Principi di Biologia Vegetale

Rispetto C3/C4 piante CAM svolgono fotosintesi anche con stomi chiusi.

Eventi biochimici (fase luminosa/oscura) separati temporalmente:

1) Notte pianta apre gli stomi (rallentare più possibile perdita d'acqua)



permettendo ingresso CO2 che viene fissata dalla PEP carbossilasi, ossalacetato

(4 atomi C), successivamente ridotto ad acido malico e accumulato nel vacuolo

(NB piante CAM non hanno cellule della guaina del fascio).

2) Giorno stomi chiusi, acido malico esportato dal vacuolo ai cloroplasti è



convertito in acido piruvico (decarbossilato) producendo la CO2 che verrà

metabolizzata nel ciclo di Calvin. L’acido piruvico ritorna nel citoplasma.

Svantaggio CAM: consuma più ATP, difficile immagazzinare CO2 crescita lenta.



Durante fotosintesi, giorno, zuccheri prodotti possono essere superiori di quelli

consumati/esportati eccesso polimerizzato in amido, conservato nello stroma:



amido primario. Notte: idrolizzato in zuccheri solubili trasportato negli amiloplasti



e trasformato in amido: amido secondario, oppure consumato in attività

metaboliche.

Respirazione cellulare: ciclo ossidativo, zuccheri ossidati da enzimi e rilascio CO2.

Indispensabile per sintesi amminoacidi/acidi grassi, trasporto soluti/ioni tra cellule,

termoregolazione della pianta. Consumato 25-75% dei carboidrati prodotti da

fotosintesi. Avviene in modo analogo degli animali:

1) Glicolisi (citoplasma) 1 glucosio convertito in 2 acido piruvico.



2) Ciclo acido citrico/di Krebs (matrice mitocondrio) energia trasferita a



NADH e ATP, rilascio CO2 e H+.

Bilancio flussi O2 e CO2 a favore della fotosintesi piante sono sorgente di O2 e



accumulano carbonio, carbon stock cellulosa/lignina nelle pareti delle cellule



morte del legno.

Altri plastidi: struttura semplificata rispetto ai cloroplasti, no sistema di

endomembrane.

Cromoplasti: si differenziano a partire da cloroplasti degradazione delle

 

endomembrane, diventano visibili carotenoidi. Conversione dipende da fattori

endogeni (ormoni) o ambientali (luce, temp). Funzione vessillare: rapporti con

l’esterno, presenti in fiori e frutti.

Leucoplasti: privi di colore, classificati in base a sostanze accumulate

 - Elaioplasti: lipidi (semi)

- Proteinoplasti: proteine (radici)

- Amiloplasti: carboidrati amido secondario, accumulo di riserve (radici,



tuberi). Apici radicali: amiloplasti funzionano da statoliti (lato inferiore

cellule della cuffia radicale), percezione stimolo di gravità Geotropismo =



capacità della pianta di rispondere alla gravità.

Parete cellulare: esterno della membrana plasmatica, presente in tutte cellule

vegetali ma dipende da tipo, età, condizioni ambientali. Disposta in strati: lamella

mediana, parete primaria, alcuni tessuti anche parete secondaria. Disponendo

vari strati lume cellulare si riduce. Componenti parete cellulare: componente fibrillare,

matrice, acqua (60%).

1) Componente fibrillare: costituita da cellulosa, polimero del glucosio.

Utà base cellobiosio: dimero del glucosio, lunghe catene che si dispongono

parallelamente legate con legami idrogeno a formare microfibrille gruppi di



microfibrille: macrofibrille gruppi di macrofibrille: fibre di cellulosa.



Cellulosa è resistente alla trazione e quasi insolubile nella forma cristallina 

resistente all’acqua e ad attacco di enzimi, difficile da degradare. Ruminanti: nei

prestomaci simbiosi con numerosi batteri che hanno azione cellulosolitica,

rompono legame glicosidico.

2) Matrice: soluzione ricca di acqua dove immerse fibre di cellulosa, contenente

polisaccaridi, emicellulose e pectine

Emicellulose: aderenti a fibre di cellulosa con legami H, ricoprono le fibre e

 le connettono tra loro rigidità



Pectine: principali componenti di lamella mediana/parete primaria, molto

 solubili porosità, permettono adesione (e riconoscimento) tra cellule



adiacenti. Legate tra loro con ioni calcio.

Parete può presentare sostanze accessorie:

1) Apposizione materiali sulla parete protezione:



Cutinizzazione: deposizione strati cutina (acidi grassi a lunga catena

 con gr alcolici) impermeabilità a acqua/gas. Spessore varia in funzione



dell’ambiente. Assente/scarsa in piante di ambienti umidi/acquatici o nelle

porzioni ipogee della pianta.

Cerificazione: deposizione cere controllo bilancio idrico (es. abete

 

bianco, alloro). Possono essere costituiti da granuli (es. prugne).

Suberificazione: morte della cellula, apposizione di lamelle di suberina

 sulla superficie della parete, cellula si riempie di aria impermeabilità



acqua/gas, elasticità, resistenza ai parassiti.

2) Incrostazione materiali tra fibrille cellulosa:

Mineralizzazione: sostanze inorganiche nella matrice o apposizione su

 superficie esterna/interna della parete protezione. Es. calcificazione



(peli urticanti dell’ortica), silicizzazione (graminacee).

Pigmentazione

 Lignificazione lignina: polimero di natura fenolica, idrofobica, rigida e

 

poco comprimibile, unità di base i lignoli. Deposizione lignina ingrossa la

parete (parete secondaria) e la trasforma in ambiente idrofobico,

rimuovendo l’acqua dalle cellule che muoiono lignificate solo cellule di



tessuti di trasporto (trachee/tracheidi) e sostegno (sclerenchima),

lignina occupa 20-30% del peso secco della pianta. Processo

fondamentale per evoluzione posizione eretta, crescita in altezza,



cattura maggiore energia luminosa. Unione lignina (resistente a

compressione) e cellulosa (tensione) simile a cemento armato (cemento +

ferro). Molto resistente a degradazione, legami covalenti con cellulosa,

difficile estrarla integra (cartiere: complessi trattamenti chimici,

inquinanti). Processo degradazione naturale: prima microorganismi edafici

(artropodi, lombrichi), sminuzzamento e ridistribuzione, poi microflora del

suolo (batteri, funghi), ultime fasi decomposizione.

Architettura parete non omogenea (morfologia), strati concentrici:



Lamella mediana più esterna della cellula, in comune tra cellule contigue,

 

ne permette l’adesione, formata da entrambe cellule durante mitosi, molto

sottile (0.1 μm). Composta da pectine: consistenza gelatinosa, idrofila,

ambiente ricco d’acqua.

Parete primaria deposta da ciascun protoplasto in seguito a divisione

 

cellulare, spessore varia da 0.1 ad alcuni μm. Composta prevalentemente da

cellulosa, molto elastica, soggetta a continue rielaborazioni a causa dello

stiramento meccanico dovuto alla crescita della cellula. Disposta in modo

organizzato: determina come cellula si espanderà nell’accrescimento,

microfibrille disposte trasversali a spirale cellule tendono a forma poliedrica.



Parete secondaria tra membrana plasmatica e parete primaria (quando

 

cellula ha completato accrescimento per distensione), 3 strati: S1 (esterno), S2

(mediano) e S3 (interno). Spessore molto variabile, molto meno elastica della

parete primaria. Composta maggiormente da componente fibrillare, il

rimanente glicoproteine e lignina. Diverso orientamento microfibrille 

struttura lamellare della parete, resistenza.

Proprietà chimico-fisiche parete:

Porosità: permette libera circolazione di molecole sciolte in acqua

 

componente pectica (lamella mediana).

Elasticità: permette di tornare nella posizione e forma originali una volta

 rimossa la forza deformante cellulosa (parete primaria).



Resistenza a trazione e compressione: capacità di mantenere forma e

 integrità cellulosa e lignina (parete secondaria).



Funzioni della parete:

Governa passaggio di sostanze nella cellula

 Determina riconoscimento tra cellule

 Protegge protoplasto contro agenti fisici e biologici

 Sito di accumulo di sostanze di riserva o tossiche

 Sostiene strutture pluricellulari

 Determina e mantiene forma della cellula

 Regola turgore cellulare (assieme al vacuolo)

 Via di trasporto intercellulare di acqua e soluti disciolti



Due possibili vie di passaggio di acqua e soluti disciolti nel corpo della pianta:

Apoplasto (spazio libero) esterno al citoplasma, formato dalle pareti e velo

 

d’acqua che le bagna: matrice colloidale porosa (pori di 10 nm), che lascia

passare acqua e soluti. Acqua fluisce grazie a proprietà idrofila di cellulosa,

emicellulose, pectine, movimento regolato dal potenziale di matrice (capacità

di assorbimento). Trasporto tipico dei sistemi vegetali.

Simplasto citoplasmi delle cellule. Movimento dell’acqua governato da

 

gradiente osmotico. Rigoroso sistema regolazione flusso d’acqua, sostanze

non circolano liberamente: passaggio attraverso membrana o plasmodesmi.

Plasmodesmi: canali che attraversano pareti cellulari, connettono cellule

adiacenti. Plasmolemma di una cellula continua con quello della cellula vicina,

canale attraversato da sottile struttura tubolare del RE per passaggio acqua e

soluti.

Soluzioni assorbite dalle radici possono utilizzare entrambe le vie.

Via apoplastica interrotta nelle porzioni più interne della pianta: cellule con pareti

radiali impregnate di suberina, impermeabili (banda del Caspary). Acqua e ioni

costretti a penetrare nel simplasto attraverso membrana cellulare: possibilità di

selezionare le sostanze, sostanze bloccate sono stoccate a livello della parete 

meccanismo di fitorisanamento dei suoli.

Vacuolo: compartimento intracellulare contenente materiale derivato da vie

biosintetiche intracellulari o importato dall’ambiente extracellulare. Membrana detta

tonoplasto, all’interno succo vacuolare.

Tonoplasto: membrana lipoproteica bistratificata asimmetrica superficie esterna



più ricca di proteine rispetto alla faccia interna (alcune sostanze possono entrare ma

non uscire). Proteine intermembrana: maggior parte proteine carriers (pompe

protoniche, enzimi).

Succo vacuolare: soluzione acquosa, pH varia tra 5 e 5,5. Componenti: acqua (più

abbondante), sali di acidi inorganici e organici (mantengono pH citoplasma vicino a

neutralità), carboidrati (es glucosio o fruttosio), amminoacidi e proteine (semi), lipidi

(semi, frutti), metaboliti secondari sostanze organiche non coinvolte nei processi



vitali della cellula, ma nelle interazioni con l’ambiente, secreti all’esterno della cellula

e accumulati nella parete o nel vacuolo (enzimi per degradarli), nascosti perché

spesso tossici e interagiscono con componenti cellulari (DNA, citoscheletro, proteine).

Tipi di ms:

Fenoli: pigmenti, colori dei fiori/frutti, più diffuse antocianine.

 Tannini: corteccia, foglie, frutti immaturi resistenza all&