. Riconosce le melodie udite dopo la 30esima settimana gestazionale.

Vista = a 26 settimane si può evocare attività evocata > MEG. Si usano super laser sulla pelle e si trova risposta di segnale evocato che ci dice che c’è detezione minima dei segnali di luce. Si ritiene comunque che la visione sia l’unico senso che ha uno sviluppo dal punto di vista di esperienza che sia postnatale > si traccia linea di confine tra ambiente pre e post > per tatto e olfatti è imp e per l’udito qualcosa c’è. Divisione tra geni ed esperienza.

Cognizione fetale e attività mnestica

Il feto è capace di cognizione (elabora segnali) e si è visto da vari esperimenti dedicati a olfatto e udito > si è visto con esperimento per olfatto e udito con continuità pre e postnatale > usati in maniera furba per vedere se c’era attività mnestica > ritenzione info.

Il bimbo appena nato, ha capacità discriminatorie per gli odori > davanti a scelta di girarsi tra biberon con latte intriso con proprio liquido amniotico o biberon di altra gente, lui sceglie il primo. Orientamento preferenziale.

Per l’udito si sente che il neonato si orienta verso la voce della mamma. Ha preferenza anche per la lingua madre dovuta all’intonazione. Riconosce la lingua madre e voce mamma perché ne ha esperienza per conduzione ossea. La voce rimbomba nel nostro corpo.

Es. si manipola voce e filtrandola si vede se la preferisce rispetto alla naturale. Se gli facciamo sentire la voce come dovrebbe essere dentro la preferisce. Se esposto feto anche a delle melodie, funziona > dopo 30 settimana, il bimbo preferisce le melodie x durante il postnatale. Melodia immagazzinata. Questa attività mnestica lontana dalla ritenzione.

Discriminazione dei sapori

Articolo su discriminazione dei sapori.

Es. “bimbo ride quando mangia roba buona”. Tecnica di ecografia 3D per ricostruire una parte della faccia del bambino > si fanno analisi dei movimenti dei muscoli facciali > segmenti che possono segnalare contrazione muscolare e sono 4. Ci sono configurazioni di movimenti facciali che diventano Gestalt > espressioni facciali da studiare. Si dice che loro non sanno cosa prova il bimbo ma con questa analisi si sa che c’è discriminazione gusto-olfatto da un punto cognitivo perché sta nello stesso liquido. Si trackano movimenti faccia per vari muscoli.

Grafico con frequenza di movimenti e gruppi di muscoli ed esposizione a vari sapori > madre prende una pillola che contiene carota, cavolo nero o controllo > dare questo stimolo, cambia la composizione del liquido e triggera i movimenti facciali; studio inizia a 32 sett e prosegue fino a 36. Si raggruppano i muscoli che della Gestalt (configurazione di contrazione di muscoli che fa sembrare che quella faccia rida o pianga) per sorriso e pianto.

• Controllo.
• Cavolo nero = faccia che piange e upper-lip raiser, lower-lip depressor, lip stretch, lip presser; la complessità di questa faccia aumenta poi da 32 a 36 settimane ma non per la carota.
• Carota = faccia che ride e Lip-corner puller.

Non vuol dire che gli piace una cosa rispetto all’altra ma ci dice che c’è discriminazione e questo è l’importante.

Esperienza visiva nella maturazione dei circuiti

• Sistema visivo si ritiene postnatale per uomo.
• Uditivo pre per uomo.
• Il topo con entrambi i sensi postnatale. Nasce più immaturo dell’uomo. È capace solo di detezione tattile e uditiva.

La visione inizia da occhio che è sensore della luce > componente ottica anteriore con elementi regolabili o fissi (cornea); il cristallino è semovibile e ci fa mettere a fuoco oggetti vicini o lontani > cambia focus (piega luce), cioè permette di avere la massima risoluzione sulla retina > tutti gli elementi ottici che permettono di trattare la luce per renderla chiara sulla retina.

Pupilla, come diaframma che regola quantità luce che sta tra cristallino e cornea. Gli elementi ottici all’interno nell’occhio sono fotosensibili hanno range di funzionamento particolare. La luce attraversa tutto occhio fino a retina. La retina è chip fotosensibile formato da:

• Strati plessiformi (cellule gangliari, bipolari, orizzontali, amacrine) e tanti recettori convertono in poche gangliari. Strati plessiformi dove la luce viene captata con fotoni. Se non vengono assorbiti si arriva al fondo.
• Coni e bastoncelli.
• Il fondo della retina è coperto di melanina così si assorbe tutto perché la luce non rimbalza > motivo per cui le pupille sono nere.

La retina è una parte del SN.

Ci sono anche elementi di computazione neurale.

C e B hanno diversa tipo di sensibilità alla luce.

Coni e bastoncelli

Coni = elementi fotosensibili con differenti sensibilità. Le funzioni sono diverse tra di loro ma sono clusterizzati (ammassati).

Le curve di assorbimento dei fotoni (dell’energia) da parte di diversi elementi fotosensibili che stanno nella retina e ce ne sono 3 = 3 coni e 1 bastoncello.

Lunghezza d’onda che percepiamo come colori:

Coni assorbono la lunghezza d’onda e possiamo così elaborarla. I coni hanno spettri di sensibilità diversi per cui le configurazioni di luce per cui essi vengono eccitati sono differenti.

• Cono blu.
• Coni rossi e verdi = per visione tricromatica per discriminare milioni di colori. Questa visione tricromatica è unica negli uomini eccetto per persone con daltonismo. I geni che esprimono questi due coni si trovano sul cromosoma X. Gli uomini possono avere fino a 3 tipi di coni mentre le donne fino a 5, questo perché i coni sono portati nel cromosoma x (donna xx, maschio xy); trasla 5 volte e si vede più colore rispetto all’uomo. Anche gli uccelli ce l’hanno > sono pentacromatici.

Quando siamo in visione scotopica, cioè spengo la luce, c’è un momento in cui non vedo niente e inizia il momento di adattamento al buio.

La luce passa per stadi plessiformi che cominciano a trattare l’immagine in maniera elementare > tanti recettori convergono su poche cellule gangliari.

Bastoncelli = un tipo. I bastoncelli sono molto sensibili e permettono la visione in ambiente scotopico (a bassa luminosità), come la luminosità aumenta i bastoncelli si saturano, non riescono più a rispondere e si attivano i coni; i bastoncelli tra l’altro hanno tutti lo stesso spettro di assorbimento (non fanno differenza nella ricezione della luce) e per questo quando li utilizziamo vediamo i bianco e nero (utilizzando il processo top down possiamo inferire i colori, ma in realtà vedremmo solo quei due colori).

Dopo la compressione a livello delle gangliari, in cui ci sono già vari pattern che le cellule possono scegliere, l’informazione visiva percorre il nervo ottico e poi va al chiasma ottico dove la maggioranza dell’informazioni crocia (una piccola parte rimane infatti ipsilaterale) e arriva al nucleo genicolato laterale dorsale. Qui avviene un tipo di elaborazione per cui incominciano ad esistere veri e propri campi recettivi, cioè proprietà spazio-temporali di filtraggio dello stimolo e ulteriore astrazione dello stimolo visivo, fino a che non arrivano alla corteccia visiva primaria dove avviene un’ulteriore elaborazione della visione.

Fattori corticali della maturazione dell’acuità visiva

Fattori corticali della maturazione dell’acuità visiva e immatura visione alla nascita:

• Centrali (vie + tardivi):
• Nucleo genicolato laterale = senza organizzazione da adulto e fanno aumentare neuroni e matura la detezione dello stimolo per le cellule che lo abitano e raffinano campi recettivi.
• V1 = immatura, con poche sinapsi che devono aumentare, pruning = sinapsi che aumentano e devono diminuire. Maturazione di elementi del circuito: circuiteria inibitoria senza la quale non potrebbe funzionare il cervello > i neuroni inibitori sono imp per le funzioni corticali.
• Periferici/retinici = la retina ha densità diversa e coni e bastoncelli diversi rispetto a dove siamo. La fovea è la parte della retina con + coni e + definizione > capacità di vedere a colori e alta risoluzione > motivo esistenza dei movimenti oculari; quando muoviamo gli occhi, si mette a fuoco sulla fovea là dove c’è maggior analisi dello stimolo. L’immaturità foveale dovuto a maggiore larghezza e minor numero di coni > il chip della fotocamera ha meno pixel e risoluzione più bassa e ha meno capacità di campionare le frequenze. Nella retina dei neonati i coni sono 4 volte più bassi e hanno una maggiore larghezza (essendo immaturi lo è anche la loro forma, infatti i coni maturi sono tanti e piccoli). Si passa quindi con il tempo da una fotocamera da 200 pixel a 4k, quindi l’occhio migliora sotto l’aspetto della detenzione della luce perché la risoluzione della vista è data dalla spaziatura dei detettori dell’occhio (non si può vedere qualcosa che è più piccolo della distanza tra due coni).

ES. Se io voglio vedere un’oscillazione di 1 Hz, devo campionare per il doppio della frequenza stessa.

Per le sinusoidi = voglio digitalizzare e campiono segnale nel tempo e mi viene fedele con il segnale che c’è su > es. 1 sec, 20 hz e lo vedo ma il minimo di punti da prendere per vedere in maniera non ambigua sono il doppio della sua frequenza > così quando disegno il segnale viene così > se è quattro volte più bassa, vede 4 volte meno. La risoluzione a livello retinico ci spiega la capacità a livello visivo; oltre la risoluzione retinica non si può andare > limite fisico oltre il quale non posso vedere. Se ho reticolo fitto non posso vedere 2 puntini così perché sono piccoli e hanno spazio minore > limite di Nyquist (minima frequenza per campionare un segnale) per quanto riguarda lo spazio.

Se facessimo maturare la corteccia vedrei male perché devono maturare anche i fotorecettori.

Campo recettivo

Quindi i fotorecettori convergono verso poche gangliari, in un pattern particolare: stiamo parlando di proprietà delle cellule, a livello di campo recettivo, cioè la funzione di risposta del neurone di quelle cellule che si trovano sia a livello gangliare che talamico, ovvero campi recettivi circolari che hanno delle regioni. Queste regioni sono caratterizzate dal segno che hanno al centro (cellule centro-on e centro-off): perché se la luce colpisce un centro-on aumenta la risposta della gangliare, se invece colpisce la periferia diminuisce (e con le centro-off è l’opposto). Le cellule gangliari, quindi, sono interessate a vedere le transizioni di luminosità che hanno una morfologia simile al campo recettivo, parlando di visione la risposta sarà su un livello spaziale. Campo recettivo: funzione bidimensionale come risponde il neurone.

• Sottocorticale.
• Corticale.
• Campo recettivo semplice chiamato a cappello messicano per la forma > c’è una parte dove scarica aumenta e dove diminuisce.
• Cappello verso il basso.
• Cappello verso l’alto.
• Cellule centro on = guardo scarica al centro; se lo rendo grande quanto il raggio della parte centro on massimizzo la scarica. Se lo faccio con l’inibitoria c’è minimizzazione risposta. Le risposte si escludono se la luce è grande quanto il campo recettivo.
• Cellule centro off.

Dovuta a integrazione di recettori vicini che convergono su una cellula gangliare > dal centro on lo stimolo sarà sì es.

Ci sono effetti che hanno alta componente esperenziale a livello talamico per esempio.

L’info degli occhi tende ad andare in emisfero contralaterale e in base alla specie ce ne può essere + o -. In ogni emisfero rappresentazione completa dell’emicampo visivo > in base all’origine della cellula gangliare se andare in un emisfero o altro. La costruzione dell’emicampo non è divisa in 2. Ci sono semilune oculari solo su un occhio; la parte binoculare crocia ma ha rappresentazione ipsilaterale. In base a prede o predatori il nostro campo binoculare basta rivedere quando appare la mano > per trovare porzione binoculare > processing per i 2 emisferi. L’info binoculare non è processata precocemente nelle vie visive, bisogna arrivare a corteccia e la visione tiene queste info separate e questa separazione in adulto è evidente in bambino no.

Nucleo genicolato laterale e stratificazione

Nel nucleo genicolato laterale si vede la creatura che tagga le porzioni contralaterali > si vede come matura i terminali contra o ipsilaterale dovuto all’allungamento > la conformazione delle vie contra/ipsi nel topo adulto. Per la stratificazione del nucleo serve l’attività elettrica di tipo retinico che succede alla nascita, già a pochi giorni vedo la stratificazione del talamo e se blocco l’attività non si forma la stratificazione.

Modulo: A ridosso della nascita avviene sia l’allungamento che la sinaptogenesi del genicolato (che sta nel talamo), se noi mettiamo nella retina il TTX (un bloccante dei canali voltaggio sodio dipendenti) e rendiamo impossibile alla retina e alle gangliari di scaricare vediamo un’alterazione della connettività (sempre del genicolato) per cui la porzione ipsilaterale non si forma; però abbiamo anche detto che prenatalmente non c’è visione, quindi da dove viene questa attività? Si è scoperto che esiste un’attività intrinseca della retina, che è distruttiva per le prime connessioni e sono quindi dati sintetici (che la retina intrinsecamente fa) che la retina fornisce alla via, che utilizza per arrangiare le varie sinapsi. Se sono lontane la correlazione ad att diminuisce e viceversa.

Retinal waves

La retina ha attività elettrica anche prima della visione. Cellule gangliari vicine sparano in modo sincrono e quindi la retina è spazzata da onde di attività. La sincronia delle attività elettriche delle cellule più vicine può facilitare la stabilizzazione degli ingressi che provengono da cellule vicine e terminano sulla stessa cellula bersaglio. Gli altri ingressi non potrebbero stabilizzarsi l’un l’altro e sarebbero rimossi. L’attività elettrica potrebbe quindi contribuire alla rifinitura della mappa retinotopica (V1).

Esperimento: si prende retina e si coltiva in vitro sopra piastra MEA > matrice di elettrodi attivi, attaccati ad amplificatori e si fa coltura che poi cresce > attività elettrica della retina > la matrice di elettrodi e sulla y trovo la maturità (da P0 a postnatale); il topo ha maturità retinica arretrata rispetto all’uomo, però per quello che si può vedere e si mette su piano di registrazione, ogni macchia nera è aumento attività di spike. Se si guarda come si sviluppa l’attività, si vede che si sposta piano piano come > retinal waves = attività spontanea dei potenziali azione per sviluppo della retina e si hanno prima della maturazione dei fotorecettori e visione; presente prenatalmente che ha una certa struttura, correlazione.

Come cambia a varie età fino:

• P28 = topo maturo.

Nella prima parte c’è strutturazione alta e sembra il movimento come viene rilevato in condizioni naturali e la concezione su questa attività è generare dati finti di visione. Questa attività guida maturazione connessioni durante le prime fasi dello sviluppo.

Vie P e M

Via P = via + lenta che veicola info dettagliate come i colori.

Via M = via veloce e veicola info del movimento > questa visione chiara del reticolo diventa sfumata per altre elaborazioni superiori. Queste info vanno a corteccia con radiazione ottica e il segnale arriva allo strato 4. Si mantiene in strato 4 una compartimentalizzazione degli occhi > porzione ipsi e contra divisa > segregazione afferenza > questo avvicendamento, se visto dall’alto > Si fa marcatura di occhio ipsi e contra e quando vediamo come si dispongono alla corteccia, poggiando lastra radiosensibile e trovo che la segregazione dei segnali ha configurazione “a pelle di zebra” > colonne di dominanza oculare presenti già alla nascita, modificabili col tempo.

Dallo strato 4 in poi, cioè l’elaborazione nell’area tra strati > da 4 a 5 e poi 2 e 3 > in 2 e 3 compare fusione dello stream contra e ipsilaterale con cellule > integrazione cellule binoculari.

Due streams per vie M e P:

• Via what, P = via di discriminazione degli oggetti, colore, risoluzione visiva > cellule con campi recettivi piccoli.
• Via where, M = dov’è l’oggetto > seguirlo e anche con i movimenti oculari > definizione + bassa. Vie dirette che saltano la via occhio-talamo-corteccia e va dritto a corteccia MT. Il cervello el