Percezione e psicofisica - Visione di basso livello

CELLULE NELLA CORTECCIA VISIVA PRIMARIA

LE CELLULE SEMPLICI di Hubel e Wiesel hanno:

• un campo recettivo orientato con una zona

eccitatoria e una inibitoria

• un campo recettivo orientato con una zona

eccitatoria al centro e due zone inibitorie ai

lati

Nelle cellule semplici:

• l’orientamento dello stimolo sono 2 caratteristiche

• il posizionamento dello stimolo all’interno del campo fondamentali

recettivo (perfettamente nella zona eccitatoria)

Ci sono quindi precisi requisiti per attivare questi neuroni ovvero l’introduzione di un

segmento/linea all’interno del campo recettivo con un orientamento e una posizione

particolare, al minimo spostamento della linea rispetto i parametri “predefiniti” la cellula

risponde con un’inibizione e non con un’eccitazione.

L’interpretazione funzionale a cui si pensa è che queste unità neurali si comportano come

dei rilevatori di linee e contorni: base per costruire la rappresentazione di una forma, di

una superficie e poi di un’oggetto dell’ambiente. 58

Da un punto di vista psicofisico, rimane però più corretto pensare a queste cellule come dei

filtri neurali, selettivi per l’orientazione e per la frequenza spaziale e che fanno parte di una

rete neurale che si occupa di percepire le forme.

CELLULE COMPLESSE: Hubel e Wiesel hanno osservato anche altri tipi di campi recettivi/ di

cellule sempre nella corteccia visiva primaria ma a un livello più alto rispetto alle cellule

semplici; queste cellule risultano essere più complesse rispetto alle precedenti e per questo

vennero denominate dai due ricercatori cellule complesse.

Le cellule complesse presentavano un particolare campo recettivo in cui NON vi è una chiara

zona eccitatoria o inibitoria ovvero la posizione dello stimolo all’interno del campo

recettivo non è cosi critica come nelle cellule semplici.

N.B lo stimolo deve essere comunque orientato e vi è una preferenza di orientazione proprio

come nelle cellule semplici, l’unica differenza è che vi è un principio di invarianza ovvero il

variare di uno stimolo all’interno del campo recettivo non modifica la risposta della cellula.

Le cellule complesse (ma anche le cellule semplici) sono inoltre sensibili al movimento;

queste cellule presentano una selettività per l’orientazione ma senza selettività per la

direzione del movimento (va bene da destra a sinistra o da sinistra a destra) mentre se va

dall’alto in basso non succede niente perché l’orientazione è quella sbagliata.

Hubel sulla base delle caratteristiche del campo recettivo osservati in V1 di cellule sensibili

all’orientazione teorizza la famosa tripartizione in cellule corticali semplici, complesse e

ipercomplesse.

59 alcune cellule rispondevano a un contorno statico con una certa orientazione che sono i

• casi A e B di questa figura e avevano o un campo recettivo allungato con l’inibizione in

periferia e l’eccitazione al centro o viceversa, antagonista concentrico; oppure bipartito,

inibizione a sinistra eccitazione a destra o viceversa e quindi queste erano le cellule

semplici, che a loro sembravano rilevatori di una linea o contorno.

le cellule complesse non avevano una chiara zona eccitatoria o inibitoria ma

• rispondevano quando un contorno riempiva completamente il campo visivo con

l’orientazione giusta e spesso quando questo contorno veniva messo in quella zona

qualsiasi posizione andava bene; meglio muovere il contorno, in alcuni casi senza

selettività per la direzione oppure con (va bene solo da una parte ma non dall’altra).

Un terzo tipo di cellula è quella che loro chiamarono ipercomplessa, con campi recettivi

• più piccoli e questa ulteriore complicazione cioè rispondeva in maniera ottimale se il

contorno oltre a occupare tutto il campo recettivo terminava in corrispondenza del

campo recettivo. La differenza tra D e E è che il contorno si interrompe proprio dove

finisce il campo recettivo e non va a finire da un’altra parte; e questa tipicamente aveva

anche una selettività per la direzione. Non è facile interpretare questo, dargli

esattamente una spiegazione, in termini di circuiteria neurale e in termini esattamente

di funzione. Sicuramente serve per rappresentare l’orientazione di questi contorni però

c’è di più evidentemente e c’è il movimento anche. 60

È abbastanza naturale pensare che questo fenomeno della selettività all’orientazione

avvenga grazie al PRINCIPIO DI CONVERGENZA secondo

cui abbiamo una serie di neuroni di basso livello che

convergono verso un neurone di alto livello

Che integra le caratteristiche e le proprietà dei neuroni di

basso livello.

Si avrebbe quindi la convergenza di una serie di cellule

nel genicolato, che corrispondono a particolari locazioni

retiniche (posizioni nel campo visivo), le quali vengono

codificate da dei campi recettivi centro-periferia (concentrici), e che sono allineate lungo

una certa orientazione. Queste, convergendo sulla cellula semplice, producono un’unità

neurale che è selettiva per quella specifica orientazione e non altre.

Quindi i campi recettivi delle cellule semplici si formano grazie a un processo di convergenza

anatomica somma campi recettivi di cellule poste a monte, come quelle del genicolato,

à

il risultato è un campo recettivo allungato.

Secondo lo stesso principio pensavano le cellule complesse sono il risultato della

convergenza di più cellule semplici e quelle ipercomplesse di più cellule complesse.

Lavori risalenti agli anni 80’ condotti da Hubel che danno molta più importanza a un altro

aspetto di questi campi recettivi, quella che viene chiamata inibizione terminale / end

stopping, possiamo pensarla come idea che V1 è interessata non solo all’orientazione di un

contrasto, ma anche dove questo si interrompe.

End stopping: lo stimolo è sempre selettivo per l’orientazione ma in una cellula complessa

o ipercompelssa è anche selettivo al fatto che lo stimolo termina in quel punto, mentre la

cellula semplice non è influenzata da questo.

Cioè il fatto che il campo recettivo sembra interessato a dove finisce quella linea, qual è il

punto in cui termina e la cellula codifica in maniera ottimale non solo l’orientazione del

contorno ma anche il fatto che termina in quel punto.

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Hubel e Wiesel si sono anche dedicati a cercare di capire com’è fatta l’architettura di V1,

ovvero come sono organizzate sulla superficie della corteccia striata, queste cellule, i

neuroni per l’orientazione selettiva.

La tecnica utilizzata consisteva nel penetrare con un microelettrodo, in direzione ortogonale

o parallela, la corteccia visiva. Con questa tecnica si sono accorti della presenza di

un’alternanza regolare di attivazioni. Spostando il microelettrodo di pochissimo e, con

questa tecnica mapparono l’intera corteccia visiva primaria.

Grazie a questo esperimento i due ricercatori scoprirono le COLONNE DI ORIENTAZIONE.

In altre parole, se ansiamo a vedere quali sono le proprietà di risposta dei neuroni in un certo

punto della corteccia troviamo che in una zona ristretta della corteccia dal primo strato, fino

agli strati più profondi (a differenza dello strato 4C in cui i campi recettivi sono circolari e

non lineari) troviamo neuroni che rispondono a stimoli con lo stesso orientamento. Quindi

i neuroni che si trovano lungo la stessa verticale sono tutti sensibili allo stesso orientamento.

Per questo vengono denominate colonne di orientazione composte da cellule semplici e

à

complesse che rispondono al medesimo orientamento.

Vi è una variazione di circa 10° per ogni colonna fino a coprire i 360° percependo, in questo

modo, stimoli da tutte le angolazioni possibili. 62

COLONNE DI

Inoltre, sono state scoperte le

DOMINANZA OCULARE ovvero regioni alternate in cui

si trovano cellule con preferenza per le informazioni

provenienti dall’uno o dall’altro occhio. Quindi vi sono

bande che rappresentano l’occhio ipsilaterale e bande

che rappresentano l’occhio controlaterale. (sono più

grandi delle colonne di orientamento e dei blob). Queste

bande si trovano soprattutto nello strato 4C, mentre al

di spora e al di sotto è possibile l’integrazione

binoculare.

Questi due elementi, insieme, producono una vera e propria struttura modulare,

organizzata in colonne per l‘orientazione accanto ad altre colonne di orientazione, con

un’organizzazione sovraordinata in base all’occhio.

CORTECCIA VISIVA

Rappresentazioni separate per ubicazione nel campo visivo

orientamento colore

dominanza oculare

•Organizzazione colonnare

colonne di orientamento

colonne di dominanza oculare

•Colonna di orientamento: tutti i neuroni che la costituiscono rispondono ad un particolare

orientamento

•Colonna di dominanza oculare: tutti i neuroni che la costituiscono ricevono afferenze da un

particolare occhio (nello strato 4. Negli strati 2-3 e 5-6 si hanno neuroni perfettamente binoculari

e binoculari con preferenza per uno dei due occhi)

•Ipercolonne: moduli che elaborano orientamento e colore relativamente all’occhio dx e sin in

un’area del campo visivo costituite da colonna di dominanza oculare dx +colonna di dominanza

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oculare sin . Questo per ogni punto del campo visivo

In seguito, hanno scoperto che in mezzo a queste colonne, vi sono delle altre zone, chiamate

BLOB, dove vi troviamo unità funzionali non sensibili all’orientazione ma capaci di codificare

il contrasto di colore. Sono regioni cilindriche posizionate nel 2 e 3 strato di V1.

Ci sono ricerche che suggeriscono che questa organizzazione colonnare non è corretta, ma

V1 sarebbe organizzata in maniera diversa.

Utilizzando delle tecniche che sfruttano il fatto che

l’attività neurale aumenta la quantità di emoglobina

nel sangue e questo si può visualizzare illuminando la

corteccia con una luce della giusta lunghezza d’onda.

Con questa tecnica è possibile farsi un’idea di dove c’è

la maggiore attivazione nel momento in cui si presenta

un certo tipo di stimolo quindi si possono ottenere

delle mappe come quella in figura dove il colore

rappresentazione l’orientazione preferita.

Più che di colonne si parla di strutture che hanno un’organizzazione diversa a girandole/

girandola dove i colori corrispondono a orientazioni preferite, come se fossero delle

strutture concentriche che escono da un centro. Il blob dove non c’è sensibilità

all’orientazione è il centro, mentre l’orientazione preferita è rappresent