Percezione - Introduzione

STRUTTURA ANATOMICA DELLA RETINA

La re6na è una lamina soDle che ricopre la parte posteriore dell’occhio cos6tuita da ben

dieci stra6 corrisponden6 a specifiche 6pologie di cellule nervose, sinapsi, assoni e

membrane. La re6na ospita dunque una rete neurale complessa, che viene considerata a

tuD gli effeD un’estroflessione della parte più

interna del cervello.

Ci concentreremo solo su 2 stra6 del tessuto

re6nico:

quello dove sono presen6 i fotorece6ori

• quello dove troviamo le cellule gangliari

• FOTORECETTORI

I fotoreceAori sono le cellule nervose che hanno il compito di trasformare l’energia luminosa

in un segnale neurale (trasduzione).

Nell’occhio umano, essi sono di due 6pi:

i coni, a loro volta divisi in coni di 6po C, M ed L

• bastoncelli

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I nomi hanno origine dalla forma di queste cellule viste al microscopio, e per la precisione,

dalla forma del loro segmento esterno, a forma appunto di coni e bastoncelli, che con6ene

pigmen6 sensibili all'energia eleAromagne6ca.

Oltre alla forma coni ebastoncelli differiscono nella sensibilità e nella gamma dello speAro

visibile a cui sono in grado di rispondere.

I bastoncelli: vi è un unico 6po e rispondono in maniera par6colarmente efficiente a luce

• di bassa intensità e nella parte centrale dello spe6ro. Queste caraAeris6che fanno sì che

i bastoncelli siano oDmizza6 per la visione noAurna (scotopica), in cui si discernono le

forme nel buio ma non si ha visione croma6ca né capacità di vedere deAagli molto fini.

Vanno a cos6tuire una specie di pellicola a bassa risoluzione. Sono sparsi sulla re6na, non

formano una matrice di “pixel” densa. Hanno però una sensibilità alta, dunque rispondo

a luci molto deboli.

I coni: ne abbiamo 3 6pi diversi che differiscono per la sensibilità speArale. Dentro il

• segmento esterno vi è il foto-pigmento, il quale assorbendo luce in una determinata

gamma di lunghezze d’onda, da’ inizio a una cascata di even6 chimici/eleArici che alla

fine produce un potenziale. Viene modulato un potenziale in funzione della luce che è

stata assorbita. Quindi a seconda dello speAro di assorbimento si dis6nguono 3 6pologie

di coni. I coni sono deputa6 alla visione diurna (fotopica), cioè a colori e ad alta

definizione ma solo in condizioni di buona illuminazione.

Normalmente si dice che i coni ci consentono di vedere i colori: questa affermazione non

è propriamente correAa siccome non percepiscono la lunghezza d’onda ma funzionano

più che altro come “contatori” di fotoni, sanno solo quan6 fotoni sono arriva6,

producono un segnale neurale proporzionale ad un’intensità (cioè quan6 fotoni ci sono)

e non ad una lunghezza d’onda.

N.B. tuD i fotoreceAori sono ciechi ai colori, il colore è una cosa percepita solo dopo.

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(Per completezza, esiste anche una condizione intermedia deAa mesopica in cui sono aDvi

sia coni che bastoncelli.)

La disposizione dei fetoreceAori sulla

superficie re6nica è ampiamente

disomogenea. La figura mostra come i

coni e i bastoncelli si distribuiscono sulla

superficie re6nica. La variabile sull’asse

ver6cale è una misura di densità, ossia il

numero di fotoreceAori per unità di

spazio (un millimetro quadrato). Notate che il numero sull’asse va

mol6plicato per 100.000 (10 elevato alla quinta potenza). La variabile

sull’asse orizzontale è la distanza, misurata in gradi lungo un arco di

cerchio, dalla fovea. La fovea è un

piccolo avvallamento di forma circolare (il suo diametro è poco più di un millimetro), che può

essere considerato il centro della re6na sia dal punto di vista anatomico (si colloca

all’estremo dell’asse oDco, il segmento ideale che corrisponde all’asse di simmetria

dell’occhio) sia dal punto di vista funzionale (quando muoviamo gli occhi per fissare un

oggeAo, lo proieDamo sulla fovea; il centro del campo visivo pertanto coincide, in

coordinate re6niche, con la fovea). Come si può vedere dal grafico, in corrispondenza del

centro (lo zero sull’asse orizzontale) si ha la massima densità di coni (è stato s6mato che la

fovea ne contenga circa 50.000), mentre non sono presen6 bastoncelli. Spostandosi di pochi

gradi dalla fovea, la densità dei coni si riduce rapidamente, e a circa 10 gradi si stabilizza su

un valore piuAosto basso. A questa variazione di densità si accompagnano altri due fenomeni

interessan6. Innanzi tuAo, le dimensioni dei fotoreceAori, che sono minime in fovea,

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aumentano spostandosi verso l’anello circostante (la parafovea) e diventano ancora più

grandi verso la periferia. In secondo luogo, nella fovea sono presen6 solo i coni M ed L (quelli

impropriamente chiama6 «verdi» e «rossi»), mentre i coni C («blu») fanno la loro comparsa

solo al di fuori della fovea. (E anche questo ci fa rifleAere sull’ipote6ca immagine re6nica,

questa volta in riferimento alla visione dei colori.) La fovea rappresenta l’unica zona della

re6na in cui è possibile campionare l’asseAo oDco con un alto potere di risoluzione spaziale.

Questo grazie a due caraAeris6che anatomiche: l’alta densità del mosaico receAoriale, e il

faAo che le cellule gangliari che ricevono l’output foveale non stanno davan6 ai fotoreceAori

ma ai margini dell’avvallamento, il che fa sì che i receAori foveali siano gli unici espos6

direAamente ai raggi luminosi che entrano nella camera vitrea. Ben diversa è la distribuzione

dei bastoncelli. Innanzi tuAo, come si può vedere dal grafico il numero di bastoncelli supera

di gran lunga quello dei coni. Inoltre i bastoncelli non hanno uno ma due picchi di densità,

circa una decina di gradi a lato della fovea (questo è il mo6vo per cui di noAe non conviene

fissare un oggeAo se si vuol capire di cosa si traD). Infine, i bastoncelli sono massicciamente

presen6 nella periferia della re6na, dove i coni sono invece rela6vamente rari. Ovviamente,

né coni né bastoncelli sono presen6 in corrispondenza della macchia cieca (il «buco» nelle

curve del grafico a destra della fovea).

11 CELLULE GANGLIARI

Le cellule gangliari sono invece le cellule i cui assoni (le fibre che dal corpo cellulare

conducono gli impulsi nervosi verso altri neuroni) escono dalla re"na per andare a formare

il nervo o4co, che invia il segnale neurale della re6na verso il nucleo genicolato laterale, la

struAura soAocor6cale intermedia fra la re6na e la corteccia.

In sostanza, dunque, i fotoreceAori producono un segnale neurale iniziale, aDvato dalla luce

visibile che arriva a colpire i loro segmen6 esterni. Le cellule gangliari ricevono questo

segnale, variamente rielaborato nel passaggio aAraverso altri stra6 di cellule, e sono

responsabili dell’ul6mo passo dell’elaborazione effeAuata dalla re6na.

La prima cosa che la luce incontra sulla re6na, dopo avere aAraversato la camera vitrea, è

proprio lo strato delle cellule gangliari. Deve quindi aAraversare questo strato, e

successivamente anche gli altri stra6 cellulari, prima di arrivare ai nuclei dei fotoreceAori e

infine ai loro segmen6 esterni.

La freccia di destra in figura ci fa vedere che la

parte interna dell’occhio è in basso mentre la

parte esterna è in alto;

Passaggi: la membrana interna all’occhio, poi c’è

uno strato di fibre nervose, poi vari stra6 di

cellule gangliari e infine abbiamo stra6 interni

dove sono presen6 diversi 6pi di cellule intermedie deAe bipolari, amacrine e orizzontali. Poi

solamente a questo punto troviamo i nuclei dei fotoreceAori di coni e bastoncelli e poi i

segmen6 esterni che rappresentano l’epitelio pigmentato che riceve la luce e da cui inizia il

processo di fototrasduzione.

Se ci pensate, già questa sembra una differenza non da poco rispeAo alla pellicola di una

macchina fotografica. 12

Gli assoni delle cellule gangliari si riuniscono in un unico fascio di fibre si conneAe

successivamente al genicolato. Questo fascio, che forma il nervo oDco, deve quindi bucare

la re6na producendo una zona in cui per costruzione non ci possono essere fotoreceAori, la

macchia cieca. LA MACCHIA CIECA

La macchia cieca è perfeAamente visibile con un oralmoscopio (strumento oculis6co per

osservare il fondo dell’occhio) e risulta come un disco bianco al lato della fovea (nella re6na

nasale) e più grande di questa. In questa macchia non è possibile l’acquisizione di info visive

in quanto non ci sono fotorece6ori.

Dimostrazione: La dimostrazione è disegnata per l’occhio

destro, dove la macchia cieca si trova a sinistra della fovea

(emire6na nasale destra), quindi non dimen6cate di tenere

chiuso l’occhio sinistro! La distanza a cui il disco grigio chiaro

scompare dovrebbe essere all’incirca di una ven6na di

cen6metri (dipende dalle dimensioni della figura sul libro).

Localizzare in questo modo la propria macchia cieca è interessante, ma ancora più

interessante è rifleAere su quello che si percepisce quando gli elemen6 che cadono sulla

macchia cieca diventano invisibili: sembra,

rispeDvamente, che ci siano solo due dischi invece che tre, su uno sfondo omogeneo bianco;

e che ci sia una sola barreAa nera senza interruzioni. Si traAa di un primo esempio di un

fenomeno che gli studiosi di percezione visiva chiamano completamento modale.

Nel produrre il perceAo, il sistema visivo completa la parte mancante e la parte mancante

viene percepita con le qualità fenomeniche che sono proprie della modalità visiva: hanno un

colore e, nel caso della barreAa, sono delimitate da contorni. Sono, in altre parole,

fenomenicamente equivalen6 al perceAo che si avrebbe in presenza di un auten6co sfondo

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bianco o di una auten6ca barreAa completa. Si potrebbe quasi dire, il cervello ha riempito i

“buchi”, o meglio, le zone da cui è assente informazione, del segnale codificato dalla re6na.

E lo ha riempito in maniera per così dire intelligente, tenendo conto dell’informazione di

contesto.

Le fibre che escono dalla re6na, riunite a formare il nervo oDco, rimangono infaD segregate

in base all’origine nasale o temporale del segnale.

Possiamo suddividere ciascuna re6na in due metà, rispeAo a una linea mediana:

emire6na nasale

• emire6na temporale

•

Il campo visivo viene diviso dal meridiano ver6cale in:

emicampo di sinistra

• emicampo di destra

•

Emicampo di sinistra è proieAato:

sull’emire6na nasale sinistra

- emire6na temporale destra

-

Emicampo di destra è proieAato:

sull’emire6na nasale destra

- emire6na temporale sinistra