Principi di patologia vegetale

CICLO DI MALATTIA.

A volte corrisponde al ciclo biologico di un patogeno, ma si riferisce principalmente alla comparsa,

sviluppo e perpetuazione della malattia in funzione del patogeno piuttosto che del patogeno in sé.

Il ciclo di malattia comporta cambiamenti nella pianta e nei suoi sintomi così come nel patogeno e

comprende periodi di tempo durante una stagione vegetativa e tra una stagione vegetativa

successiva.

Gli eventi principali sono: inoculazione, penetrazione, sviluppo dell'infezione, colonizzazione

(invasione), crescita e riproduzione del patogeno, disseminazione del patogeno, disseminazione

del patogeno, sopravvivenza del patogeno in assenza dell'ospite (svernamento, ecc.). In alcune

malattie, all'interno del ciclo di malattia ci possono essere più cicli di infezione.

Inoculazione:

Il contatto inziale di un patogeno con una parte della pianta deve è possibile l'infezione.

Inoculo: il/i patogeno/i che approdano o che vengono portati a contatto con la pianta in altro

modo.

L'inoculo è costituto da una qualsiasi parte del patogeno che può dar inizio all'infezione:

• Nei funghi: spore, sclerozi (massa compatta di micelio), frammenti di micelio

• Nei batteri, mollicuti, protozoi, virus e viroidi, l'inoculo è sempre rappresentato dall'intero

individuo.

Nei nematodi: può essere il nematode adulto, nematode giovane o le uova

Nelle piante superiori parassite: può essere parti di pianta o semi.

L'inoculo potrebbe consistere in un singolo individuo di un patogeno (una spora o uno sclerozio

multicellulare) o in milioni di individui di un patogeno (batteri trasportati in una goccia d'acqua).

L'unità di inoculo di un qualsiasi patogeno è chiamata propagulo.

Tipi di inoculo:

Un inoculo che sopravvive dormiente durante l'inverno o l'estate e causa le infezioni

rispettivamente in primavera o in autunno è chiamato inoculo primario, e le infezioni che causa

infezioni primarie.

Un inoculo prodotto dalle infezioni primarie, è chiamato inoculo secondaria e a sua volta causa le

infezioni secondarie. Generalmente più abbondante è l'inoculo primario e più vicino si trova alla

pianta coltivata, più grave è la malattia e le perdite che ne risultano.

Sorgenti di inculo:

In alcune malattie fungine e batteriche delle piante perenni (cespugli e alberi) l'inoculo viene

prodotto sui rami, tronchi e radici delle piante. A volte l'inoculo è presente direttamente nei

frammenti delle piante o nel suolo dei campi dove è stata coltivata una determinata coltura. Altre

volte arriva in campo con i semi o organi di propagazione (tuberi). Potrebbe venire da fuori il

campo (piante e campi vicini o campi lontani diversi chilometri).

In tante malattie specialmente quelle che colpiscono le piante annuali, l'inoculo sopravvive in

infestanti perenni o in ospiti alternativi, e ad ogni stagione vegetativa viene trasportato da questi

alle piante coltivate annuali.

Funghi, batteri, piante superiori parassite e nematodi producono il loro inoculo sulla superficie

delle piante infette oppure il loro inoculo raggiunge la superficie delle piante quando il tessuto

infetto si rompe.

Virus, viroidi, mollicuti, batteri fastidiosi e protozoi producono il loro inoculo all'interno delle

piante. Tale inoculo non raggiunge mai la superficie delle piante, perciò può essere trasmesso da

una pianta all'altra quasi esclusivamente ad opera di un tipo di vettore, come un insetto.

Arrivo dell'inoculo:

L'inoculo di molti patogeni è trasportato sulla pianta ospite passivamente da vento, acqua e

insetti. L'inoculo che sta nell'aria entra in contatto con la pianta non tanto per gravità ma grazie

all'azione della pioggia; solo una piccola frazione di inoculo potenziale che viene prodotto arriva

sulla pianta ospite suscettibile.

Alcuni tipi di inoculo che stanno nel suolo (zoospore e nematodi) vengono attratti verso la pianta

ospite da zuccheri e aminoacidi che diffondono dalle radici. I patogeni che vengono trasmessi da

vettori vengono trasportati sulla loro pianta ospite con efficienza estremamente elevata.

Fenomeni di pre-penetrazione:

Attacco del patogeno sull'ospite:

Patogeni con mollicuti, batteri fastidiosi, protozoi, e la maggior parte dei virus vengono immessi

direttamente nelle cellule delle piante da parte dei loro vettori. Mentre la maggior parte di funghi,

batteri e piante superiori parassite devono essere prima portati a contatto con la superficie

esterna degli organi della pianta. Prima di penetrare e colonizzare la pianta devono attaccarsi sulla

superficie. L'attacco di spore, batteri e semi avviene attraverso materiali adesivi che variano molto

in composizione e nei fattori ambientali di cui hanno bisogno per diventare adesivi.

I propaguli di questi patogeni possiedono sulla loro superficie o alle loro estremità sostanze

mucillaginose che consistono di miscele di polisaccaridi insolubili in acqua, glicoproteine, lipidi e

materiale fibrillare, che quando inumidiscono diventano appiccicose e aiutano il patogeno ad

aderire sulla pianta.

In alcuni funghi, idratazione delle spore (umidità dell'aria o rugiada) causa l'estrusione di

mucillagine all'estremità delle spore che serve per l'adesione immediata delle spore sulla

superficie idrofobica della pianta e per resistere all'azione dilavante dell'acqua.

Nell'oidio (non richiede acqua libera per infezione), adesione è accompagnata dal rilascio

dell'enzima cutinasi che rende le aree di attacco di pianta e spore più idrofiliche e cementa le

spore sulla superficie della pianta.

Esattamente come le spore aderiscano sulla superficie della pianta non si sa, ma questo processo

(adesione) sembra coinvolgere una interazione molto specifica delle spore con la superficie della

pianta via lecitine, interazioni ioniche, o un contatto idrofobico con la cuticola della pianta, o una

stimolazione delle spore attraverso segnali fisici anziché chimici.

La matrice extracellulare che circonda i propaguli di molti patogeni contiene diversi enzimi, incluse

le cutinasi, che sembra giochino un ruolo importante nell'attacco delle spore.

Ad ogni modo, l'atto dell'attacco sembra spesso necessario per la successiva trasmissione di

segnali per l'emissione del tubo germinativo e la produzione di strutture di infezione (molte

proteine della parete cellulare dei funghi, oltre a funzione strutturale, giocano un importante ruolo

nell'adesione dei funghi, così come nella percezione della superficie dell'ospite da parte dei

funghi).

Germinazione delle spore e percezione della superficie dell'ospite:

Non è chiaro cos'è che induce le spore a germinare, ma giocano un ruolo:

1. La stimolazione attraverso contatto con la superficie dell'ospite

2. Idratazione e assorbimento di materiale ionico a basso peso molecolare dalla superficie

dell'ospite

3. Disponibilità di nutrienti

Le spore hanno anche meccanismi che prevengono la loro germinazione fino a che non

percepiscono stimolazione o quando ci sono troppe spore nelle vicinanze.

Dopo che la spora ha ricevuto lo stimolo per la germinazione --> la spora mobilità le sue riserve di

cibo (lipidi, polioli e carboidrati) e le direziona verso la rapida sintesi di membrane e pareti cellulari

per la formazione e l'emissione del tuo germinativo.

Il tubo germinativo è:

• Struttura specializzata distinta dal micelio fungino, che spesso cresce per brevi tratti prima

di differenziarsi in appressorio

• Anche la struttura che percepisce la superficie dell'ospite, e che se non riceve gli stimoli

esterni appropriati rimane indifferenziata e quando i nutrienti sono terminati, finisce dei

crescere.

Quando ci sono i segnali chimici e fisici appropriati (durezza della superficie, idrofobicità,

topografia della superficie, e i segnali della pianta).

Avvengono l'emissione del tubo germinativo e la sua differenziazione. La percezione dei segnali

dalla superficie della pianta da parte dei funghi patogeni sembra essere il risultato di vie di

trasduzione del segnale mediate da cAMP e MAPK, che sono stati implicati nella regolazione dello

sviluppo di fenomeni correlati all'infezione in molti funghi.

In risposta al segnale della pianta ospite (es. la presenza di una superficie idrofobica che trasmette

il segnale per la formazione dell'appressorio), il funghi (il recettore di segnale è una proteina di

membrana della spora fungina) si accorge del segnale extracellulare e della sua trasmissione

attraverso la membrana cellulare, e come primo step accumula molecole di segnale intracellulari e

induce una cascata di fosforilazione.

Trasmissione del segnale AMPc procede attraverso l'attività della proteina chinasi A (PKA) e

successiva fosforilazione delle proteine target. La maggior attività di PKA nello sviluppo del tubo

germinativo è la mobilizzazione di carboidrati e lipidi verso il sito dell'appressorio ed è perciò,

indispensabile per la produzione di un appressorio funzionale.

Le vie di trasduzione del segnale per lo sviluppo legato all'infezione sono anche ottenute tramite

mitogen-activated proteine chinasi (MAPKs) e le chinasi che le regolano a monte --> tutte queste

insieme costituiscono una unità funzionale che trasmette i segnali di input dalla periferia della

cellula al nucleo dove elicitano l'espressione di geni appropriati.

Dopo l'attacco del propagulo alla superficie dell'ospite, mentre le spore germinano, il tubo

germinativo produce materiale mucillaginoso che gli permette di aderire alla superficie cuticolare

dell'ospite, lungo tutta la sua lunghezza o solo all'estremità del tubo germinativo. Nelle regioni di

contatto con il tubo germinativo, la struttura della cuticola e le pareti cellulari dell'ospite spesso

appaiono alterati, presumibilmente come risultato degli enzimi degradativi contenuti nella guaina

mucillaginosa.

Formazione dell'appressorio e maturazione:

Una volta che gli appressori si sono formati questi aderiscono saldamente alla superficie fogliare.

Successivamente gli appressori secernono enzimi extracellulari, esercitano forza fisica, o entrambe

le cose per indurre la penetrazione della cuticola da parte del fungo. L'appressorio deve essere

saldamente attaccato alla superficie fogliare per contrastare la forza fisica invasiva del fungo e per

resistere all'azione chimica degli enzimi secreti dal fungo. Gli appressori contengono lipidi,

polisaccaridi e proteine. Il livello della pressione di turgore all'interno di un appressorio è stato

stimato di circa 40 volte più grande della pressione all'interno di un pneumatico. La pressione di

turgore è dovuta all'enorme accumulo di glicerolo che per la sua elevata pressione osmotica

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