Principi di Biologia Vegetale

Introduzione

Piante e animali: evoluzione ha accentuato caratteri diversi. Prima differenza: modo di nutrirsi. Tutti esseri viventi composti da molecole organiche (contenenti C) costruite da altre molecole (alimenti): animali hanno come sostanze di partenza molecole organiche, piante invece sostanze inorganiche (CO2, H2O, sali minerali). Richiesta molta energia per organicazione del carbonio: costruzione complessi scheletri di C delle molecole organiche a partire dai singoli atomi di C nella CO2. Piante utilizzano energia solare (luce visibile) per sintetizzare (più o meno direttamente) tutte le molecole organiche di cui sono costituite partendo da molecole inorganiche: Fotosintesi, CO2 + H2O + ioni inorganici (luce) sostanze inorganiche + O2.

Organismi autotrofi regno vegetale (piante, alghe, alcuni batteri): si nutrono solo di sostanze inorganiche, indipendenti da presenza di sostanze inorganiche nell’ambiente. Eterotrofi regno animale (animali, funghi, molte specie batteriche): necessitano di trovare sostanze organiche per nutrirsi. Componente non vivente (abiotica) della Terra: sostanze inorganiche, solo piante possono vivere autonomamente.

Ecosistema

Ecosistema: insieme degli esseri viventi e ambiente in cui vivono. Esseri viventi animali e vegetali (componente biotica): biocenosi/comunità ecologica. Ambiente (abiotico) dove vivono: ecotopo/habitat. Biocenosi interagiscono tra loro e con l’habitat formando ecosistema: si creano interazioni reciproche, equilibrio dinamico.

Ecosistema: sistema aperto, sua struttura dipende da flussi di energia (inizialmente radiazione solare) e circolazione di materia tra viventi e ambiente.

Ciclo autotrofi-eterotrofi: parte delle sostanze inorganiche nel terreno (acqua e sali minerali) e nell'aria (anidride carbonica) sono trasformate in sostanze organiche, tessuti delle piante: primo anello della catena alimentare, produttori primari. Consumatori primari, erbivori (insetti/animali superiori) che se ne nutrono sfruttando l'energia chimica delle sostanze organiche prodotte dai produttori primari. Consumatori primari sono poi preda dei consumatori secondari, carnivori (predatori, es. grandi felini).

Piante sono alla base della catena trofica = insieme dei rapporti tra gli organismi di un ecosistema. Organismi che hanno lo stesso ruolo nella catena alimentare appartengono a stesso livello di alimentazione. Produttori primari, consumatori primari, consumatori secondari.

Altri ruoli delle piante nell’ecosistema

• Regolazione della composizione atmosferica: fortissima influenza su composizione dell’atmosfera terrestre e indirettamente, sul clima; liberano O2, consumano CO2 mantenendo costante la sua concentrazione nell’atmosfera, costante anche temperatura: maggiore concentrazione CO2 implica più alta temperatura (incremento effetto serra).
• Alimentazione: agricoltura.
• Erosione del terreno: grazie alle radici, impediscono che il terreno venga eroso dagli agenti atmosferici.
• Fabbisogno energetico: combustibili fossili (carbone, petrolio e gas naturale) formati in seguito alla parziale decomposizione di organismi in prevalenza vegetali milioni di anni fa.
• Risorse rinnovabili: nutrimento, materie prime (fibre tessili e legno).
• Medicina: prodotti farmaceutici direttamente/indirettamente dal mondo vegetale.
• Bioindicazione: popolamento vegetale come indicatore delle condizioni ambientali.

Caratteri tipici delle piante

Carattere distintivo: nutrizione autotrofa.

1) Immobilità: spostamenti inutili, nutrimento in modo omogeneo: utilizzo di foglie e radici. CO2 dalle foglie grazie a diffusione: movimento spontaneo di molecole secondo gradiente di concentrazione, da zone più concentrate (atmosfera) verso zone con minore densità (interno della foglia: concentrazione bassa perché continuamente usata nell’organicazione del C), trasporto passivo, no energia.

2) Sviluppo grandi superfici assorbenti (foglie, radici): rifornimento di CO2 sufficiente solo se c’è una superficie abbastanza ampia attraverso la quale entra nella pianta, velocità della diffusione dipende dall’ampiezza della superficie.

3) Accrescimento indefinito: espansione di sempre nuove superfici nell’atmosfera e nel terreno. Piante perenni: aumento dimensioni per tutta la vita, cellule morte non eliminate ma mantenute, contribuiscono a massa corporea.

4) Lenta risposta agli stimoli: mediata dal solo sistema ormonale non richiede risposte veloci a stimoli esterni o una precisa coordinazione. Non c’è controllo centrale (sistema nervoso), ogni ormone influenza sviluppo di vari organi e viene prodotto in più punti dell’organismo. Pianta tende ad adattarsi a variazioni esterne (animali tendono a contrastarle, omeostasi); riposo vegetativo: ridotte a zero le funzioni vitali quando condizioni ambientali (T e umidità) sono sfavorevoli, più profondo del letargo di un animale, riserve vengono spese solo al risveglio primaverile.

5) Alto grado di autonomia degli organi: poca coordinazione tra essi. Una parte dell’organismo può morire (foglie in autunno), ma il resto dell’organismo rimane vitale. Non tendono a centralizzare le funzioni ma al decentramento.

Seconda grande differenza: animali sono organismi unitari (forma determinata, sviluppo prevedibile), piante sono modulari: forma non è determinata, sviluppo altamente imprevedibile.

Regno vegetale

Caratteri comuni: 1) organismi autotrofi 2) fotosintesi per recuperare energia 3) immagazzinano amido come riserva. Interdipendenza organismi e ambiente, grande varietà di ambienti. Elevata diversità: ampi gradi organizzativi di morfologia, fisiologia, ecologia.

• Piante a tallo - tallofite: piante il cui corpo vegetativo costituito dal tallo = struttura vegetativa semplice, poco/non differenziata, prive di strutture specializzate come radici, fusto e foglie. Organismo unicellulare: unica cellula ha tutte le funzioni vitali. Molte piante pluricellulari fatte da cellule simili (aspetto e funzione), no divisione di compiti.
• Piante a cormo – cormofite: costituite dal cormo = struttura vegetativa complessa, differenziata in tessuti organizzati in parti funzionalmente diverse (organi). Parte ipogea (sotterranea): Radici: ancorano pianta al terreno, assorbono dal suolo H2O e ioni. Parte epigea (aerea): Fusto: sostegno, produzione di foglie, collegamento radici/foglie. Foglie: specializzate in fotosintesi, funzioni accessorie legate alla riproduzione (foglie, frutti). Tali piante rispondono a difficili condizioni della terraferma, molti svantaggi: densità minore dell’acqua, tessuti di sostegno; sostanze nutritive non distribuite uniformemente nell’ambiente, tessuti conduttori; pericolo disseccamento, tessuti di rivestimento.
• Piante a cormoide: caratteristiche intermedie, parziale divisione in organi.

Piante a tallo, piante a cormoide piante inferiori. Piante a cormo piante superiori.

• Alghe: struttura semplice, no differenziazione in tessuti (tallofite), uni o pluricellulari, ambiente acquatico.
• Briofite muschi: piccole dimensioni, semplici.
• Pteridofite felci/equiseti: prime adattate alla terraferma, hanno radici/fusto/foglie ma non semi, riproduzione tramite spore (riproduzione: uguali a piante inferiori).
• Gimnosperme (= a seme nudo): piante arboree/arbustive molto antiche (Paleozoico), nessuna protezione del seme.
• Angiosperme: fiori e semi (frutto: protezione, diffusione nell’ambiente), elevata varietà di specie e di forme, origine evolutiva più recente. Divise in Dicotiledoni e Monocotiledoni.

Evoluzione delle piante: influenza di eventi geologici/climatici. Due spinte evolutive: organizzazione vegetativa (ottimizzare fotosintesi e produttività), riproduzione (ottimizzare mantenimento e diffusione della specie.

Livello cellulare

Cellula vegetale eucariotica costituita dal protoplasto (sostanza vivente della cellula): citoplasma + nucleo. Citoplasma: citosol (soluzione colloidale costituita da acqua, ioni e altre sostanze, sede di numerose reazioni), organuli cellulari, sistema di endomembrane. Ciclosi citoplasmatica: movimento dei componenti all’interno del citoplasma.

Limite esterno del protoplasto: membrana plasmatica, controllo scambio dei materiali interno/esterno della cellula, fosfolipidi + proteine. Tutte le membrane della cellula costituite nello stesso modo. Non è statica (no legami covalenti), libertà di movimento: mosaico fluido. Asimmetrica: proteine che la compongono sono estrinseche (appoggiate alla membrana) o intrinseche (la attraversano, controllo passaggio sostanze.

Differenze dalle cellule animali

Fattore chiave: nutrimento.

• Plastidi: più importanti i cloroplasti, fotosintesi (grazie a clorofilla).
• Vacuolo: posizione centrale, occupa gran parte del volume cellulare, turgore cellulare, pH ottimale del citosol, riserva di sostanze.
• Parete cellulare: costituita da cellulosa (polimero del glucosio) e proteine (modifiche lignina, suberina). Plasmodesmi: canali, collegamento tra cellule.

1) Cellula: unità strutturale e funzionale della vita, organizzativa e autonoma – Teoria cellulare. Non dimostra organizzazione cellulare delle piante superiori. Teoria organismica: unità primaria della vita è l’organismo: cellule connesse (plasmodesmi) a formare complessi supracellulari.

2) Non esiste cellula vegetale tipo: cellule meristematiche, indifferenziate, capacità di dividersi e dare origine a cellule adulte (processo di differenziamento), che hanno caratteristiche dipendenti dalla posizione e quindi dalla funzione.

3) Cellula adulta: de-differenziamento, cellula meristematica o altro tipo di cellula adulta, effetto posizione (se necessario cambiare propria funzione).

Plastidi

Plastidi: attività metaboliche fotosintesi, biosintesi acidi grassi, amminoacidi, amido. Composti da ribosomi, uno o più nucleoidi = regioni contenenti DNA procariotico (circolare, no istoni). Duplicazione per scissioni binaria.

Vari tipi a seconda della funzione: Cloroplasti (fotosintesi, verdi), Cromoplasti (funzione vessillare, colorazioni diverse), Leucoplasti (funzione di riserva, no pigmenti/strutture interne, es. amiloplasti). Tutti derivano dai Proplastidi (plastidi embrionali): indifferenziati, presenti nell’embrione e nelle cellule meristematiche, dimensioni ridotte. Differenziazione dipende da fattori ambientali (luce/temp) e meccanismi di regolazione: porzione aerea della pianta o strati più esterni, cloroplasti; porzione sotterranea o strati interni, leucoplasti. Plastidi maturi possono trasformarsi in altro tipo facilmente, a seconda degli stimoli che ricevono.

Struttura plastidi: due membrane, esterna ed interna separate dallo spazio intermembrana. Solo membrana interna possiede permeabilità selettiva = regolazione passaggio di ioni/metaboliti da plastidio a citoplasma. Struttura interna dipende dal tipo e dalla funzione, solo in presenza di luce acquisita struttura interna.

Cloroplasti: fotosintesi (organismi autotrofi), dimensione 4-10 μm, forma ellissoidale non casuale, possono spostarsi indipendentemente, si orientano secondo l’energia luminosa: illuminazione moderata asse maggiore parallelo a pareti colpite da luce, illuminazione eccessiva perpendicolare.

Interno dei cloroplasti: stroma, fase solubile amorfa (enzimi, zuccheri, ribosomi, RNA, nucleoidi) + sistema di endomembrane. Esso formato da tilacoidi, sacculi impilati fra loro a formare i grana (collegati tra loro con lamelle). Dimensioni e numero di grana dipende da specie e ambiente. Fotosintesi avviene a livello della membrana dei tilacoidi.

Fotosintesi

Fotosintesi: parti verdi della pianta, principalmente nelle foglie, tessuto particolare: parenchima a palizzata. A partire da CO2, entrata dagli stomi, e H2O, assorbita dal terreno (arriva grazie a tessuti conduttori), si forma una molecola di glucosio C6H12O6 che verrà accumulato sotto forma di amido, (sostanza di riserva principale), e rilasciato O2 (esce dagli stomi).

1) Fase luminosa: avviene nei grana, scinde H2O, rilascia O2, energia luminosa trasformata in ATP e NADPH. ATP: composto ad alta energia, prodotto con una reazione endoergonica = energia dei prodotti maggiore di energia dei reagenti, assorbimento di energia dall'esterno. ATP ha vita di pochi secondi, necessario produrlo in continuazione.

2) Fase oscura – Ciclo di Calvin: nello stroma energia di ATP e NADPH utilizzata per ridurre la CO2 e produrre glucosio (organicazione del C).

Materie prime della fotosintesi

• Anidride carbonica (presente nell’atmosfera in meno dello 0,05%) giunta grazie agli stomi, aperture dell’epidermide inferiore della foglia: evitano surriscaldamento della parte superiore. Va in soluzione in un sottile strato d’acqua, poi arriva ai cloroplasti per diffusione. Piante utilizzano enorme quantità di CO2. Ciclo del carbonio: ripristino di CO2 grazie a respirazione (piante e animali), decomposizione, incendi, eruzioni vulcaniche, riserve negli oceani (e emissioni dei fattori produttivi). CO2 non è mai fattore limitante!
• Acqua: assorbite ingenti quantità dal terreno. Incorporata in citoplasma/vacuolo per mantenere turgore cellulare. Persa quasi totalmente sotto forma di vapore acqueo, meno dell’1% utilizzato nella fotosintesi (serve come fonte iniziale di e-). Se H2O carente può diventare un fattore limitante: a temperature molto elevate H2O evapora dal suolo, carenza di H2O per la pianta, chiusura stomi per limitare perdita di H2O, si blocca entrata di CO2.
• Luce (energia solare): piante utilizzano 80% della luce visibile, lunghezze d’onda più utilizzate sono violetto-blu e arancio-rosso. No luce verde che viene riflessa, per questo piante fotosintetizzanti sono verdi. In ambiente terrestre non è mai fattore limitante. Piante necessitano di intensità luminose diverse: possono essere eliofile (100% intensità, alte T, più diffuse), sciafile (<2%, basse T, piante d’ombra).

Pigmenti fotosintetici

Pigmenti fotosintetici: sostanze chimiche che appaiono colorate perché quando illuminate da luce bianca assorbono solo alcune radiazioni dello spettro luminoso, altre sono respinte. Localizzate nelle membrane dei tilacoidi, 2 classi:

• Clorofille: metallocomposti (contengono metalli, famiglia delle porfirine). Più importante, maggior quantità Clorofilla a: tutti organismi fotosintetici. Clorofilla b: alghe verdi, tutte piante terrestri. Quando c b assorbe la luce la trasferisce alla c a, spettro di assorbimento (lunghezza d’onda/assorbimento) più ampio. Clorofilla c/d: alghe rosse, elevate profondità. Molecola di clorofilla formata da 4 anelli pentagonali azotati legati tra loro, al centro atomo di Mg. Presenta un gruppo R, ancoraggio alla membrana dei tilacoidi, e un gruppo X, diverso nei vari tipi di clorofilla.
• Carotenoidi: liposolubili, colore giallo/arancio, in tutti organismi fotosintetici, es. beta-carotene. Prendono parte a catena di trasporto energia, proteggono centro di reazione da ossidazione. Negli organismi non fotosintetici utili nel sistema immunitario (contro radicali liberi), colorazione di animali. Autunno: nelle foglie prevalgono carotenoidi, colorazione rossastra.

Molecole di pigmenti raggruppate in complessi (250-400 molecole) che catturano la luce: unità fotosintetiche o fotosistemi.

Fotosistema: formato da centro di reazione, molecola clorofilla a, responsabile reazioni fotochimiche (attivate dalla luce), circondato da complessi antenna, molecole di clorofilla a, b e carotenoidi che assorbono energia luminosa (fotoni) e la trasferiscono al centro di reazione. Due tipi di fotosistema: PS I e PS II (numerazione dipende da ordine della loro scoperta).

Luce come fonte di energia: effetto fotoelettrico, se metallo è colpito da un fotone e ne assorbe energia si carica positivamente e libera elettroni che sono eccitati, passano a livello energetico maggiore. Minore lunghezza d’onda comporta maggiore energia contenuta. Quasi immediatamente e- torna a livello energetico originario, liberando energia.

Elettroni nella clorofilla: numerosi doppi legami, struttura aromatica, elettroni di tali legami sono delocalizzati, formano due anelli sopra e sotto piano della molecola, debolmente legati alla clorofilla, facilmente trasferiti.

Eccitazione degli elettroni della clorofilla: stabili per un microsecondo, elettrone eccitato ha 3 vie:

• Fluorescenza: e- ritorna sulla molecola di cl cedendo energia calore.
• Risonanza: trasferisce propria eccitazione a cl vicina.
• Riduzione: riduce una molecola che funge da accettore, carica positiva sull’atomo di Mg.

Risonanza e riduzione comportano trasferimento di energia: usata per far avvenire reazioni chimiche nei cloroplasti non si ha fluorescenza: pigmenti antenna convogliano energia al centro di reazione per risonanza, centro di reazione attiva reazioni fotochimiche: molecola donatore privata di un e- che viene trasferito a molecola accettore per riduzione.

Fotosistema PS II

Fotosistema PS II: membrana tilacoidi, formato da complesso antenna, centro di reazione P680 (riferito al picco nello spettro di assorbimento), plastochinone, citocromo b6f, plastocianina.

1) Complesso antenna: trasferisce eccitazione a clorofille del P680 per risonanza.

2) P680: complesso enzimatico con due clorofille centri di reazione associate, elettroni delle due clorofille sono eccitati e vengono trasferiti al plastochinone per riduzione. Elettroni persi ripristinati dalla fotolisi dell’acqua grazie ad un complesso del PS II, OEE (oxygen evolving enhancer): da una molecola di H2O (ossidata) si ottiene 1/2 molecola di O2, 2 protoni H+ e 2 e- processo che ha permesso accumulo di O2 nell’atmosfera. H+ formati si trovano