Percezione e psicofisica - Visione di alto livello

STUDI COMPORTAMENTALI-PROCESSI MENTALI

Un secondo approccio allo studio empirico della percezione di affordances si concentra sul

problema dei processi mentali soBostan4 alla percezione di affordances e al loro sostrato

neurale. La definizione di affordance proposta da Gibson suggerisce infa, che, date

condizioni appropriate del sistema- organismo-ambiente, la percezionedi affordances

dovrebbe emergere dire4amente da quel contesto in maniera automa8ca.

Questa previsione è stata operazionalizzata in molte ricerche con l'idea che la semplice

visione di certe possibilità di azione dovrebbe a1vare un processo mentale di natura

motoria. Ad esempio, vedere un ogge4o afferrabile dovrebbe a,vare un processo mentale

legato al movimento di raggiungimento e prensione.

Tale processo sarebbe di natura implicita, plausibilmente ricollegabile alla preparazione

del movimento, o alla sua copia, anche in assenza della effe1va esecuzione.

Uno studio spesso citato a sostegno di questa previsione è dovuto a Tucker ed Ellis.

In questo studio, i partecipan8 vedevano fotografie di ogge, di uso comune, come una

padella o una tazza, che hanno un manico con cui è possibile usarli, ad esempio per me4ere

la padella sul fuoco o portare la tazza alla bocca. Ques8 ogge, erano presenta8

nell'orientazione normale o so4o-sopra, e con la parte da afferrare a sinistra o a destra.

Quest'ul8ma dimensione era tu4avia irrilevante per il compito, perché i partecipan8

dovevano rispondere, il più velocemente possibile:

• premendo un tasto con una mano se la figura era nell'orientazione normale,

• premendo un altro tasto con l'altra mano se la figura era so4o-sopra.

I risulta4 di questo studio hanno evidenziato un chiaro effeBo di compa4bilità fra posizione

della parte afferrabile e mano usata per la risposta. 217

Ad esempio:

• se li manico della tazza era a destra, i tempi di risposta erano più bassi se la risposta veniva

data con la mano destra e più al8 se data con la mano sinistra,

• viceversa, se il manico era a sinistra

Una interpretazione di ques4 risulta4 è che la visione del manico a destra a1va un

processo implicito di afferramento con la mano destra (e viceversa), facilitando la risposta

con la stessa mano, o interferendo con la risposta con la mano opposta, o tuBe le due cose

assieme.

Interpretabile nella stessa maniera è anche il fenomeno del priming visuomotorio, descri4o

da Craighero e colleghi.

I partecipan8 devono rispondere afferrando una barre4a che può essere inclinata verso

destra o verso sinistra.

Prima della risposta, viene mostrato su schermo un ogge4o (il prime) che ha orientazione

congruente o incongruente con la barre4a. Il prime è irrilevante per la risposta, ma i risulta4

indicano che i partecipan4 ne sono influenza4 nelle prove congruen4 il tempo di risposta

i abbassa rispeBo alle incongruen4.

Anche in questo caso, dunque, una possibile interpretazione è che il prime a1vi

automa4camente un processo motorio implicito, che facilita la risposta congruente o

ostacola quella incongruente, o entrambe le cose.

SUBSTRATO NEURALE- STUDI DI ELETTROFISIOLOGIA

Una scoperta par8colarmente importante riguardo ai meccanismi neurali che potrebbero

essere implica8 nella percezione di affordances si deve a studi di ele)rofisiologia.

Registrando dalla corteccia premotoria nel lobo frontale della scimmia, questo gruppo di

ricercatori ha individuato una popolazione di neuroni che hanno la medesima risposta

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eccitatoria sia quando la scimmia esegue un movimento di afferramento con la mano, sia

quando osserva un oggeBo afferrabile senza eseguire l'azione. Questo 8po di neuroni

dunque sembra implicato:

• sia nell'esecuzione di un movimento esplicito,

• sia nella percezione di un oggeBo coerente con quel movimento.

Ancora più sorprendentemente, una percentuale di ques8 neuroni esibiva una esa4a

corrispondenza fra:

• l'azione associata alla risposta, nel compito motorio,

• l'oggeBo su cui veniva faBa quella azione, nel compito di mera osservazione.

Ad esempio, due figure dell'ar8colo di Murata e colleghi mostrano un neurone che si a,vava

durante la risposta motoria a un ogge4o a forma di anello, ma non per uno a forma di cubo,

cilindro, sfera, cono, o pia4o.

Lo stesso neurone si a,vava durante l'osservazione dello stesso ogge4o, ma non degli altri

cinque. Murata e colleghi interpretarono questo risultato come una dimostrazione

dell'esistenza di neuroni capaci di codificare le proprietà di un ogge4o in termini di una

azione potenziale. Neuroni di questo 8po sono sta8 successivamente denomina8 neuroni

«canonici» per dis8nguerli da un altro 8po di neuroni visuomotori osservabili nell'area

premotoria F5, i neuroni «specchio».

Le proprietà funzionali dei neuroni canonici suggeriscono che potrebbero essere parte di

un circuito neurale che rileva affordances e a1va rappresentazioni motorie in funzione di

questa rilevazione. Questo 8po di circuiteria viene postulata in alcuni modelli

computazionali delle funzioni visuomotorie nella visione di alto livello. 219

NEURONI SPECCHIO

Come succede talvolta nella scienza, la scoperta dei neuroni specchio è avvenuta per caso.

All'inizio degli anni 90’, un gruppo di fisiologi coordina8 da Giacomo Rizzola, stava studiando

i neuroni nella corteccia premotoria della scimmia. Ques8 sembravano comportarsi proprio

come 8pici neuroni motori: aumentavano la propria frequenza di scarica durante specifici

movimen8. Ad esempio, alcuni neuroni rispondevano quando la scimmia muoveva la mano

per afferrare dei pezzi di cibo.

Per studiare ques8 neuroni era dunque necessario che uno sperimentatore a ogni prova

afferrasse anch'egli uno di ques8 pezzi di cibo per me4erlo nella zona a portata di mano della

scimmia. Durante una di queste prove, uno dei membri del gruppo si accorse che un neurone

che aveva appena risposto durante l'afferramento da parte della scimmia mostrava

nuovamente una risposta vigorosa mentre lo sperimentatore afferrava un nuovo pezze4o da

des8nare alla prova successiva. Dopo una serie di controlli, i ricercatori arrivarono a

convincersi che in numerosi neuroni nell'area indagata si osservava uno stre4o collegamento

fra azioni eseguite e azioni osservate.

Si tra4ava evidentemente di neuroni ben diversi dai 8pici neuroni motori. L'a,vità neurale

evocata dal movimento della scimmia rispecchiava l'a,vità neurale evocata dalla percezione

dello stesso movimento da parte di un altro organismo, come se la rappresentazione di una

azione chiamasse in causa lo stesso modello interno necessario per eseguire quell'azione. Il

gruppo ba4ezzò il fenomeno: neuroni specchio, e così li conosciamo oggi.

La scoperta dei neuroni specchio fu documentata per la prima volta all'inizio degli anni

Novanta del secolo scorso. Dopo questo primo studio, mol8 altri esperimen8 di

ele4rofisiologia hanno documentato la presenza di ques8 neuroni nel cervello della scimmia.

Ad esempio, Gallese e colleghi [1996] hanno s8mato che:

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• circa il 20% dei neuroni nell'area premotoria F5 del macaco sono di questo 8po. Per

contro, fino ad alcuni anni fa dell'esistenza di un analogo meccanismo nel cervello

dell'uomo abbiamo avuto solo prove indire4e.

Già negli anni Cinquanta del secolo scorso, ad esempio, il neurologo francese Henri Gastaut

aveva riportato che la desincronizzazione del ritmo mu, un fenomeno che compare

nell'ele4roencefalogramma durante l'esecuzione di azioni, era osservabile anche durante

l'osservazione di filma8 che mostravano le stesse azioni.

Mol8 altri studi esegui8 negli anni 90’ u8lizzando tecniche di neuroimmagine hanno

individuato aree del cervello umano che si a,vano in risposta sia all'esecuzione sia

all'osservazione di azioni.

Pur con tu4e le cautele che richiede il confronto, queste aree sembrano corrispondere

abbastanza bene a quelle in cui sono sta8 registra8 neuroni specchio nella scimmia. Fra

queste, in par8colare, c'è:

• la parte posteriore del giro frontale inferiore,

• l'area premotoria e4cheBata come F5 nella scimmia

• sostanzialmente coincidente, nell'emisfero sinistro, con l'area di Broca nell'uomo.

Come è noto, l'area di Broca ha un ruolo essenziale nella produzione del linguaggio parlato

ed è anche coinvolta nell'esecuzione dei movimen4 manuali.

L'omologia suggerisce quindi anche un intrigante collegamento fra controllo motorio della

mano, linguaggio, e neuroni specchio.

Secondo alcune interpretazioni, questo collegamento potrebbe essere alla base

dell'evoluzione del linguaggio nella nostra specie a par8re dalla comunicazione non verbale

a4raverso i segni. Queste prove indire4e di un meccanismo specchio nell'uomo sono state

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tu4avia considerate insufficien8 da alcuni, sopra4u4o a causa di una limitazione delle

tecniche di neuroimmagine.

Le a,vazioni osservate in uno studio di neuroimmagine, infa,, hanno una scarsa

risoluzione spaziale: possono evidenziare modulazioni di a,vità in aree rela8vamente

ampie del cervello ma non risposte di singoli neuroni. I da8 indire, raccol8 in questa

maniera potrebbero dipendere dunque da popolazioni dis8nte di neuroni motori e perce,vi

che si trovano a poca distanza nella stessa area.

Nel 2010 questo problema ha trovato finalmente una risposta defini8va con la pubblicazione

di uno studio di Mukamel e colleghi [2010]. Ques8 ricercatori hanno potuto registrare da

singoli neuroni in pazien4 umani che dovevano subire un intervento di neurochirurgia per

il traBamento dell'epilessia farmacoresistente. Nel corso di tali registrazioni, hanno

osservato che un certo numero di ques8 neuroni rispondeva sia durante l'esecuzione sia

durante l'osservazione di azioni, ma non durante la le4ura di parole che descrivevano quelle

azioni. Questo dato ci dà quindi una prova conclusiva del faBo che i neuroni specchio

esistono anche nell'uomo e non solo nei prima4 non umani.

La scoperta dei neuroni specchio è considerata da mol8 ricercatori uno dei contribu8 più

importan8 delle neuroscienze cogni8ve alla comprensione della percezione di alto livello.

De4o questo, se da un lato l'esistenza del meccanismo nel cervello primate è ormai

largamente acce4ata, è ancora ogge4o di acceso diba,to l'interpretazione della sua

funzione, in par8colare per le teorie della percezione e della cognizione nell'uomo ein

riferimento alle possibili implicazioni cliniche. È stato suggerito, ad esempio, che i neuroni

specchio potrebbero essere alla base della comprensione delle azioni motorie (ac8on

understanding) nella percezione sociale; dell'imitazione; di meccanismi di integrazione

mul8sensoriale e sensomotoria; dei meccanismi di cognizione socialeche sono